Dos ciclos de solución recurrente por habilidad combinatoria general en la variedad de maíz de Colombia Blanco Rubí

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DOS CICLOS DE SELEOOION REGURRENTE 
POR HA81LIDAD GOMBINATORJA GENERAL 
EN LA VARIEDAD DE MAIZ DE COLOMBIA. 
S LAN C 0 RU BI* 
.. 
MANUEL TORREGROZA C Y FERNANDO ARBOLEDA R 
INTRCJDUCCICJN 
EI malZ, consumldo en forma du ecta 0 en sus dIversos derIva-
dos, es de los cereales mac; usados en la dleta abmentIcla de la hu 
manldad Su demanda aumenta a medldad que el mundo se va hn 
clendo demograficamente mas explosiVO Con el proposlto de elevar 
los rendimientos por unidad de superflcIe, 10::' meJoradores no solo 
estan explorando nuevos metodos de meJoramlento de maiZ smo 
que, ubhzando tecmcas experlmentales refmadns, estnn recurrlen-
do a antIguos sIstemas, los cuales en el pasado se les consldero poco 
efectlvos en meJoral un caracter genetIcamente tcm complejo como 
rendlmlento 
Al anahzar las dlVersas razas de mcl1Z eXlstentes en la actua-
hdad en Amellca Latma, se observa que chferentes factores evo 
lutlvos han mteractuado para dotar a esta especle de suflclente \-a-
rlablhdad genetIca, la eual debe nprovechm se en forma adecuada, 
tal como efectuar selecclOnes denbo de las vanedades de pohmza-
CIon hbre 
El proposlto del presente estudlo es el oe dar a conocer 10'> re 
sultados obtemdos despuec:; de do,,> clclos de belecclOl1 1 eCUTl ente 
por hablhdad combmatorla genel al en la \artedad colomblana de 
maiz Blanco RubI, pel teneClente a Ia I aza Sabanero 
• ContllbuClOn del Plograma N u .. lOnal de l\Imz v qOlgO de ColombIa In:.tl 
tuto Colomblano AgropecuarlO leA Bog-ota ColombIa 
** Respecttvamentc Dnectol del Depal tamento de AglonOml.l del leA, Ge 
nettstn Asoclado del Centlo NnuonnI de Invc<;tlgn('lOJle~ Ag'l()pe('unna~ 
"Tunpnnn" 
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REVISION DE LITERATURA 
La seleccIOn recurrente, como metodo de meJornmlento en 
ma17, se ha utIhzndo desde hace mn~ de tres lustros Bnsndo en In 
metodologla a:phcada y la Importancla de los bpos de aCCIOn de 
lo~ genes con~lderadoq, Spr.l.gue (14) <;eiiala cuatro formas de se-
leCCIOll recurrente a) seleccIOll recur rente proplamente dlcha, b) 
<;elecclOn recurrente por hablhdad combmatorla general, c) selec-
CIOn recUl rente por hablhdarl cornbmntorla e<;peclflca, y d) selec-
CIOn recurrente 1 eClproca 
En In prlmera forma de selecClOll 1 ecurrente no se requlere 
usal un probndor para eseoger 10~ meJores fenotipos, pues esta 
tat ea se 1 enhza a base de aprecmcIOll persona] De ahl que su efec-
tIvldad dependa del grado de hel ednblhdnd del caracter 0 de los 
cal acteloes en cuestlOn y de In Importancm de In mterncclOn ge-
notlpo por nmblente De las cuntro formas, es esta Ia mas fncIl y 
mas economlca En las otras formas, lac;; progemes son probadas 
antes de haeer las recombmaclOnes entre las meJores En este caso 
el tIpo de probador dlfenra, ya sea que se trate de selecclOn por 
hablhdad combmatorla general 0 especlflca Al verlflcar Ia selec-
CIOn plmclpalmente por la porclOn adItlva (hnblhdad combmatorIa 
general) de la varmnCIa genotIplca, el probador debe ser de cons-
tltuclOn heteroclgota y heterogenea, en cnrnblO, <;1 se desea aprove-
chal la parte no adltIva (hablhdad combmatorIa especlflca) de tal 
varranCIa, el probador debe sel un materIal genetIcamente mas 
estable, tal como una lmea endocnada 0 un hlbrIdo sImple 
En la selecclOn recun ente reclproca, en donde se meJoran dos 
poblaclOnes (A y B) a la vez, se usa B como probador de las pro-
genIes, del recurso gel moplasrmco A Y Vlceversa De manera que 
las plantas selecclOnadas de cada una de las dos poblaclOnes se auto-
fecundan para produclr Imeas S1 y. al rnIsmo tIempo, el polen de 
estas plantas se usa para pohmzar de cuatro a selS mazorcas de 
Ia otra poblaclOn, obtemendose aSI las semll1as de los correspon-
dlentes cruzamientos lmea pOI' varledad para las pruebas de pro-
gemes Robmson y Moll (12) En este metodo de selecclOn se apro-
vechan las dos clases de habIhdad combmatona eXlstentes, Ia ge-
lera} y la especlflCa, Comstock et al (1) 
La seleccIOn recurrente en SI se basa en el uso contmuo de 
poblaclOnes heteroclgotas fundamentales, en donde se hacen auto-
fecundaclOnes 0 se selecclOnan plantas y mazorcas por un caracter 
dado La semilla de los fenotJpos e<:lcogldos se mezcla en una de las 
formas usuales 81 el metodo de selecclOn ha sido efectlvo. de esta 
mezcla se obtendra una nueva poblaclOn formada de una mayor 
frecuencla de genotIpos sobresahentes por el caracter escogldo 
Despue., de una 0 vanas generaclOnes de recombmacIOnes (sm-
tesls) en lotes aIslados este matenal serVlra de base para produ-
Clr un nuevo CIcIo de ~eIeCClOn 
A pesar de acredltarqele a Jenkm~ (3) el haber propuesto el 
metodo de '3eleCClOn recurrente pOl' hablhdad combmatona gene-
ral (tal como se conoce hoy dIn), .,m embargo, fue Hull (2) qUIen 
prlmero usa Ia e'CpreslOn "seleccIOn recurrente", cuando suglrlo el 
metodo de selecclOn recurrente por habIhdad combmatona espe-
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clflca. como consecuenCIa de sus ideas sobre la exphcaclOn genetlca 
de heteroSIS en maIZ 
La selecclOn recurrente pOl' habIhdad combmatona general 
comprende los sigUlentes pasos a) autofecundaclOn de una pobla-
CIon heteroclgota, b) pl'ueba de las hneas 8. pOI' cruzamlentos con 
la varIedad orIgmal, y c) selecclOn de las meJores hneas, las que 
mezcladas, fOl'maran una varIed ad slntetlca, base del proximo CI-
cIo de selecclOn El metodo se caracterlza pOl' el uso contInuo de 
una poblaclOn heterocigota relatIvamente estable como padre pl'O-
bador, Hull (2) Lonnqmst (5) aconseJa ehmmar las hneas 8 1 de 
Ia poblaclOn origmal de caractere<; agronomlCOS mdeseables, con 
el obJeto de obtener smtebcos de buen aspecto agronomlCO 
En 1946 mlClO J H LonnqUlst en Ia Umversldad de Nebraska 
sus estudlOs sobre selecclOn recurrente pOI' hablhdad combmato-
ria general Lonnqmst (5) pubhco datos sobre Ia efecbvldad del 
prImer clclo de seIecclOn en Krug, una varledad de malZ de hbre 
polmlzaclOn de los Estados Umdos de AmerIca La generaclOn 8. 
