los deuterostomos

Vista previa del material en texto

675
 Los deuteróstomos
CONCEPTOS CLAVE
32.1 Equinodermos y cordados son los dos linajes deute-
róstomos más exitosos, en términos de diversidad, número de 
especies y número de individuos.
32.2 Los equinodermos se caracterizan por simetría radial 
en adultos, un sistema vascular acuífero, pie ambulacral y piel 
espinosa.
32.3 En algún momento de su vida, un cordado tiene un no-
tocordo; un cordón nervioso tubular dorsal; una cola postanal 
muscular; y un endostilo (o glándula tiroides).
32.4 Los cordados invertebrados incluyen tunicados y anfi oxos.
32.5 Los caracteres derivados compartidos de los vertebrados 
incluyen columna vertebral, cráneo, células de cresta neural y 
endoesqueleto de cartílago o hueso.
32.6 Entre los primeros vertebrados, los ostracodermos eran 
peces armados sin mandíbulas. Los mixinos y lampreas exis-
tentes no tienen ni mandíbulas ni aletas pareadas.
32.7 Mandíbulas y aletas fueron adaptaciones clave que con-
tribuyeron al éxito de los peces con mandíbulas, y el desarrollo 
de extremidades fue importante en la transición hacia la vida 
terrestre.
32.8 La evolución del huevo amniótico permitió a los anima-
les volverse completamente terrestres; el huevo amniótico fue 
la adaptación clave que condujo a la evolución de los reptiles y, 
más tarde, a las aves y mamíferos.
¿Qué tiene en común una estrella de mar con un pez, una rana, un halcón o un humano? Podría pensar que es extraño agrupar los equinodermos 
(estrellas de mar, erizos de mar y dólares de arena) con los cordados, el fi lo 
al que pertenecen los humanos y otros animales con columna vertebral. 
Sin embargo, aun cuando estos animales parezcan y se comporten de ma-
nera muy diferente, la evidencia fósil y datos morfológicos, de desarrollo y 
moleculares sugieren que cordados y equinodermos comparten un ances-
tro común y están cercanamente emparentados.
En el capítulo 31 estudió las dos principales ramas de protóstomos del 
reino animal: lofotrocozoos y ecdisozoos. En este capítulo el enfoque está 
en la tercera gran rama del reino animal: deuteróstomos. Algunos biólogos 
especulan que el último ancestro común de los deuteróstomos fue un 
animal que obtenía alimento al fi ltrar el agua del océano. Los dos grupos 
principales (fi los) de animales vivientes asignados a los deuteróstomos 
son los equinodermos y los cordados. El subfi lo cordado más grande es 
Vertebrata, que incluye los animales con los que los humanos están más 
familiarizados: peces, anfi bios, reptiles (incluidas aves) y mamíferos. Los 
equinodermos están representados en la fotografía por el erizo lápiz, y los 
cordados están representados por los peces.
El capítulo comienza con una introducción a los deuteróstomos, y un 
estudio de los equinodermos. Con su inusual simetría, pieles espinosas, 
Deuteróstomos representativos. 
Este hábitat marino fotografi ado 
en Hawai incluye un equinodermo 
conocido como erizo lápiz 
(Heterocentrotrus mammilatus); y 
cordados, representados por peces, el 
budión payaso (Coris gaimard) con su 
cola amarilla y el ídolo moro (Zanclus 
cornutus).
Ja
m
es
 D
. M
au
se
th
, U
ni
ve
rs
it
y 
of
 T
ex
as
32_Cap_32_SOLOMON.indd 67532_Cap_32_SOLOMON.indd 675 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
676 Capítulo 32 
sistema vascular acuífero y pie ambulacral, los equinodermos son uno 
de los grupos animales más particulares. Luego se dirigirá la atención 
hacia los cordados. Se describirán las características clave de los cor-
dados y se estudiarán los cordados invertebrados. Después de una 
introducción a los vertebrados, se estudian los peces sin mandíbulas y 
la evolución de mandíbulas y extremidades. Se estudiará la evolución 
de las adaptaciones que hicieron posible la transición a la vida sobre 
tierra. Luego se describirá la evolución de reptiles (incluidas las aves) y 
mamíferos.
32.1 ¿QUÉ SON LOS 
DEUTERÓSTOMOS?
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
1 Identifi car las características derivadas compartidas de los deuterósto-
mos y describir brevemente los hemicordados.
Deuterostomia, la tercera gran rama del reino animal, incluye a los 
equinodermos (estrellas de mar, erizos de mar y dólares de arena) y 
los cordados, el fi lo al que pertenecen los humanos y otros vertebrados 
(animales con columna vertebral). Los biólogos también clasifi can a los 
hemicordados, un pequeño grupo de animales marinos con forma de 
gusano, como deuteróstomos. Los hemicordados tienen un cuerpo en 
tres partes, que incluye una probóscide, collar y tronco. Estos animales 
también tienen un característico anillo de cilios alrededor de la boca. El 
más familiar de los hemicordados es el gusano bellota, animal que vive 
enterrado en lodo o arena.
