Biologia-celula-253

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PRIMEROS ESTUDIOS SOBRE 
EL CITOESQUELETO
El citoesqueleto está formado por microtúbulos, micro-
filamentos y filamentos intermedios. En los primeros
estudios con el microscopio electrónico sólo se distin-
guía entre microtúbulos y microfilamentos. Los micro-
túbulos se podían reconocer fácilmente por su diámetro
de 22-24 nm y su estructura tubular, que aparece como
un anillo en los cortes transversales y como dos líneas
paralelas, de unos 5 nm de espesor cada una, en los
cortes longitudinales. El término microfilamentos (o fi-
lamentos celulares) designaba estructuras lineales homo-
géneas (no tubulares) que aparecen como puntos al cor-
te transversal y como líneas simples (no dobles) al corte
longitudinal. Pronto se vio que el término microfilamen-
tos englobaba diversos tipos con estructuras fibrilares,
con espesor y composición diferente, que variaban de un
tipo celular a otro e incluso dentro de una misma célula.
En una primera aproximación, los filamentos celula-
res se clasificaron de acuerdo con el tipo celular en el
que se observaban. Así, en las células epiteliales se acu-
ñó el término tonofilamentos para designar unos fila-
mentos, muy numerosos en los epitelios planos polies-
tratificados, donde forman haces por el citoplasma, a
veces conectados a las uniones intercelulares denomi-
nadas desmosomas (véase página 318). En las neuro-
nas se acuñó el término neurofibrillas para designar el
material que se pone de manifiesto con el microscopio
óptico mediante las técnicas de impregnación argéntica
y áurica, que permiten visualizar nítidamente el contor-
no celular. Con la microscopía electrónica recibieron el
nombre de neurofilamentos. En las células gliales la mi-
croscopía electrónica reveló la presencia de numerosos
filamentos, que también se manifestaban con técnicas
especializadas, como en los astrocitos teñidos con el
método del sublimado cloruro de oro de Cajal. Se les
llamó gliofilamentos. En el músculo liso y en el estriado
los microfilamentos son muy abundantes y ocupan la
mayor parte del citoplasma. Desde el primer momento
de su estudio se presumió que eran los responsables de
la contracción muscular. En el músculo estriado se dis-
tribuyen con gran precisión, formando bandas claras y
oscuras, responsables de la estriación transversal ca-
racterística. Se les denominó miofilamentos, y ensegui-
da se comprobó que había dos tipos netamente diferen-
tes: gruesos y finos.
Por otra parte, con el microscopio electrónico se fue-
ron observando filamentos en la mayoría de las células,
como amebas, fibroblastos, células endoteliales, y otras.
Estos filamentos se encuentran dispersos por el cito-
plasma, sin que su concentración dé lugar a imágenes
observables con el microscopio óptico, como en los ca-
sos anteriores. Así se llegó a la conclusión de que todas
las células, o la inmensa mayoría de ellas, poseen fila-
mentos, si bien no todos los filamentos parecían tener
las mismas dimensiones, composición y estructura, y ni
siquiera la misma función.
EL ARMAZÓN CELULAR
En 1970, Porter, Buckely y Wolosewick observaron cor-
tes celulares con el microscopio electrónico de alta ace-
leración (de alto voltaje), con el que se pueden obtener
imágenes algo más tridimensionales que las proporcio-
nadas por el microscopio electrónico convencional. Pa-
ra evitar la distorsión de las estructuras que causa la
tensión superficial durante el secado, los cortes se pa-
san por CO2 líquido y son desecados por el método del
punto crítico. Al observar los cortes se apreció un retícu-
lo de finas trabéculas, de aproximadamente 1 nm de
diámetro, que se anastomosomaban y sostenían los or-
gánulos celulares, como mitocondrias, retículo endo-
plasmático y ribosomas. A este retículo lo llamaron retícu-
lo microtrabecular (Fig. 6.1.A). Un retículo similar se ob-
tiene mediante el tratamiento de células en cultivo con
detergentes, seguido de congelación en helio líquido,
sombreado metálico de la muestra y posterior observa-
ción con el microscopio electrónico de transmisión
(criocorrosión profunda) (Figs. 6.1.B y 6.1.C).
La existencia de este retículo microtrabecular ha sido
puesta en duda; se le ha considerado un artefacto del
tratamiento que sufren las células en la ejecución de es-
tas técnicas, por lo que actualmente estas microtrabécu-
CARACTERÍSTICAS GENERALES Y COMPONENTES
06 PANIAGUA BIOLOGIA 3 06 29/11/06 13:35 Página 239
	BIOLOGÍA CELULAR (...)
	CONTENIDO
	6. CITOESQUELETO