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CAPÍTULO 8: CICLO VITAL DE LA CÉLULA 351 Thr161 - P Thr14 Tyr15 Complejo Ciclina B-Cdk1 activado Thr161 - P Thr14 - P Tyr15 - P Complejo Ciclina B-Cdk1 desactivado Ciclina B Cdk1 CICLINAS M Thr161 Thr14 Tyr15 Thr170 - P Complejo CAK activado Quinasa Wee1 Thr161 - P Thr14 Tyr15 Complejo Ciclina B-Cdk1 activado Fosfatasa Cdc 25 G1 S G2 M Figura 8.6. Los complejos ciclinas M/Cdk están presen- tes y activados por CAK durante todo el ciclo. Sin embargo, la quinasa Wee1 los mantiene realmente inactivados por- que fosforila la Thr14 y Tyr15 de la ciclinas M. En G2, la fosfatasa Cdc25 desfosforila Thr14 y Tyr15 y los complejos ciclinas M/Cdk se hacen realmente activos. P Sic1 activo Ciclina B Cdk1 Thr161 - P Thr14 Tyr15 Complejo ciclina activado CICLINAS M Cdk4 o Cdk6 Thr161 - P Thr14 Tyr15 Complejo activado CICLINAS G1 Ciclina D Cdk2 Thr161 - P Thr14 Tyr15 Complejo activado CICLINAS G /S1 Ciclina E APC activado APC inactivo Thr161 - P Thr14 Tyr15 Complejo activado CICLINAS S Ciclina A Cdk2 G1 S M Thr161 - P Thr14 Tyr15 CICLINAS M Sic1 inactivo P P Hct1 inactivo Hct1 activo Ubiquitina CICLINAS M Sic1 inactivado por ciclinas G1/S-Cdk Complejo M-Cdk inhibido por Sic1 Ciclinas M eliminadas por Hct1 Hct1 inactivado por ciclinas G1/S-Cdk y ciclinas S-Cdk E2F activada P Figura 8.7. Las ciclinas M disminuyen su producción al terminar la mitosis y son anuladas en G1 por dos proteí- nas que abundan en configuración activada en G1: 1) una proteína Cki, denominada Sic1, que inhabilita las ciclinas M; 2) la proteína Hct1, que activa la ligasa de ubiquitina APC, que elimina las ciclinas M. Al final de G1, los com- plejos ciclinas G1-Cdk promueven que la E2F favorezca la síntesis de ciclinas G1/S Cdk (que inhiben Sic1 y Hct1), y S-Cdk (que inhiben Sic1) anulan esas dos proteínas. Du- rante la fase S irá aumentando la producción de ciclinas M, que la quinasa Wee1 mantendrán inactivas hasta al fi- nal de G2. 08 PANIAGUA BIOLOGIA 3 08 29/11/06 13:50 Página 351
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