Los deuteróstomos evolucionaron a partir de un ancestro común 
durante el eón Proterozoico hace más de 550 millones de años (ma). 
Los principales grupos estuvieron presentes durante el Cámbrico tem-
prano. Los deuteróstomos se caracterizan por varios caracteres deri-
vados compartidos (sinapomorfi as), novedades evolutivas ausentes 
en su ancestro común más reciente (vea el capítulo 23). Sus caracterís-
ticas que las defi nen son semejantes en sus patrones de desarrollo. Por 
ejemplo, los deuteróstomos se caracterizan más por su segmentación 
radial que en espiral (vea el capítulo 30). Su segmentación es indeter-
minada, lo que signifi ca que el destino de sus células se fi ja más tarde 
en el desarrollo que en el caso de los protóstomos. El blastoporo de los 
deuteróstomos se convierte en el ano (o se ubica cerca del futuro sitio 
del ano), y la boca se desarrolla a partir de una segunda abertura en el 
extremo anterior del embrión (de ahí el nombre deuteróstomos, que se 
deriva de las palabras griegas “segunda boca”).
Otra característica de los deuteróstomos es la presencia de farin-
gotremas (aberturas en la faringe) en algún momento de su ciclo de 
vida. Hemicordados y cordados tienen faringotremas. Aunque existe 
evidencia de que algunos equinodermos primitivos tenían faringotre-
mas, los equinodermos vivientes perdieron esta característica. Los deu-
teróstomos basales (miembros del grupo deuteróstomo más primitivo en 
evolucionar) tienen un tipo de larva con una banda de cilios con forma 
de bucle que usan para locomoción. Los deuteróstomos tienen celoma 
verdadero.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son las tres características derivadas compartidas de los 
deuteróstomos?
32.2 EQUINODERMOS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
2 Identifi car tres características compartidas derivadas de los equinoder-
mos y describir las principales clases de equinodermos.
Los equinodermos (fi lo Echinodermata) tienen uno de los planes 
corporales más enormemente derivado del reino animal. Las larvas 
equinodermas tienen simetría bilateral, son ciliadas y de nado libre. Sin 
embargo, durante el desarrollo, el cuerpo se reorganiza, y el adulto mues-
tra simetría pentarradial, en la que el cuerpo se ordena en cinco partes 
alrededor de un eje central. Los biólogos plantean la hipótesis de que los 
primeros equinodermos eran sésiles y que la simetría radial evolucionó 
como una adaptación a dicho estilo de vida. Su simetría radial permite 
a estos animales responder de manera efectiva en toda dirección de su 
ambiente circundante.
La característica derivada más exclusiva de los equinodermos es 
el sistema vascular acuífero, una red de canales y cámaras llenos con 
fl uido. En la estrella de mar, por ejemplo, el agua de mar entra a través de 
pequeños poros en el madreporito, una estructura con forma de colador 
sobre la superfi cie corporal. Cilios que recubren los canales del sistema 
mueven el agua. Ramifi caciones del sistema vascular acuífero conducen 
a numerosos pies ambulacrales diminutos que se extienden cuando se 
llenan con fl uido. Cada pie ambulacral recibe fl uido del sistema princi-
pal de canales. Un saco muscular redondo, o ámpula, en la base del pie, 
almacena fl uido y se usa para operar el pie tubular. Una válvula separa 
cada pie tubular de otras partes del sistema. Cuando cierra laválvula, la 
ámpula se contrae y fuerza fl uido hacia el pie tubular. El fl uido hace que 
se extienda el pie tubular. En la parte inferior del pie, una estructura tipo 
ventosa presiona contra cualquier superfi cie sobre la que se apoye el pie 
tubular y se adhiere a ella. El sistema vascular acuífero funciona en la ali-
mentación y el intercambio de gases, y sirve como esqueleto hidrostático 
importante en la locomoción.
Otra característica única de los equinodermos es el endoesqueleto, 
un esqueleto interno, cubierto por una delgada epidermis ciliada. El en-
doesqueleto consiste en placas de carbonato de calcio (CaCO3) y espi-
nas. El nombre Equinodermata, derivado de palabras que signifi can “piel 
con espinas”, fue inspirado por las espinas que se proyectan hacia afuera 
desde el endoesqueleto. Algunos grupos tienen espinas modifi cadas con 
forma de pinzas, llamadas pedicelarios, sobre la superfi cie corporal. Es-
tas estructuras, que sólo se encuentran en los equinodermos, mantienen 
la superfi cie del animal libre de detritus.
Los equinodermos tienen un celoma bien desarrollado que contiene 
fl uido celómico que transporta materiales. Aunque su estructura varía en 
diferentes grupos, el sistema digestivo completo es el sistema corporal 
más prominente. En las diversas clases se encuentran varias estructuras 
respiratorias. No presentan órganos excretores. El sistema nervioso es 
simple, y por lo general consiste en un anillo nervioso con nervios que 
se extienden fuera de él. Los equinodermos no tienen cerebro. Los sexos 
por lo común están separados, y óvulos y espermatozoides usualmente 
se liberan en el agua, donde tiene lugar la fecundación.
