Biologia-celula-74

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BIOLOGÍA CELULAR60
emergente, formando un anillo que se estrecha hasta
que la bolsa se desprende como una vesícula.
Una vez que la vesícula se separa de la membrana,
la clatrina se desensambla. Es posible que la dinamina
haya causado no sólo el desprendimiento de la vesícu-
la sino también la hidrólisis del GTP de la Arf (o de la
GTPasa correspondiente) que se fosforiló en el ensam-
blaje. Existen datos que indican que en el desensam-
blaje interviene una proteína cochaperona (véase pági-
na 148), denominada Hsc70, que hidroliza el ATP y que
es activada por otra proteína denominada auxilina de-
pendiente de Ca2+. 
Vesículas COPI y COPII
Hay dos tipos de vesículas COP (coat protein): tipo I
(COPI) y tipo II (COPII). Estas últimas circulan únicamen-
te desde el retículo endoplasmático rugoso hacia el
complejo de Golgi. Las vesículas COPI hacen ese mis-
mo recorrido en sentido inverso (desde el complejo de
Golgi al retículo endoplasmático rugoso) y, posiblemen-
te, circulan también entre los compartimientos del com-
plejo de Golgi, tanto en sentido anterógado como en
sentido retrógrado. También se ha sugerido que son ve-
sículas COPI las que constituyen la secreción constituti-
va (véase página 173) y las que transitan de los endoso-
mas tempranos a los tardíos (véase página 180), aunque
hay muchas dudas al respecto.
Cada vesícula COP está recubierta por grandes com-
plejos proteicos que reciben el nombre de coatómeros,
cada uno de los cuales consta de varias subunidades
(siete en las vesículas COPI y cuatro en las COPII) (véase
Fig. 2.19.G). Como en el caso de la clatrina, el ensam-
blaje de los coatómeros requiere una GTPasa que se ac-
tiva del mismo modo. En las vesículas COPI la GTPasa
es la Arf, pero en las vesículas COPII es otra diferente,
denominada Sar1. Una vez activada, los coatómeros se
disponen sobre ella y sobre otras proteínas transmem-
branosas poco conocidas (Fig. 2.23).
Desarrollo del
ensamblaje
Inicio del
ensamblaje
Vesícula
revestida
Trisquelión
de clatrina
Revestimiento
de clatrina
Membrana de
la vesícula
Sitio de unión para
el ensamblaje
Cadena ligera
Cadena pesada
Figura 2.21. Esquema de
la constitución del revesti-
miento de clatrina. Esta pro-
teína se dispone formando
unos complejos de tres patas
denominados trisqueliones.
Cada trisquelión está consti-
tuido por tres moléculas ma-
yores (pesadas) y tres molé-
culas menores (ligeras). Las
vesículas más simples estarí-
an revestidas de 36 trisque-
liones, que se disponen for-
mando 12 pentágonos y 8
hexágonos.
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