de la "smtetlca de alto rendlmIento" ploduJo 18}'(' en 1948 y 42'0 
en 1947 mas que Ia varIedad orlgmal, Ia 8_ de Ia "~mtehca de baJo 
rendlmlento" dIO 127(' en 1948 y 15'(; en 1947 men os que Krug Las 
Llneas 8 1 se probaron con una vanedad de ampha base genetIca 
LonnqUlst y McGIll (6) reglstraron gananCIaS de 4 a 26'(' al hacer 
seIecclOnes vlsuales de las meJores plantas en las genera ClOnes S 
as, del prImer cIcIo de tal varledad smtehca Se observo tamblen 
un aumento en el porcJento de humedad del glano en el momento 
de Ia cosecha 
En oha pubhcaclOn, LonnqUlst y Rambaugh (7) reglStraron 
rendlmlentos del segundo cIclo de la varledad Kl ug, aSI Krug II, 
Krug IIA y el hlbrldo doble U 8 13 (testIgo) produJeron 94,7 
98,2 y 99,7 bushels pOl' acre respectIvamente 8i se consldera el 
rendlmlento del testIgo como 100("'0, el prImer clclo de Krug dIO 
8770 y el segundo 98'(' LonnqUlst (9) ha resumldo los re~u1tados 
obtemdos en Ia EstaclOn ExperImental de Nebraska en 5 poblaclO 
nes dlferentes despues de I, II y III clclos de selecclOn por habI-
hdad combmatorla general Los rendlmlentos comparados con U S 
13, como 1007t, fueron CIcio 1, 89 <;; , cicIo II, 96 (' r V el CIcIo III 
10270 Todos estos datos son una eVldencIa de Ia presenCIa de va 
rlanCla genetIca adltIva en poblaclOnes de malZ de hbre pollm 
zaClOn 
Sprague y Bllmhall (13) pubhcaron lo~ datos de un cicIo de 
helecclOn por hablhdad combmatona general en la vanedad "Sm 
tetIca de tullo flrme" (StIff Stalk Smthebc) El probador fue el 
hlbrldo doble Ia 13, el cual be uso ademas como tesbgo en loc; en-
c;ayos, en donde se sembi aron los cruzamlentos hneclb pOI 'vanedad 
(test-crozc;es) de las hnecls de loc; clclos 0 y I El promedlO de loc; 
cruzamlentos lmea pOl' vartedad selecclOnado .... del CIcIo I excedlO 
en slete bushels por acre al promedlO de las selecuones del CIcIo 0 
Los autorec; concluyeron "es aparente que un clclo de ::,eIecclOll 
recurrente ha 1 esultado en un marcado camblO en el pi omedlO 
Penny et 01 (11) han prec;entado el rebumen de cuatro CIcio ... 