Los equinodermos evolucionaron a partir de ancestros con simetría 
bilateral, probablemente durante el período Cámbrico temprano. Logra-
ron máxima diversidad hacia mediados de la era Paleozoica, hace aproxi-
madamente 400 ma. Hacia comienzos de la era Mesozoica, hace 251 
ma, declinaron y dejaron cinco grupos principales que sobreviven hasta 
el presente. Los biólogos han identifi cado alrededor de 7000 especies 
vivientes y más de 13,000 especies extintas. Todos los equinodermos 
32_Cap_32_SOLOMON.indd 67632_Cap_32_SOLOMON.indd 676 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
 Los deuteróstomos 677
de mar; clase Ophiuroidea, estrellas cesta y estrellas quebradizas; clase 
Echinoidea, erizos de mar y dólares de arena; y clase Holothuroidea, pe-
pinos de mar (FIGURA 32-1 y TABLA 32-1).
habitan ambientes marinos. Se encuentran en el océano en todas las 
profundidades. Este libro considera los cinco grupos existentes: clase 
Crinoidea, lirios de mar y estrellas pluma; clase Asteroidea, estrellas 
E
sp
on
ja
s
C
ni
da
rio
s
C
te
nó
fo
ro
s
Lo
fo
tr
oc
oz
oo
s
Deuterostomia
E
cd
is
oz
oo
s
E
qu
in
od
er
m
os
H
em
ic
or
da
do
s
C
or
da
do
s
Ancestro 
coanoflagelado
(a) Clase Crinoidea. Las estrellas pluma usan 
sus delgados apéndices articulados para 
aferrarse a la superficie de una roca o arrecife 
de coral. Pueden arrastrarse y con frecuencia 
se alejan para escapar a los depredadores.
(c) clase Ophiuroidea. Estrella quebradiza margarita 
(Ophiopholis aculeata), fotografiada en Muscongus Bay, Maine.
(b) Clase Asteroidea. Estrella de mar anaranjada y roja (Fromia 
monilis) sobre coral burbuja.
(d) Clase Echinoidea. Con su cuerpo circular aplanado, el 
dólar de arena (Dendraster excentricus) está adaptado para 
enterrarse en el fondo marino.
(e) Clase Holothuroidea. Un pepino de mar (Thelonota) 
yergue su cuerpo para desovar.
D
. J
. W
ro
be
l/
M
on
te
re
y 
Ba
y 
A
qu
ar
iu
m
D
. J
. W
ro
be
l/
M
on
te
re
y 
Ba
y 
A
qu
ar
iu
m
©
St
ub
bl
efi
el
d 
Ph
ot
og
ra
ph
y/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Ro
be
rt
 D
un
ne
/P
ho
to
 R
es
ea
rc
he
rs
, I
nc
.
Pe
te
r S
co
on
es
/S
ea
ph
ot
o,
 L
td
.
FIGURA 32-1 Equinodermos representativos
32_Cap_32_SOLOMON.indd 67732_Cap_32_SOLOMON.indd 677 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
678 Capítulo 32 
La mayoría de las estrellas de mar son depredadores carnívoros y 
carroñeros que se alimentan de crustáceos, moluscos, anélidos e incluso 
otros equinodermos. Ocasionalmente capturan peces pequeños. El sis-
tema vascular acuífero de las estrellas de mar no permite movimientos 
rápidos, de modo que sus presas comúnmente consisten en animales 
estacionarios o de movimiento lento, como las almejas.
Para atacar una almeja u otro molusco bivalvo, la estrella de mar lo 
monta y asume una posición corcovada mientras monta a horcajadas el 
borde opuesto a la articulación. Luego, manteniéndose en posición con 
su pie tubular, la estrella de mar desliza su delgado estómago fl exible a 
través de su boca y entre las valvas (partes de la concha) cerradas, o lige-
ramente abiertas, de la almeja. Mientras la almeja todavía se encuentra 
en su concha, la estrella de mar segrega enzimas que digieren las partes 
blandas de la almeja hasta la consistencia de una sopa espesa. Cuando 
la estrella de mar ingiere la carne parcialmente digerida, la digiere aún 
más con enzimas segregadas por glándulas digestivas ubicadas en cada 
brazo.
El sistema circulatorio de las estrellas de mar está defi cientemente 
desarrollado y quizás es de poca ayuda en el transporte de materiales. 
En su lugar, fl uido celómico, que llena el gran celoma y baña los tejidos 
internos, asume esta función. Los desechos metabólicos pasan al exte-
rior mediante difusión a través del pie tubular y branquias dérmicas. El 
sistema nervioso consiste en un anillo de tejido nervioso que envuelve 
la boca y un nervio que se extiende desde este anillo hacia cada brazo.
