1 Fisiología gastrointestinal y nutrición (3)

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Absorción y transporte de microminerales
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componentes de la matriz del alimento. 
Finalmente, se sabe que tanto la cantidad como el 
tipo de proteína de la dieta tienen un efecto en la 
absorción de Zn. A mayor cantidad de proteína ma-
yor absorción de Zn aunque cabe recalcar que las 
proteínas son una buena fuente de Zn, por lo que a 
mayor ingesta de proteína mayor la ingesta de Zn. 
Respecto del tipo de proteína, aquellas de origen ani-
mal promueven la absorción de Zn, excepto la caseína 
que la inhibe (71). La histidina, la metionina y la cis-
teína tienen un efecto promotor de la absorción (71).
Cobre
El Cu ingresa a las células principalmente a través 
del Ctr1, que es un transportador de alta afinidad 
presente en las membranas de todas las células de 
nuestro organismo (82, 83). El DMT1 también es ca-
paz de transportar Cu (14), aunque tendría un papel 
menos importante que el de Ctr1 (82).
En la región transGolgi de las células se localizan dos 
ATPasas tipo P, las que participan en la exportación 
o secreción de Cu (82, 83). La ATP7A o proteína de 
Menkes, que depende de un gen ubicado en Xq13.3, 
tiene después del nacimiento una alta expresión en 
todas las células excepto las hepáticas, en las que 
sólo existen trazas de ella (82), mientras la ATP7B 
o proteína de Wilson, cuyo gen está localizado en 
13q.14.3, tiene un alto nivel de expresión en el híga-
do y el riñón (82). 
Una vez que el Cu ingresa a las células, es distribuido 
por un conjunto de metaloproteínas denominadas 
chaperonas hacia los distintos organelos, cuproen-
zimas y ATPasas. La chaperona Atox1 lleva el Cu a la 
red transGolgi donde lo entrega a la ATP7A o ATP7B: 
la chaperona CCS entrega el metal a la superóxido 
dismutasa 1 y 3 y la Cox17 transfiere el Cu en las mi-
tocondrias a las chaperonas Cox 11 o SCO (Synthesis 
Cytocrome Oxidase) 1 y 2, quienes lo entregan a la 
citocromo C oxidasa (82, 83). El Cu que no es expor-
tado o que no ha sido incorporado a las cuproenzi-
mas se une a la metalotioneína, una proteína intra-
celular ligante de metales, o es almacenado en un 
compartimento vesicular (83, 84). Recientemente se 
ha propuesto que el transportador de baja afinidad 
Ctr2 tendría un papel en la liberación del cobre al-
macenado en esos compartimentos (84).
El Cu se encuentra en los alimentos predominante-
mente en su forma oxidada (Cu+2), formando com-
plejos con macromoléculas. A nivel del estómago 
las enzimas proteolíticas y el ácido clorhídrico diso-
cian estos complejos y solubilizan al mineral, que es 
absorbido predominantemente a nivel del duode-
no; sin embargo, una pequeña fracción puede ser 
absorbida en el estómago (83). El Cu es absorbido 
por los enterocitos como Cu+1, postulándose que 
óxido reductasas presentes en la vellosidad intesti-
nal reducirían el Cu+2 a Cu+1, como paso previo a 
su captación por los transportadores presentes en 
el ribete estriado de los enterocitos (82). La ATP7A 
es necesaria para la exportación del mineral por la 
membrana basolateral hacia la vena porta, donde se 
une principalmente a la seroalbúmina y en menor 
proporción a la transcupreína y a aminoácidos (histi-
dina, treonina, cisteína) o a péptidos que contienen 
estos aminoácidos (83).
El hígado es el órgano encargado de redistribuir el 
Cu. El Cu plasmático es captado por los hepatocitos 
a través del transportador Ctr1, siendo controversial 
la participación del DMT1 (85). Una vez en el cito-
sol, y dependiendo de las necesidades de la célula, 
el Cu es distribuido por las diferentes chaperonas 
hacia las distintas cuproenzimas y a la ATP7B; esta 
última participa en la vía secretora del Cu (82, 83, 
85). Para el eflujo de cobre es necesaria la proteína 
COMMD1, la que interactúa con la ATP7B (82, 85). El 
Cu es secretado al plasma unido a la ceruloplasmi-
na y es excretado también a los canalículos biliares 
(82, 83, 85). Una fracción del Cu es almacenada en 
el hígado unido a la metalotioneína, la superóxido 
dismutasa y otras proteínas ligantes (83).
La fracción aparente de Cu absorbido varía entre un 
15 y un 80% (más frecuentemente entre 40 y 60%) 
(86). La forma química en la que el Cu se encuentra 
en el lumen intestinal afecta marcadamente este 
proceso; a medida que la solubilidad aumenta, la 
absorción es más eficiente. Los factores que dis-