de selecclOn en la Smtebca de Tallo Flrme Comparadocon lel 13 
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como testlgo. el rendlmIento promedlO de los cruzamientos 1inc~ 
por varledad de lcl~ lInens de In vanedad parental orIgmnl iuc 01 
rna.. ... baJo, en camblO del cICio IV fue el mayor. Bnsndo en valo-
res cnkulados del avance genetlco, se observo una considerable V.a-
nancu"t genotiplca entre los cruzamIentos hneas por varlcdnd de 
Cadel Ciclo ec;tudlado, ex('epto en loc; del CicIo III Aun cuando no se 
encontt aroll dlfel enCInS ec;tadlshcamente slgmilcatlvas en rendl-
mlento entIe las pobIaclOnes como tal, derlvadas de cada CicIo, cru-
zelda:::. pOl lel 13, se noto que este caracter clgronomlCO orlgmo unn 
tendencIa lmeal at.cendente Uc;ando estd mformaclOn como base 
de In efectt\lde\d del metoda Penny ct al (11) anotaron que la 
ganancla "lolo correspondIa a • un desconcel tante 1.2j'{ de aurnento 
por CIcIo sobre la poblaClOl'l ollgmaI" 
Torregro7a f't al (16) anahz~llon los datos obtemdos en el 
pnmer CicIo de selecclOn recur! ente por hablhdad combmatorm 
general en nueve f)oblaclOnes heteloclgotas de malz Los resultados 
mostl aron que tel Cicio fue efectlvo en las slete poblaclOnes estu-
dlndas de chma cahente, en caml.no. en las do,> de chma frio, las 
<;mtettca:::. comparadas rmdleron aproxlmadamente 10 mlsmo que 
<;us valledadec; orIgmales parentaIec:; En (>1 Centro NaclOnal de In-
"e<;ttgaclOnes Agropecuartns "TUll pema" (Cerete, Cordoba. Colom-
bIa), la generaclOn Sm 2 de (DIacol VI por Eto Blanco F 1) I ex-
cedlO a la vartednd orIgmal en 17,0 , en camblO, en el Centro 
NaclOnal de InvestIgacIOnes Agropecuanas "PalmIra" (PalmIra, 
Valle del Cauca ColombIe!) el promedlO de Ia generaclOn Sm 2 
de tres smtetlcas de (Dmcol V351) I producldas de mezclar 6, 13 
v 19 IIneas SIJ rmdlo 94 ( mas que Ia varIedad parental. DIncoI 
V351, v el promedlo de tre<1 ~mtetIcas de Ia generaclOn SIn 2 de 
Eto! obtemdas como en el Diaeo) V351, produJo 7,4/,<, mas que Eta, 
Ia varledad orIgmal 
En teorm el propo'uto de la ~elecClOn 1 ecUl rente como metodo 
de meJoramlento, es el de cambIal' en Ia poblaclOn <;ometlda a con-
tmua selecclOn, la frecuencIa de gene'> en forma escalonada, al bern-
po que se trata de mantenel sufIClente vanablhdad genetIca como 
para que el metoda sIga slendo efectIvo, Penny et al (11) McGIll 
v Lonnqmst (10) v LonnqUlst (8), han presentado eVIdencIas de Ia 
redUCCIOTl de Ia varIan CIa genotIplca en Krug, despues de dos clclos 
de c;eIecclOn por hablhdad combmatorIa general En reIaclOn a Ia 
dlsmmuclOn obc:;en ada en la pal te adltlVa de Ia VarIanCla genob-
pIca, LonnqUlst (8) con~l(lera que tal camblO puede deberse prln-
clpalmente a Ia seleeclOn aphcadd, la cual volvlO homocigote mu-
chos de los gene"> que actuando en una forma adltlva, controlan 
el rendlmlento de tal ,arIedad 
Penn" et al (11) en el c;umarIO de los trabaJo~ de <;elecclOn 
recurrente efectuado~ en 10" a, concluveron que Ia VarIablhdad ge-
notiplca. basada en cruzamlentos lmea ror varledad provementes 
de hned~ de varledadec; de pohmzaclOn hbre fue mayor que Ia co-
rrec:;pondlente el In obtemda en vanedades <;mteticac:; y en In prl-
mera generaclOn segregante (F ) de hlblldos slmple<; SIn embar-
go, en Ic:ls tre<; clac;ec; de poblaclOnes <;e noto sufIclente varlablhdad 
genotiplca como para ec;peral po~terIores progrec;os en los bpos de 
c;elecclOn aphcada 
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MATERIALES Y METODOS 
La varledad de hbre pohmzaclOn Blanco RubI, usada en este 
estudlO pertenece a Ia raza Saba nero Sus prmcIpales caracterlstJ-
cas agrdnomlcas son plantas y mazorcas altas, tallos gruesos y 
coloreados, mazorcas medlanas, hgeramente comca"l, de hlleras algo 
lrregulares, granos redondos, blancos y fInos, resIstente al vuelco, 
a Ia roya y a la helmmtospOrIaSlS y algo susceptIble a los patogenos 
causantes de pudriclOnes de Ia mazorca Su perlOdo vegetatIvo es 
de crun 101/2 meses y se adapta a zonas agncolas entre 2 500 Y 2 800 
metros sobre el nIVel del mar, en donde puede rendlr hasta 3,5 to-
neladas pOl' hectarea 
La seIecclOn a la cual se reflere este escrlto se Beva a cabo 
en el Centro NaclOnal de InvestIgacIOnes AgropecUarlas "TIbal-
tata" (Mosquera, ColombIa), c;ede de la secclOnal de chma frIO del 
Programa NacIOnal de MaIZ y Sorgo del InstItuto Colomblano Agro-
pecuarIO (lCA) En 1952 se hlcleron unas 200 autofecundaclOnes 
en plantas selecclOnadas de la vaned ad Blanco Rubl, las mazorcas 
agronomlcamente lndeseables se ehmmaron en el momento de la 
cosecha En 1953, se sembraroll en un lote alslado de desespiga 
mlento las 96 lIneas S1 seleccIOnadas y se utllIzo como pohmzador 
a Rocamex V7, una vanedad meJorada meJlcana De tal lote se 
cosecharon 43 cruzamlentos lmea por vanedad, los cuales se plan 