Las margaritas de mar son un curioso grupo de asteroideos caracte-
rizado por pequeños cuerpos aplanados con forma de disco (menos de 
1 cm de diámetro) sin brazos ni boca. Habitan en madera rica en bacte-
rias hundida en aguas profundas y aparentemente absorben bacterias a 
través de su superfi cie corporal.
Las estrellas pluma y los lirios de mar 
se alimentan por suspensión
Las estrellas pluma y los lirios de mar (clase Crinoidea) son los equino-
dermos vivientes más antiguos (vea la fi gura 32-1a). Aunque se conocen 
muchos crinoideos extintos, se han identifi cado relativamente pocas es-
pecies vivientes. Las estrellas pluma son mótiles, aunque con frecuencia 
permanecen en la misma ubicación durante largos períodos. Los lirios 
de mar son sésiles y permanecen adheridos al lecho marino mediante 
un tallo.
Los crinoideos remueven alimento suspendido del agua. Muchos 
brazos plumosos ramifi cados se extienden hacia arriba. Numerosos 
pies tubulares con forma de pequeños tentáculos se ubican a lo largo 
de los brazos plumosos. Dichos pies tubulares están recubiertos con 
moco que atrapa organismos microscópicos. La superfi cie oral (ubi-
cación de la boca) está en el lado superior del disco. En todos los demás 
equinodermos, la boca se ubica en el lado interior del disco, hacia el 
sustrato.
Muchas estrellas de mar capturan presas
Las estrellas de mar son asteroideos (clase Asteroidea; vea la fi gura 
32-1b). Sus cuerpos consisten en un disco central de donde se extienden 
de 5 a más de 20 brazos, o rayos (FIGURA 32-2). La superfi cie inferior de 
cada brazo tiene cientos de pares de pies tubulares. El endoesqueleto 
consiste en una serie de placas calcáreas que permiten cierto movimiento 
de los brazos. Delicadas branquias dérmicas, pequeñas extensiones de la 
pared corporal, realizan el intercambio de gases. La boca se encuentra en 
el centro del lado inferior del disco.
Clases de equinodermos
Clase y 
animales 
representativos Características
Crinoidea
 Estrellas pluma,
 lirios de mar
Estrellas pluma mótiles; lirios de mar, sésiles, adheridos al lecho marino mediante tallos; superficie oral sobre lado 
superior de disco; pie tubular a lo largo de brazos plumosos atrapa organismos microscópicos.
Asteroidea
 Estrellas de mar
Brazos (rayos) extendidos desde disco central; pie tubular sobre superfi cie inferior de cada brazo;boca en centro de 
superfi cie inferior de disco; depredadores carnívoros y carroñeros.
Ophiuroidea
 Estrellas cesta, 
 estrellas 
 quebradizas
Parecen estrellas de mar, pero tienen brazos largos y delgados y más de ellos se proyectan desde el disco central; 
pie tubular usado para recolectar y manipular alimento.
Echinoidea
 Erizos de mar,
 dólares de 
 arena
Placas esqueléticas aplanadas y fusionadas para formar una testa; los dólares de arena se entierran en la arena y se 
alimentan de partículas orgánicas; los erizos de mar pastan por las algas.
Holothuroidea
 Pepinos de mar
El cuerpo es un alargado saco muscular; la boca está rodeada por tentáculos que son pies tubulares modifi cados; 
animales lentos que viven en el fondo marino; muchas especies eyectan órganos cuando las condiciones son malas; 
para defenderse, pueden sacar unos túbulos desde el ano.
TABLA 32-1 
32_Cap_32_SOLOMON.indd 67832_Cap_32_SOLOMON.indd 678 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
 Los deuteróstomos 679
Muchos erizos de mar pacen algas, y raspan el lecho marino con sus 
dientes calcáreos. Los erizos de mar usan su pie tubular para locomo-
ción. También se empujan con sus espinas móviles. En algunas especies, 
las espinas que cubren el cuerpo pueden penetrar la carne y son difíciles 
de remover. Tan atemorizantes son estas espinas que los nadadores de 
las playas tropicales con frecuencia tienen la precaución de usar zapatos 
cuando se aventuran fuera de la costa, donde estos alfi leteros vivientes 
pueden habitar en abundancia.
Los pepinos de mar son lentos animales alargados
Los pepinos de mar (clase Holothuroidea) reciben su nombre de ma-
nera adecuada, pues algunas especies tienen aproximadamente el ta-
maño y la forma de un pepino. El cuerpo alargado es un fl exible saco 
muscular (vea la fi gura 32-1e). La boca generalmente está rodeada por 
un círculo de tentáculos que son pies ambulacrales modifi cados. El en-
doesqueleto consiste en placas microscópicas incrustadas en la pared 
corporal. El sistema circulatorio, que está más enormemente desarro-
llado que en otros equinodermos, funciona para transportar oxígeno y 
acaso nutrientes.
