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BIOLOGÍA CELULAR340 Fototropina El fototropismo (crecimiento orientado hacia la luz) es causado por la auxina. Los pigmentos que captan la luz y estimulan la producción de auxina son la riboflavina y el caroteno-β, pero también parece implicada la fototro- pina, una flavoproteína sensible a la luz azul asociada a la membrana plasmática y cuyo dominio carboxitermi- nal actúa como una proteína quinasa de serina y treoni- na. La actuación de esta fotoproteína es poco conocida. Criptocromos Los criptocromos son también flavoproteínas sensibles a la luz azul y participan igualmente en múltiples procesos, en varios de los cuales intervienen los fitocromos. Sus principales efectos son los siguientes: apertura y cierre de los estomas, fototropismo, síntesis de pigmentos clo- CLV3 CLV2 Fosfatasa GTPasa Rho P P Envoltura nuclear DNA Proteína reguladora génica activada CLV1 Activado P P P P Cu Receptor del etileno Etileno DNA Activado Inactivado Proteína reguladora génica inactivada Proteína reguladora génica activada MAP- quinasas activadas MAP- quinasas inactivas Luz roja cercana (660 nm) Fitocromo inactivo Fitocromo activo P P Proteína citosólica activada Proteína reguladora génica citosólica activada Activación Proteína reguladora génica activada DNAA B C Membrana plasmática Activación Activación Activación Desactivación Desactivación Figura 7.42. Receptores de plantas. A: El ligando del receptor meristemático CLAVATA 1 (CLV1) es la molécula CLV3 produci- da por el propio meristemo. Su unión al receptor provoca la heterodimerización de éste (formando el dímero CLV1 y CLV2). La activación del dímero activa una GTPasa Rho que, a través de varias quinasas de serinas y treoninas, termina por activar pro- teínas reguladoras génicas en el núcleo. B: El receptor del etileno es un dímero que tiene un dominio extracelular con cobre, al que se une el etileno, y un dominio intracelular, que es una quinasa de histidina que activa una secuencia de MAP quinasas que, finalmente, regulan proteínas reguladoras génicas en el núcleo. En ausencia de etileno, el receptor y las MAP quinasas es- tán activas e inhiben las proteínas reguladoras génicas nucleares que promueven la respuesta al etileno. En presencia de etile- no, el receptor y las MAP quinasas están inactivas y los genes de respuesta al etileno están activos. C: La luz roja cercana (660 nm) activa el fitocromo que fosforila una cascada de proteínas, las cuales siguen tres vías: 1) la activación de proteínas citosólicas que no penetran en el núcleo; 2) la activación de proteínas reguladoras génicas citosólicas, que entran en el núcleo, donde re- gulan la transcripción génica; y 3) la entrada del propio fitocromo en el núcleo, donde regula la transcripción génica. rofílicos, antocianínicos y flavónicos, desarrollo de los clo- roplastos, crecimiento de los cotiledones, regulación de numerosas enzimas metabólicas, e incluso hay indicios de que intervienen en el fotoperiodismo. Los criptocromos son similares a las fotoliasas, unas enzimas que intervienen en la reparación del daño indu- cido en el DNA por la luz ultravioleta en bacterias, plan- tas y animales no mamíferos, aunque los criptocromos no intervienen en la reparación del DNA. En los anima- les actúan pigmentos similares a los criptocromos en los relojes circadianos que regulan los ritmos de muchas células. ÁCIDO SALICÍLICO Otra vía especial de señalización en las plantas es a tra- vés del ácido salicílico. Este ácido, que se produce ante 07 PANIAGUA BIOLOGIA 3 07 29/11/06 13:43 Página 340
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