taron en 1954 en un bloque completo a1 aza r con 4 rephcacIOnes, 
totahzando 44 tratamlentos en el ensayo de rendlmlento con la va 
rledad orIgmal, Blanco RubI, como testIgo 
En base al anahsls estadlsbco de diCho ensayo, se selecclona-
ron las 12 me]ores lIneas cuyos rendlmlentos de los cruzamlentO'5 
lInea por vanedad excedleron en mas de una desviaclon hpica al 
promedlo general del matenal ensayado La genel aClOn Sm 1 se 
obtuvo de sembrar en un lote alSlado Ia mezcIa de 60 semillas de 
cada una de las IIneas selecclOnadas La semllla cosechadu de esta 
slembra Inlclal SlrvIO pal a obtener posterlOres generaclOnes de la 
nueva vanedad smtetlca Blanco Rubl I En un bloque completo al 
azar de selS rephcaclOnes, plantado en dos locahdades ( 'TIba.tt11.ta" 
y HSurbata") pOl' dos afios consecutlvos (1959 1960) se comparo 
la vanedad ongmal con Ia Blanco Rubi I Sm 2 
En 1959 se contmuo en "TlbaItata" el segundo clclo de selec 
cion Para ella se autofecundaron unas 500 plantas de Blanco Ru-
bl I 8m 2 y Sm 3 En un lote mslado de dese"lpIgamlento o;e 
sembraron 398 cruzamlentos hnea por vurtedad de los cuale~ ~e 
selecclOnaron 293 En este lote se plantaron adema~ las 12 lmeas 
escogldas del cIcIo lnlclal de qeleCClOn La vartedad ~mtetIca Blan 
co Rubl I SIn 4 SlrvIO de pohmzador Lo::, cruzamlentos lmea pOl 
varIed ad seleccIOnados se compal aron en tres amblentes ( Tlbal 
tata" 1961 y 1962 y Surbata' 1961) en dos expellmento<> de <'il 
sefio "lattice sunple" de 11 X 11 v uno de 10 '>< 10, todo" con eua 
tro rephcaclOnes En cada uno de los dlsefio::, expellment.lle" "e 
mc1uyeron los 12 Cl uzamlentos hnens por valledad del CicIo tnlCl.\ 1 
ademas de Blanco Rubl y Blanco Rubl I 81 n 4 como teshgo::, 
Los datos comblnados de los tres en<;a\ 0'> de 1 enchmlento aIM 
hzados como bloques completos al a/ar, se utlli/aron para <;el('(' 
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ClOn,1I 1,1'" ml JOI L'" 18 llIlLcl'" Sl dL BI,\Jl(o Rubl I Sm 2 \ Sm 3 
Peltt! PIO<illLIl Jet g-UIU<IClOJI ~11l 1 de la Ilue\.tl vcilledad <;lntehea 
(BI.lI1l0 R Ubl II) "'1; -.(;'mln () en un lote .ll,>lado de le1 me7cla de 60 
-'l:mIiI.l-. cit:> CHi,1 hnl<l l"'loglda La -.emllla de e..,tel 'llembla 100elal 
flle la b.<l-.e p<H d tOI mell lel ... -'lgUlE>ntp-. genel aClOlles de tell varJedad 
-.lIltetlcd 
Pel I ,} ,11ldhl II )" I:'ft:>ctl\ H).lel <\f.. 10.., do ... cicIo ... de ~elelClUn, se 
lit 111.l0 un en-'.l\ 0 de bloque ... Lompkto.., al a/at <it. unco trtltamlen 
to<;, dJe7 \ ... el-' I ephcdclOne ... en donde ... e compa} aron Blanco Ru-
hi do ... genel.lclUne ... ,l\<1l17.l(1c1. ... (S1I1 5 '\ Sm 8) d<.. Blanco Rubl I, 
Rlal1lo RulH II Sill 2 \ Dlalo) \ 551 Ull<l' arIeddd me,Joradd, blan- • 
l.\ fm 1 Lomo te ... tlgo E ... te elha, 0 dL rcn<ilmlento <;e <;embro en do ... 
IOLcllId,l(I«:" ( Ilb,utata \ SUllMtcl) durctnte do<; aoos con::.ecu 
tn 0'" (1965 1<)66) 
En (uanto ,d tamano de la ... p.lrcelcl-' e'<penmentale<; u<;adas 
E:-11 10'" en"'a, 0-' de I enchmlento \ .1110 de do.., hIlera<; de 12 metros 
(2 12 en 1954) ,1 1 '< 10 (anos 1961 \ ]982) '\ a 2 y 10 (anos 
195<) \ 1960, luego 1965 , 1966) Se empleo el C;l<;tema "en cua-
dlo 0 <;ea, con <lI<;ttlncla'" 19ualec; de 92 centlmetl 0 ... tanto entre 
'-Ul co<; como entre plant a .... Ell c<lda .... ltJO "e echdron cmco semllla<;, 
dE'.lando"'e en el momento del raleo In., tl e" planta-. ma<; vIgorosasLtl COlI eCClOn pOI planta ... perchd,l'" ..,e hlZO "egun la formula PIO 
pue..,tcl pOI Jugenhelmel \ \VIlharn" (4) L<I deterrnll1aClOl1 de hu 
med<ld ..,e efectuo en la f O l rna con\ enclonal 
En 10" en::,a\ 0" de I enchmlentos ..,embrados en 1959 ~ 1960, Y 
1965 '\ 1966 se tomal on dato<; de altUl a planta , de la mazorca 
~upellOr la flora cIOn fememna, pOI Clento 'ie humedad del grano 
al bernpo de Ia co ... echa el numero de mazOl ca" por planta, la 10n-
gltud de la rnazOl Cel <;upellor \ el peso de Ia" mazorca<; por pareela 
<=3111 embc\lgo en e ... te e ... tucho ... 010 "e con"ldelald 10 lelah\o al ren 
(\1mH~nto , al pOI clento de humedad 
DUl ante 10.., en"a\ 0'" se efectuaron la::, Id.bol es culttu ale.., neee-
<;ana-. a-'l control OpOI ttmo de lIl<;ecto~ \ de malas hlerbas. aph-
caClOne ... de llego '\ fel tlh7ante .... qUlmlCO'" de formula completa 
(10 30-10) en ltl propol cion de 200 kIlogl amo<; pcn hectarea 
Lo" anall"'ls dE' \ ananCla" mdl\ Iduale<; \ combmado-., aSI como 
otJ 0" \.d101 es e<;tMh-.tIco ... "e ctlIculalon "egun Snedeeol (15) En 
clIanto dl calculo del (1\ <Hlce genetlco esper.ldo -.e h170 de acuerdo 
<\ la fOl mula dada pOI Penm (t al (11) d<;l 
(t l)Sq 
- --- ---
Sqt S 
f- +--;t 
A,ance genetico e ... perado 
ell donde 
PromedlO de In ... Cl1l7 \mlento-. 1111L 1 \ drledad "elecclO-
nado ... 
Promeclio gU1el,d de 10 ... C1 U/d.mlento~ IUH .. c:l. por \ alledad 
en"'cl\ d.do ... 