Los pepinos de mar son animales lentos que por lo general vi-
ven en el fondo del mar, en ocasiones enterrados en el cieno. Algunos 
pastan con sus tentáculos, mientras otros estiran sus tentáculos rami-
Estrellas cesta y estrellas quebradizas constituyen 
el grupo más grande de equinodermos
Estrellas cesta y estrellas quebradizas (estrellas serpiente) constituyen 
el grupo más grande de equinodermos (clase Ophiuroidea) tanto en 
número de especies como de individuos (vea la fi gura 32-1c). Estos 
animales se parecen a las estrellas de mar en cuanto a que sus cuerpos 
consisten en un disco central con brazos. Sin embargo, los brazos son 
largos y delgados y más notablemente destacados desde el disco cen-
tral. Algunas estrellas quebradizas usan sus brazos para locomoción y 
hacen movimientos de remado. Sus pies tubulares carecen de ventosas; 
pueden usarlos para recolectar y manipular alimento y también pueden 
tener una función sensorial, acaso la del gusto.
Erizos de mar y dólares de arena tienen 
espinas móviles
Los erizos de mar y los dólares de arena (clase Echinoidea) no tienen bra-
zos (vea la fi gura 32-1d y la fotografía de apertura del capítulo). Sus placas 
esqueléticas son aplanadas y fusionadas para formar una concha sólida lla-
mada testa. El cuerpo aplanado del dólar de arena está adaptado para en-
terrarse en la arena, donde se alimenta de diminutas partículas orgánicas. 
Los dólares de arena tienen espinas más pequeñas que los erizos de mar.
(b)
Glándula 
digestiva
Pie tubular
Estómago
Madreporito
Glándula 
digestiva
Ámpula
Gónada
Pedicelarios
Branquia dérmica
Espina
Ano
Pie tubular
Gónada
(c)
(a)
Pie 
tubular
5 mm
Superficie superior 
con detalle 
amplificado. El 
extremo se volteó 
para mostrar el 
pie tubular de la 
superficie inferior.
Ch
ar
le
s 
Se
ab
or
n/
O
dy
ss
ey
 P
ro
du
ct
io
ns
, C
hi
ca
go
1
2
3
4 5
Brazo disecado para 
mostrar gónadas bien 
desarrolladas.
Cuerpo superior y glándulas 
digestivas removidos para 
exponer las ámpulas de
algunos cientos de pies
tubulares (vista 
amplificada).
Se removieron los órganos para 
mostrar las glándulas digestivas.
Sección transversal 
del brazo.
FIGURA 32-2 Plan corporal de una estrella de mar
(a) Estrella de mar vista desde arriba, con sus brazos en varias etapas de disección. Estructuras similares están 
presentes en cada brazo, pero algunos órganos no se muestran con la fi nalidad de destacar ciertas estructuras. 
El estómago de dos partes está en el disco central, con el ano en la superfi cie aboral (superior) y la boca abajo, 
sobre la superfi cie oral. (b) Sección transversal de brazo y pie tubular. (c) MO de pie tubular de estrella de mar.
32_Cap_32_SOLOMON.indd 67932_Cap_32_SOLOMON.indd 679 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
680 Capítulo 32 
Los cordados tienen faringotremas (también llamadas hendiduras 
branquiales faríngeas) o arcos faríngeos durante alguna época en su ci-
clo de vida (FIGURA 32-4). En el embrión, una serie de arcos y surcos 
branquiales alternados se desarrollan en la pared corporal en la región 
faríngea (garganta). Los arcos faríngeos se extienden lateralmente desde 
la porción anterior del tubo digestivo hacia los surcos. En los cordados 
acuáticos, el tejido se separa donde los arcos se unen a los surcos, y for-
man hendiduras.
fi cados en el agua y esperan que la cena fl ote hacia ellos. Algas y otros 
bocaditos son capturados en moco a lo largo de los tentáculos.
Un interesante hábito de algunos pepinos de mar es la evisceración, 
en la que el tubo digestivo, estructuras respiratorias y gónadas se expul-
san del cuerpo, generalmente cuando las condiciones ambientales no 
son favorables. Cuando las condiciones mejoran, regeneran las partes 
perdidas. Incluso más curioso, cuando ciertos pepinos de mar están irri-
tados o bajo ataque, ¡dirigen su parte trasera hacia el enemigo y disparan 
túbulos rojos desde su ano! Estas inusuales armas se vuelven pegajosas 
en el agua de mar y el animal atacante queda desesperadamente enmara-
ñado en el enredijo de túbulos con forma de espagueti. Algunos de estos 
túbulos liberan una sustancia tóxica.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son las tres características derivadas de los equinodermos? 
Describa cada una.
 ■ ¿Cómo difi eren las estrellas de mar de los crinoideos? ¿De los erizos de 
mar?
32.3 LOS CORDADOS: 
CARACTERÍSTICAS DEFINITORIAS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
3 Describir las características de los cordados, incluidas cuatro caracterís-
ticas derivadas compartidas.
