Biologia-celula-56

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BIOLOGÍA CELULAR42
contacto con la fase acuosa. Forman la matriz de la
membrana. Hay unos cinco millones de moléculas lipí-
dicas por µm2 de membrana.
Los principales tipos de lípidos que forman ambas
bicapas de la membrana son los siguientes (Fig. 2.6):
1. Las grasas neutras, formadas por ésteres de gli-
cerol y uno (monoglicéridos), dos (diglicéridos) o
tres (triglicéridos) ácidos grasos, son un compo-
nente minoritario, o incluso ausente, en la mem-
brana plasmática. En las membranas de bacterias
y células vegetales son frecuentes los glucolípidos
simples, constituidos por glicerol esterificado con
uno o dos ácidos grasos y con un monosacárido o
un oligosacárido unido al tercer hidroxilo. 
2. Fosfolípidos. Son fosfodiglicéridos, es decir, con-
sisten en una molécula de glicerol esterificado
con dos ácidos grasos (de 16 y 20 carbonos de
longitud); cada uno de ellos se encuentra unido
por su extremo carboxilo a un hidroxilo del glice-
rol. El tercer hidroxilo del glicerol está esterificado
con un fosfato. Si este fosfato no se esterifica con
ningún otro componente, el fosfolípido se deno-
mina ácido fosfatídico. Si el fosfato se une a otros
radicales, se denomina de acuerdo con este radi-
cal. Los principales fosfolípidos son los unidos a
colina (fosfatidil colina o lecitina), serina (fosfatidil
serina o cefalina), etanolamina (fosfatidil etanola-
mina, también denominada cefalina, como el fos-
folípido anterior), inositol (fosfatidil inositol), o a
otra molécula de glicerol (fosfatidil glicerol). En
las membranas también hay otro fosfolípido, for-
mado por la unión de dos ácidos fosfatídicos a
otra molécula de glicerol (difosfatidil glicerol o
cardiolipina). 
3. Esfingolípidos. Son derivados de la esfingosina,
que es un aminodialcohol con un largo hidrocar-
cas, siendo las partículas más abundantes y mayo-
res en la hemimembrana P (Fig. 2.3).
Con los resultados de estos y otros estudios, Singer y
Nicolson (1972) llegaron a proponer un modelo que ha
sustituido a todos los anteriores y que, pese al tiempo
transcurrido, se encuentra en vigor y se aplica a todas las
membranas de la célula. Es el modelo del mosaico fluido
de membrana (Figs. 2.4 y 2.5), en el que las proteínas, lí-
pidos e hidratos de carbono se sitúan en una configura-
ción estable de baja energía libre. Los lípidos forman una
bicapa en la que se disponen las proteínas configuradas
de acuerdo con las interacciones que establecen con las
moléculas que las rodean. Hay también oligosacáridos
que se disponen sobre los lípidos y las proteínas en la
hemimembrana E. 
La membrana plasmática del eritrocito de rata tiene
un 60% de proteínas y un 40% de lípidos. Esta proporción
es similar a la encontrada en las membranas plasmáticas
de la mayoría de los tipos celulares; por ejemplo, la
membrana plasmática del hepatocito de rata tiene un
58% de proteínas y un 42% de lípidos. No obstante, exis-
ten membranas plasmáticas que se alejan mucho de esta
proporción, como la mielina, que tiene un 20% de proteí-
nas y un 80% de lípidos.
Las membranas citoplásmicas, además de ser más
delgadas que la plasmática, como ya se ha dicho, po-
seen mayor proporción proteínas/lípidos. La diferencia
más notable radica en la membrana mitocondrial inter-
na, que tiene un 80% de proteínas y un 20% de lípidos.
La Tabla 2.1 muestra la composición de diferentes mem-
branas celulares.
LÍPIDOS DE LAS MEMBRANAS
Los lípidos forman una doble capa, con los grupos hi-
drófobos en el centro y los hidrófilos en el exterior, en
Oligosacáridos (glicocálix)
Superficie externa
Hemimembrana
externa (cara E)
Monocapa
lipídica
Proteína
integral
Hemimembrana
interna (cara P)
Proteína
integral
transmembranosa
Citoplasma
Figura 2.4. Representación
tridimensional del modelo
del mosaico fluido de mem-
brana. La membrana se ha
separado parcialmente en dos
hemimembranas, como que-
da tras el tratamiento de crio-
fractura-réplica.
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