.... q E..,tlmMlo del componente de \ <ll la11Cld. COil espondlente a 
la" dIterel1( 1<1" ( nh e 10'" (rU/dmlento-. lIned por vanedad 
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Sgt2 = Estlmado del componente de VarIanCla de Ia mteracclOn 
crUZamlentos Imea por varIedad por amblente 
S VarlanCla del error experimental 
t Numero de amblentes 
1 Numero de rephcaclOnes 
En In fOlmula anterIor, el componente de varIancJa corres-
pondlente a Sgt se consldero 19u<ll <l cero, en los casos en donde 
los ensayos de rendlmlento se sembrnron en un solo amblente Se 
entIende que esta SUposlclon sobreestlma el valor del avance gene-
tIco esperado En este estudlO se entIende por nmblente los factores 
ecologlcos que preva,lecleron en las locahdades y los ailos en donde 
se plantaron los ensayoc; de rendlmlento 
RESULTADOS Y DISCUSION 
Los cruzamlentos lmea por varledad de los clclos 0 y I se en-
sayaron en dlferentes ailos (CIcIo 0 en 1954, CIcIo I en 1961 y 
1962). 10 cual Implde hacer comparaclOnec; duectas de los resulta-
dos obtemdos 8m embargo, esto es factIble SI se efectua en fun 
CIOn del comportamlento agronomlCO de la varledad origmal. Blan-
co Rubl, usada como testIgo en dIChos clclos de seleCCIOn De ahl 
que los datos de las columnas do") y tres de la Tabla 1 se presenten 
en porcenta)e de Blanco Rub! 
TABLA 1 COMPORTAMIENTO EN DE L A VARIEDAD ORICINAL PARENTAL DE 
LOS CRUZAMIENTOS LINEA POR VARIEDAD DE LOS CICLOS 0 y I DE SELECCION 
POR lJAnILlDAD COMI31NATORIA GENERAL EN BLANCO RUBI 
o 
I 
REND! lIUENTO RELATI v 0 
Cruzllm.ento!< lin,,:>. por var "dad prom"dio 
t.lCLOS 
A\.nnce ~enetJ(:o 
calcaIlldo 
C'e neral Selecclonndos "'C ("I' 
1300 
1000 
1 Basa 10 en datos \" un s 10 amb .... te 
lla satlo en datos de tr~-; lIml .entc~ 
1413 
111 1 
75 
78 
Al anclhzar los valores COl rec;pondlente~ del CIcIo 0, se observa 
que el promedlo genel nl de los 43 cruzamlentos hnea pOl' varledad 
probados fue superIOr en 30,O( r allendlmlento de Blanco Rubl , en 
tanto que el de los 12 cruzamlentoc:; lmed. pOl Val ledad selecclOnados 
excedlO al de la valledad ollgmal en 41 3 No Los efectos heterotlcoS, 
resultantes de COmbllld.l dos poblaclOnes genetlcamente dIVersas, 
son los prmclpales cau~,mtes de tal exceso de remhmlento EI nvnn-
ce genenco esperado, expl esado en base al promedlO general de los 
- 29-
Cl U7nmlento'> IIne .. \ pOI vaneddd, fue de 7,5( ( Este es un valor 
"'ObH'E'",tlm.Hlo "a que ~e calculo de 10::. le'mitados obtemdos en un 
"'010 amlHente ll1cluvendo. por t.mto, los eqtlmados correspondIen-
te" ,1 1.1 lI1tel nCClOn genotlpo pOI nmblente TaIe~ datos hacian BU-
pone} quC' 1,1 \ clrIui lei -,mtetIca BI,mco Rub. 1, formada de Ia re-
COmUlllU(lOIl de 1.\.., 12 meJol e-, 11l1ea~ 8. de BI.mco RubI, serm su-
pel 101 n e'>tn Loc; I e<\ultado" pI e::.entddo~ por TOI regroza et al (16), 
mo"tt at on que In gene! aClOn Sm 2 de dlcha smtetlca rmdlO 1,17(1 
meno" que la poblaClOl1 ollglnctl 
Se cOl1clu\ () que el primer CicIo de ~elecclOn recUl rente pOl' 
halHhctad COmblncltolld genel al no habxa sldo efectlvo, pues el ren-
dlmlento IH omedJO de Bldnco Rubl no se modIflco, por 10 slgUlente 
<l) el tIpo de aCClOll genehccl que condIclOna tal caracter agronomI-
co en (hch,l \ clrIed,ul el a tal \ e/ prInClpcllmente no adltlvo, b) apa-
I entemente 1.1 \ .1Iledad Cdl eCIa de ... ufIcIente vanabIlIdad genetIca, 
'>lendo la endocna el pI mClpal agente de tal fenomeno, y c) el pro 
uddol u~ado Rocamex V , genetlcamente dlferente a Blanco Rubi, 
dl<;cllmmo tell "ez las lmeas S. plobadas mas por <;u hablhdad com-
bll1atona e~peclflca que pOl' c;u hablhdad combmatona general, 
TOlregloza ct al (16) 
En leldclOn a ec;ta ultima razon, Penny et al (11) conslderan 
que cuando se usa un probador hetelogeneo para selecclOnar prln-
clpalmente pOl efectos adltlvos de lo~ gene~ las dlferenclas obser-
\ ada., en 10<; Cl uzamlentos Imea por vanedad no solo provlenen de 
1.1 d1\ el sldad genetlca de las IIneas probadas, SInO tamblen de las 
lhfel enClas en el muec;h eo de la., plantas del probador La magm-
tud (Ie la conti IbuclOn de este ultimo recurso de varlabllldad ten-
del a a dlsmmUlr al aumentar el numelO de plantas usadas del pro-
bador pOI eada planta que se pruebe Se desconoce cnan lmportante 
e" el el1"OI en" uelto en este caso 
Al pro<;egUlr con el <;egundo CIcio de selecclOn, se hlcleron las 
"'lgUlentes modlflcaClOnec; 
a) Aumentm el numero de plantas autofecundadas en Blanco 
hubl I Sm 2 
u) Probar las lmeac; S. con un pohmzador relaclOnado (Blanco 
Rubl I Sm 4) 
c) Ensa\ aI los cruzamlentos lmea por vanedad en mas de 
un clmblente ( Tlbaltdta 1961 \ 1962, v "Surbata" 1961) 
EI plomedlO general de 10~ 293 cruzamlentos lInea por varle-
dad rec;ultdnte del CicIo I fue 19ual a Ia vanedad ongmal, mlentras 
que el de los 18 melOI es de tal muestra rmdlO 11,1 ' /0 mas que Blan-
co Rub} El a'\ance genetIco calculado fue de 7,8' c (Tabla 1) La 
TabId 2 plec;enta el 1 e~umen pertmente a los tIes ensayos de ren-
dlmlento en donde ... e compal'aron dlChos cruzamlentos lIneas pOl' 
\ dlledad En tal T aula se lllcluyen ademas los rendlmlentos de 
los 12 crU7dmlentos hned y vanedad selecclonados del ClelO 0, aSl 
como tamblen el de la "anedad parental ongmal 
- 30-
:i:~np~ ~.: ....... ~E~DIMIENTO (Ktlos/hec~reA al H''70 hum(!(]lld) DE 3 PODLAClONES Y VA. 