En la actualidad, los biólogos asignan los cordados (fi lo Chordata) a 
tres grupos, o subfi los: urocordados, animales marinos llamados tunica-
dos; cefalocordados, animales marinos llamados anfi oxos; y vertebrados, 
animales con columna vertebral. Los sistemáticos actualmente debaten 
si los urocordados o los cefalocordados son el grupo hermano de los cor-
dados (FIGURA 32-3).
Los cordados son deuteróstomos. Son celomados con simetría 
bilateral, un plan corporal de tubo dentro de tubo, y tres capas germi-
nales bien desarrolladas. Cuatro características derivadas compartidas 
distinguen a los cordados de todos los otros grupos de animales. Estas 
características, que evolucionaron en conexión con sus métodos evoluti-
vos de locomoción y de obtención de alimento, incluyen el notocordio; 
el cordón nervioso tubular dorsal; una cola postanal; y un endostilo o 
glándula tiroidea.
1. Todos los cordados tienen un notocordio durante alguna etapa de 
su ciclo de vida. El notocordio es una barra dorsal longitudinal com-
puesta de cartílago. El notocordio es fi rme pero fl exible, y sostiene al 
cuerpo.
2. En algún momento de su ciclo de vida, los cordados tienen un cor-
dón nervioso tubular dorsal. El cordón nervioso cordado difi ere 
del cordón nervioso de la mayoría de los otros animales en que se 
ubica en forma dorsal enlugar de ventralmente, es hueco en vez de 
sólido, y es singular en vez de doble.
3. Los cordados tienen una larva o embrión con una cola postanal 
muscular, un apéndice que se extiende posterior al ano.
4. El endostilo es un surco en el piso de la faringe que segrega moco y 
atrapa partículas de alimento en el agua de mar que pasa a través de 
la faringe. El endostilo está presente en las larvas de urocordados, 
cefalocordados y lampreas. La glándula tiroides evolucionó a partir 
del endostilo y está presente en todos los otros cordados.
E
qu
in
od
er
m
os
 
(e
st
re
lla
s 
de
 m
ar
, 
er
iz
os
 d
e 
m
ar
)
H
em
ic
or
da
do
s 
(g
us
an
os
 b
el
lo
ta
)
U
ro
co
rd
ad
os
 
(t
un
ic
ad
os
)
C
ef
al
oc
or
da
do
s 
(a
nf
io
xo
s)
V
er
te
br
ad
os
Cordados
Ancestro 
deuteróstomo
Notocordio; cordón 
nervioso tubular dorsal; 
cola postanal; endostilo
Cráneo, 
columna 
vertebral, 
células de 
cresta 
neural
Hendiduras branquiales en faringe
Segmentación radial determinada
FIGURA 32-3 Relaciones evolutivas de los cordados
Este cladograma muestra relaciones fi logenéticas hipotéticas entre deu-
teróstomos, incluidos cordados (región marrón claro), con base en datos 
estructurales y de ADN. Las posiciones relativas de urocordados y cefalo-
cordados pueden cambiar conforme se consideren nuevos datos.
Cerebro
Boca
Cordón nervioso 
tubular dorsal Notocordio Cola 
postanal
Segmentos 
musculares
Intestino
Ano
Faringotremas
Corazón
Faringe
Endostilo
FIGURA 32-4 Plan corporal cordado generalizado
Observe las características derivadas compartidas: notocordio; cordón ner-
vioso tubular dorsal; cola postanal; y endostilo. Otras características clave 
incluyen faringotremas y músculos segmentados.
32_Cap_32_SOLOMON.indd 68032_Cap_32_SOLOMON.indd 680 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
 Los deuteróstomos 681
32.4 CORDADOS INVERTEBRADOS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
4 Comparar tunicados y anfi oxos, y resumir la fi logenia de los cordados.
Algunos cordados no son vertebrados. Los cordados invertebrados in-
cluyen tunicados (urocordados) y anfi oxos (cefalocordados).
Los tunicados son animales 
marinos comunes
Los tunicados, o urocordados (subfi lo Urochordata), incluyen las 
ascidias y sus parientes (FIGURA 32-5). Los tunicados larvarios tienen 
características típicas de los cordados y superfi cialmente parecen rena-
cuajos. El cuerpo expandido tiene una faringe con hendiduras, y la larga 
cola muscular contiene un notocordio y un cordón nervioso tubular 
dorsal. Algunos tunicados (apendicularias) retienen sus características 
cordadas y la habilidad para nadar. Estos animales son miembros comu-
nes del zooplancton.
La faringe perforada evolucionó por primera vez como adaptación 
para fi ltrar el alimento. Conforme el agua fl uía a través de la boca y salía de 
la faringe a través de las hendiduras branquiales, las partículas de alimento 
suspendidas quedaban atrapadas en moco. Más tarde, evolucionaron mo-
difi caciones, y adaptaron las hendiduras branquiales para el intercambio 
de gases en los peces y algunos otros vertebrados acuáticos. Temprano en 
la evolución vertebrada, los arcos faríngeos anteriores evolucionaron 
en mandíbulas. Los arcos faríngeos no son una característica derivada de 
los cordados porque ellos también están presentes en los hemicordados.