{LORES. GENETICOS ESTIMADO~ DE LOS CRUZAMIENTOS LINEA X VARIEDAD DEL 
:CIOr.O I DE BLANCO RUm SEGUN RESULTADOS DE 3 ENSAYOS DE RENDu.nENTO 
SEIIlDRADOS EN 3 AMIlIENTES 
N~ cruznmll~n 
l{~ ensll.y.0 Knos/lu~ctArrn til 15% hum~dtld Codieiente varineion 1 Varianela tos I£nea X va 
ac rend i- Vnrlctlud Clcl08 "<,noUpteo GenoUplco gcnoUptea rlcdad Clclo I 
mi~nto Origmal 0 I r ", % cshmada prob:r.dos 
1 5108,9 5000 2 4891,5 11,85 6,17 (l,08 106 
2 4674,1 5000,2 5000,2 12,29 5,37 0,06 8G 
3' 4891,5 4674,1 4782,8 11 08 5,69 006 106 
Promedio 4891,5 48915 4891,5 
J. Valorcs obtenidos en bas e n uatos de rendlmlento de pareel"s de 9 40 metros cuadrado9 
Los datos de rendlmlento de Ia Tabla 2 mdican que Ia selec-
cxon efectuadn en plantas de Blanco Rubl I Sm 2 y Sm 3 fue 10 
suficlentemente efectIva, como para que al cruzarlas con el mlsmo 
tJpo de recurso germoplasmlco promedlaran 19ual a In varxedad 
orIgmal Ademas, aparentemente Rocamex V- no fue un pohmza-
dol' adecuado para dlscrxmmar los meJores genotlpos entre los 43 
probados del CIcIo 0 El promedlO de los cruzamlentos hnea X va-
rledad de las 12 lInens Sl combmadas con Blanco Rubh Sm 4, pro-
dUJeron 10 mlsmo que Blanco Rubl Otras razones de tal resultado 
podrlan ser a) las 43 hneas SI no representabanuna muestra ade-
cuada de In varlablhdad genetica eXlstente ell la vanedad orlgmal 
y b) Incapacldad para dlstmgUlr los me]ores genotIpos de tal mues 
treo, debldo a la mteracclOn genotIpo por amblente, ya que solo 
se usaron datos de un amblente ("Tlbmtata" (1954) para la se-
lecclon. 
El valor del avance genetIco calculado en base a los datos de 
los cruzamlentos Imea por varledad del CIcIo I (Tabla 1) y los del 
coeflclente de Val'laClOn genetIco y varlanCla genotIplcn estImada 
(Tabla 2) bacen suponer que en Ia poblaclOn estudlada bay SUfl-
clente varIabIlldad genetlca como para que se pueda segUlr obte-
mendo progreso en posterlOres clcl05 de selecclOn por bablhdad 
combmatorxa general En relaclOn al calculo del avance genetIco, 
bas ado en Ia formula aphcada pOl' Penny et al (11), se supuso que 
los amblentes en donde se ensayaron los cruzamlentos linea por 
varledad del CicIo I representaban una muestra al azar de tal com-
ponente De manera que el componente de varxanCIa estImado SgC 
(mteracclOn genotIpo X amblente) no se subdlVldlO en los com-
ponentes respecbvos, localIdad, ano 0 loc,\hdad por ano 
EI comportamlento agronomlCO de las varxedades smtetIcas de 
los dos clclos de selecclOn se compalo en un bloque completo al azar 
de 5 tratamlentos y 16 rephcaclones, sembrado en 4 amblentes 
("Tlb~utata" 1965 y 1966, "Surbata" 1965 y 1966) De Ia smtetIca 
del prImer CIcIo se USal on las genera ClOnes Sm 5 y Sm 8, de la 
del segundo CIcIo se utIlIzo Sm 2, hablendose completado el ensayo 
con la varledad origmal, Blanco RubI, y Dlacol V551, una varledad 
meJorada recomendada para zonas fnas Para efectos comparatIvos, 
los datos de las dos generaclOnes de la smtehca del prImer CIcio de 
selecclon se promedxaron Los re<;ultndos obtemdo~ se presentnn en 
la Tabla 3 
- 31-
TAnLA 3 _ PIlOGl1ESO ALl-ANL.ADO E.N DOq CICIOS DE ..,ELECCION nEcunnENTE 
1'011 lIAJUllDAD ( Ol\tIHNATOnIA (ENEnAL EN 8LANCO nunI 
I' 0 b I II. ~ I () n 
Blanco Rubl II Sm 2 
D13col V561 
Blnnco Rubl I Sm 5 y 8 (Plomed ) 
Blanco RlIbl t" all( dad oll~mul) 
D M S 001 
005 
n ... ndlmicnto 
k li09/ heetA rca 
ul \li r " hum"clud 1 
1)3261 
4782 G 
47283 
46739 
2137 
173,9 
rclntlvo 
1140 
1021 
101,2 
1000 
Jlumt!dl1d creno 
nl ('osc<chnr 1 
;;, 
17,4 
16,2 
16,7 
1b,2 
Prum" lou It .. f~ r<'l'dlc nCH H an b.cntcs y If r"(l<!ti('.on~!nmbient") 
Loc:; deltos de ia Tabla 3 mdIcan que el rendlmlento de Blanco 
Rubl II Sm 2 supero en 14,O( ( el rendlmlento de Ia vanedad OrIgI-
nal pal ental '\ en 11,3 r ( el del promedLO de dos generaclones avan-
zadac:; (Sm 5 ~ 8m 8) de la ::,mtetlca del prImer CIcIo de selecclOn 
Esta" dIfel enClaS mostrclron ser estadl<;tlcamente slgmflcatlvas al 
myel dell de probabIhdad Par tanto, la gananCIa obtemda Slg-
mfIca que ei segundo ciclo de selecclOn fue 10 sufIclentemente efec-
tIvo como para haber modlflcado el rendlmlento de Blanco Rubl 
Pal alelo al mcremento en rendImlento se nota tamblen un aumento 
en el porCIento de humedad del grano ai cosechar (Tabla 3) Los 
resultados de la <;mtetIca del prImer clclo de seIecclOn comparados 
can los de la vanedad ollgmal estan de acuerdo con los datos pre-
sentados antenormente, j a que sus dlferencIas no fueron estadlS-
tJcamente slgmflcatlvas EI pequeno aumento (Tabla 3) observado 
tal \ ez se deba a las genera ClOnes usadas Esta vez se ubhzaron 
las generaclOnes 8m 5 y 8m 8, mlentras prevlamente se uso Ia 
generaclOn 8m 2 
EI anahsls combmado de vananCla del rendlmlento de granos 
(kIlo") por parcela de 18,40 metros cuadlados) correspondlente al 
bloque completo al azar de cmco tratamlentos y 16 rephcaclOnes se 
presenta en Ia Tabla 4 De este analIsls solo se pI esentan los recur-
")os de VarIaClOn de Importancla Al suponerse que los tratamlentos 
eran fllos, los amblentes y rephcaclOnes al azar, se encontro que 
IdS varlanClas debldas a tratamlentos y a Ia mteraCClOn tratamlen-
tos por amblentes fueron altarnente slgmflcatlvas EI coefIclente 
de varlablhdad fue de 10,56 r c, el cual puede conSlderarse relabva-
mente ~atIsfactorIo para ensayos de rendlmlento en malZ 
T ADLA " - AN ALISIS COMnINADO DE V ARIANCIA DEL RENDIMIENTO DE GRANOS 
KILOS PARCELA DE 18 (0 Me-TROS CUADRADOS) DE DlVERSAS POBLACIONES DE 
BLANCO Rum DATOS DE 4 AMntENTES (TIDAITATA 1965 Y 1966 sunBATA 
Tratamlcnto" 
Tratannentos x amblente~ 
Error 
Coef'Clt!Tlte d .. Vllt·,nCH'n - 10660/0 
1D6/) Y 19(6) 
•• S,~ { cuc,( n al hlvel de 0 01 de pr"obnbllldnd 
- 32-
C"rndos hbres 
4 
12 
240 
Cuadrlldos mt!dios 
16,68 •• 
2,53 •• 
0,87 
Para tener una meJor compalaclOn del compol tamlento de lac; 
tres poblaclOnes de BlctllcO Rubl (varledcld ollgmal, clclos I y II), 
los cuatro grados hbres COlI espondientes a tl atamientos (Tabla 4) 
se subdIvldieron mdlVlduc:llmente, segun el sIstema dado por Sne-
decor (15) Aun cuando loc; cuadl adoc; medlOs presentados en Ia Ta 
bIn 5 no todos provlenen de compal aClOnes 01 togonaIes, los de par 
hcular mtel es 1 esultaron de dos conJ lmtos ortogonales La var an-
CIa asoclac1a a Ia compm clClOn entt e la vdrledad oligInal y el CIcIo 
I fue Ia UOlca, de las tl es pi e~entadas en Ia Tabla 5, que e~tcldl~tl­
camente no fue sIgl1lflCeltl\ d Esto~ datos estan de acuel do con 
otros prevlamente dlscutldos, en donde se concluyo que mientras 
el pnmer cIcIo de selecc.on no habld modlflcado el 1 endlmlento 
pi omedlO de Blanco Rubl, en camblO el segundo clclo de selecclOn 
1 eCUll ente, por halHhuad combmatolla genel al habla sido 10 su-
flclentemente efectno como pare! que Blanco RubI II Sm 2 exce 
dlera en 14 ( a Iel valledclc1 ongmal pal ental 
TABLA 5 CUADRADOS 1I11-.DI05 PARA RFNDI"UENTO DE PARTICUI >\R INTERES 
PROVENIENTES DE SUDOIVIDIR LO~ t.RADOS I II I:l.ES CORRE::'PONDIENTES A TRA 
TAMIENTOS DE LA T"\BLA 4 LOS C"L ADRADOS MEDroS NO SON DE 
COMPAltACIONE::. OHrO{'ONALE~ 
Poblnclon 
VUlledad Ollgmal V~ CIcio I 
Valledad OrIginal VS CIcio II 
Clclo I vs CIcIo II 
•• SICDlflcael6n nl nl"el Ie () 01 de pTobab I J .. d 
Cuadrado,,; me<llOs 
063 
4548 
)') 39 
Los datos de la Tabla 3 mdIcan que Ia vaIIedad sllltebca del 
segundo CIcIo de selecclOn lll1dlO 543,5 kIlos pOl hectal ea mas que 
el Dmcol V551. vanedad meJorada blanca f111a, 1 ecomendada para 
las zonas fnas de ColombIa comprendIdas enh e 2 200 Y 2 800 me 
bos de altUla soble el myel del mar POI 'VallOs calacteres agIO 
nomlCOs favorables y especlalmente pOl ::.u ma\ 01 1 enchmlento 1<1 
sll1tetlca menclOnada empezo a dISh Ibullse ba]o el nombre de lCA 
V553, en I eemplazo de Dlacol V551 
RESUMEN 
El Proglama NaclOnal de MaIz y SOlgO del ln~tItuto Colom 
blano AgrOpecuallO lCA, meJorcl las 'Val ledade~ cIlOlla~ de mcllZ 
medIante seIecclOn 1 eCUlI ente pOl habllIdad comblIlatona genel al 
En el Centlo NaclOnaI de In\estIgaclOne", Aglopecuallas TIbal 
tata", este metodo se llllClO en 1952 con Blanco RubI de la 1.1L 1 
8abanero 
Blanco Rub. I Sm 2 se ollgmo de me7clm ~emilla til. las 12 