Usualmente, los cordados tienen un endoesqueleto y un sistema 
circulatorio cerrado con un corazón ventral. Los cordados tienen 
cuerpos segmentados, pero la especialización es tan pronunciada que 
la segmentación básica del plan corporal puede no ser aparente. Por 
ejemplo, en los vertebrados, aunque la segmentación del cuerpo no es 
obvia, músculos y nervios están organizados en segmentos.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son cuatro características derivadas compartidas de los 
cordados?
 ■ ¿Cómo se diferencia el cordón nervioso cordado del cordón nervioso 
de la mayoría de los otros animales?
Cordados
E
qu
in
od
er
m
os
 
(e
st
re
lla
s 
de
 m
ar
, 
er
iz
os
 d
e 
m
ar
)
H
em
ic
or
da
do
s 
(g
us
an
os
 b
el
lo
ta
)
U
ro
co
rd
ad
os
 
(t
un
ic
ad
os
)
C
ef
al
oc
or
da
do
s 
(a
nf
io
xo
s)
V
er
te
br
ad
os
Ancestro 
deuteróstomo
Túnica
Ovario
Testículos
Corazón
Atrio
Esófago
Estómago
Glándula 
digestiva
Ano
Sifón inhalante
Ganglio
Sifón 
exhalante
Intestino
Tentáculos orales
Faringe con 
hendiduras
Endostilo
Papila 
adhesiva
Corazón
Estómago
Cola 
postanal
Faringe con 
hendiduras
Abertura 
inhalante Atrio
Abertura 
exhalante
Cordón nervioso
Notocordio
(a) Sifones inhalante (arriba) y 
exhalante (lado) de Halocynthia 
aurantium, un tunicado solitario.
(c) Etapa larvaria natatoria de una especie colonial, Distaplia occidentalis.
(b) Vista lateral de un tunicado adulto. Las flechas azules 
representan el flujo de agua, y las flechas rojas representan 
la ruta del alimento.
(d) Estructura interna de un tunicado larvario (vista lateral).
0.5 mm
Ri
ch
ar
d 
A
. C
lo
ne
y/
U
ni
ve
rs
ity
 o
f W
as
hi
ng
to
n
Ro
be
rt
 S
hu
pa
k
FIGURA 32-5 Animada Plan corporal tunicado
32_Cap_32_SOLOMON.indd 68132_Cap_32_SOLOMON.indd 681 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
682 Capítulo 32 
de pez, de 3 a 8 cm de largo y puntiagudos en ambos extremos. Están 
ampliamente distribuidos en mares poco profundos. Las larvas pueden 
nadar libremente, pero los adultos por lo general se entierran en la arena 
en agua poco profunda cerca de la costa. En algunas partes del mundo 
son una importante fuente de alimento. Una pescadería china reporta una 
captura anual de 35 toneladas (alrededor de mil millones de anfi oxos).
Las características de los cordados están enormemente desarrolla-
das en los anfi oxos. El notocordio se extiende desde la punta anterior 
(“cabeza”; de ahí el nombre Cephalochordata) hasta la punta posterior. 
Un cordón nervioso tubular dorsal también se extiende a lo largo del 
animal, y muchos pares de faringotremas son evidentes en la larga región 
faríngea (FIGURA 32-6). Aunque superfi cialmente son similares a los pe-
ces, los anfi oxos tienen un plan corporal mucho más simple. No tienen 
aletas pareadas, mandíbulas, órganos sensoriales, corazón o una cabeza 
o cerebro bien defi nidos.
Como los tunicados, los anfi oxos se alimentan por fi ltración. Cilios 
en la boca y faringe llevan una corriente de agua hacia la boca. Micros-
cópicos organismos en el agua quedan atrapados en el moco segregado 
por el endostilo, y luego se mueven hacia el intestino mediante cilios en 
batimiento.
El agua pasa a través de las faringotremas hacia el atrio, una cámara 
con una abertura ventral (el atrioporo) ubicado anterior al ano. Los de-
sechos metabólicos se eliminan mediante protonefr idios ciliados, orde-
nados en segmentos, que abren en el atrio. A diferencia de la circulación 
en otros invertebrados, la sangre fl uye anteriormente en el vaso ventral y 
posteriormente en el vaso dorsal de los anfi oxos. Este patrón circulatorio 
es similar al de los peces.