me]OleS hnects selecclOuadas de en~cl}al en un amblente 43 Cl lIza 
mlentos hnea pOI vdnedad de hnecl~ 8. de BI<lIH"o Ru1..H EI PIO 
bador fue Rocelmex V L<l ~mtetIca de e:::.te CH..Io de seleccwlI Il1l 
dlO 1,1 r menos que la vanedad ongm<1i parental 
- 33-
R'" .t. leA , 
Pnrn fOl mar In qmtehcn del segundo cIcio de selecclOn se com-
P'\! ell on 293 Cl U7amlentOQ hnea por varledad de lineas 8 1 de Blanco 
Rub} I Sm 2 y Sm 3 pollmzadas pOl' Blanco Rubl I SIn 4, en tres 
enScl\ o~ de I endlmJento8 sembI ados cada uno en tres amblentes dl-
fel ente.... El rendlmlento pi omedlo de tales cruzamlentos Igua16 al 
de In \ clrIedad orIgmal v al promedlO de los cruzamlentos resul-
tclllte" de combmar las 12 meJores Hnea., del cIcio anterior con el 
pohl1lzador ante::. menclOnado 
Blanco Rubl II Sm 2::.e obtuvo de mezclar las meJores 18 11-
HeelS cuyos cruzdmlentos lmea pOI vanedad excedleron a Blanco 
Rubl en 11 (( La" dos smtetlcas, la varledad parental y el Dlaeo} 
V551 se comparcll on en un ensavo de rendlmlento de 16 rephcaclO-
nes sembrado en dos locahdades por dos anos(1965 y 1966) Los 
rendm11entos en tone]adas pOI hectal-ea fueron smtetIca segundo 
(,lel0. 533. Dlacol V551. 478. '>lntetlca prnner CIcio, 4,73, y va-
lledad ongmal 4,67 
Se conelu, 0 que el segundo CIcIo de ::.elecclOn habm sldo mucho 
mas efectn.o que el pllmero en me]OI ar el lendlmlento t)IOmedlO 
del Blanco Rubl PO"lblemente el pohmzadOl usado, el nurnero de 
lmea" probadds y un meJor control de ]a mteraCClOn genotIpo por 
amblente mfluyeron en e] ex ItO logrado EI porclento de humedad 
del grano al cosechar de Blanco Rubl II Sm 2 fue mayor que el 
de Blanco Rubl Tal <imtehca se esta dl.,tnbuyendo comerclalmen-
te ba]o el nomble de leA V553 
REFERENCIA'; 
1 C'O"\f'>TOCk R E H F ROBINSON Y P H HARVEY 1949 - A breedmg 
procedure deSigned to mak o maXlnlUm use of both general and spe 
("lf1< .. combining \bdIty Aglon J 41 360 367 
2 HULL F H 1045 - Re("ut rent selectIOn fOI ~peclflc combining ablhty In 
COl n J Amer Soc Agron 37 134 145 
l JEN kl"'~ M T 1940 - The segregation of genes affectmg YIeld In maIze 
J Amer SOC' Aglon 32 55 63 
4 Jl GEl'< HEIMER R \\ V K E \VILLIAM 1957 - Expellmental corn hybrlde 
tested In 1%6 III AES Res Bull 606 1 32 
5 1 0," "QU1~T J H 1949 - The development and perfolmnnce of synthetic 
V'ltletle-. of corn Aglon J 41 153 156 
r LON '"QUIST J H } D P MCGILL 1956 - Pelformance of corn synthetiCS 
In adv.lnced generatlOns of smtheSlS and after two cycles of re 
(.UI rent ",,,let tlOn Ag-ron J 4B 249 253 
7 Lo' "-QUIST 1 H \ 1\1 0 RAMBAUCH 1958 - RelatlVe ImpOl tance of test 
sequence for general and "peclflc comblmng abilIty In corn breed 
mg AgTon J 50 541 544 
B LO~"\QLI"'T J H 196) - Plogre,,>s from recurrent selection procedures 
for the Implovement of COl n populatlOns Nebraska Umv College 
of AgJ IC Res Bull 197 1 33 
- J4-
9 LONNQUIST, J H, 1966 - Metodos de selecc16n utlles para el meJoramlen-
to dentr·o de poblnclones Fltotecma Latmoamencana 2 1-10 
10 MCGILL, D P y J H LONNQUIST, 1955 - Effects of two cycles of re 
current selection for combmmg abilIty m an open-pollinated va-
riety of corn Agron J 47 319-323 
11 PENNY, L H. W A RUSSELL, G F SPRAGUE Y A R HALLAUER, 1963 
Recurrent selectlOn In Statistical genetIcs nnd plant breedmg Edl-
tado por W D Hanson y H F Robmson NAS NRC Pub 982 
352367 
12 ROBINSON, H F Y R H MOLL, 1966 - Procedlmlentos utlles para meJo 
rar el comportamlento de cruces mtervanetales Fltotecma Latmo-
americana 2 39-56 
13 SPRAGUE, G F y B BRIMHALL, 1950 - RelatIve effectiveness of two 
systems of selection for 011 content of the corn kernel Agron J 
42 8388 
14 SPRAGUE, G F, 1955 - Corn breedmg In corn and corn Improvement 
Edltado por G F Sprague New York. Academic Press, pp 221 292 
15 SNEDECOR, C \V, 1957 - StatistIcal methods Ames, Iowa State College 
Press pp 237 289 
16 TOnnEGROZA, C M, C CASSALETT, D ,F ARBOLEDA R y D SARRIA V , 1961 
Varledades smtetIcas de mal,z Buenos Aires, Argentma 5a. ReuDlon 
Latmoamerlcana de Fltotecma Cu lIb - 14 1 2 
- 35-