Los sistemáticos debaten la fi logenia de los cordados
Fósiles de cordados primitivos contribuyen a la comprensión de la fi -
logenia cordada. Los cordados invertebrados tienen cuerpo blando y 
no dejan muchos fósiles. Sin embargo, algunos fósiles clave bien pre-
servados que datan del Cámbrico medio se encontraron en Burgess 
La mayoría de los tunicados son ascidias, conocidas comúnmente 
como sifones de mar (clase Ascidiacea). Una larva de sifón de mar nada 
durante algún tiempo, luego se adhiere a una roca, pilote o al fondo del 
mar. Pierde su cola, notocordio y gran parte de su sistema nervioso. Los 
sifones de mar adultos tienen forma de barril y son animales marinos 
sésiles, a diferencia de otros cordados. De hecho, con frecuencia se con-
funden con esponjas o cnidarios. Sólo las faringotremas, el endostilo y la 
estructura de sus larvas indican que el sifón marino es un cordado.
Los tunicados adultos desarrollan una cubierta protectora, o tú-
nica, que puede ser blanday transparente o bastante coriácea. Curiosa-
mente, la túnica consiste en un carbohidrato muy parecido a la celulosa. 
La túnica tiene dos aberturas: el sifón inhalante, a través del cual entra 
el agua y el alimento; y el sifón exhalante, a través del cual pasan al exte-
rior agua, productos de desecho y gametos. Los sifones de mar reciben 
su nombre por su práctica, cuando está irritado, de expulsar con fuerza 
un chorro de agua desde el sifón exhalante.
Los tunicados se alimentan por fi ltración, y remueven el plancton 
suspendido en el chorro de agua que pasa a través de la faringe. Las par-
tículas de alimento quedan atrapadas en moco segregado por células en el 
endostilo, un surco que se extiende a lo largo de la faringe. Las células cilia-
das de la faringe mueven el chorro de moco cargado con alimento hacia el 
esófago. Gran parte del agua que entra a la faringe sale a través de las farin-
gotremas hacia el atrio (cámara) y se descarga mediante el sifón exhalante.
Algunas especies de tunicados forman grandes colonias donde los 
miembros comparten una túnica y un sifón exhalante comunes. Las for-
mas coloniales con frecuencia se reproducen asexualmente mediante 
gemación. Las formas sexuales por lo general son hermafroditas.
Los anfi oxos muestran claramente 
características de cordados
La mayoría de los cefalocordados (subfi lo Cephalochordata) pertene-
cen al género Branchiostoma, que consiste en animales usualmente cono-
cidos como anfi oxos. Los anfi oxos son animales translúcidos con forma 
Aleta caudal
Aleta 
caudal
Gónadas
Tentáculos
Notocordio
(a)
(b)
Cordados
E
qu
in
od
er
m
os
 
(e
st
re
lla
s 
de
 m
ar
, 
er
iz
os
 d
e 
m
ar
)
H
em
ic
or
da
do
s 
(g
us
an
os
 b
el
lo
ta
)
U
ro
co
rd
ad
os
 
(t
un
ic
ad
os
)
C
ef
al
oc
or
da
do
s 
(a
nf
io
xo
s)
V
er
te
br
ad
os
Ancestro 
deuteróstomo
©
 M
or
ph
ar
t C
re
at
io
ns
 In
c.
/S
hu
tt
er
st
oc
k
Cordón
nervioso
Cordón nervioso
TentáculosIntestinoAtrioporo
Notocordio
Faringotremas
(hendiduras branquiales)
FIGURA 32-6 Animada Plan corporal cefalocordado
(a) Fotografía de un anfi oxo, Branchiostoma. Observe las prominentes hendiduras branquiales faríngeas. 
(b) Sección longitudinal que muestra características derivadas y otras estructuras internas.
32_Cap_32_SOLOMON.indd 68232_Cap_32_SOLOMON.indd 682 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
 Los deuteróstomos 683
32.5 INTRODUCCIÓN A LOS 
VERTEBRADOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
5 Describir cuatro características derivadas compartidas de los 
vertebrados.
6 Describir los principales taxones de vertebrados existentes.
Con alrededor de 50,000 especies descritas, los vertebrados (subfi lo Ver-
tebrata) son menos diversos y mucho menos numerosos que los insectos. 
Sin embargo, los vertebrados rivalizan con los insectos en sus adaptaciones 
a una gran variedad de estilos de vida (FIGURA 32-7). Además de las carac-
terísticas cordadas básicas, los vertebrados tienen algunas características 
derivadas compartidas que no se encuentran en otros grupos.
La columna vertebral es una característica 
derivada de los vertebrados
Los vertebrados se distinguen de otros cordados en que tienen una co-
lumna vertebral que forma el eje esquelético del cuerpo. Este sostén 
fl exible se desarrolla alrededor del notocordio, y en la mayoría de las 
especies sustituye principalmente al notocordio durante el desarrollo 
embrionario. La columna vertebral consiste en segmentos cartilagino-
sos u óseos llamados vértebras. Proyecciones dorsales de las vértebras 
encierran el cordón nervioso en toda su longitud. Anterior a la columna 
vertebral, un cráneo cartilaginoso u óseo encierra y protege el cerebro, 
el extremo anterior agrandado del cordón nervioso.
El cráneo y la columna vertebral son partes del endoesqueleto. En 
contraste con el exoesqueleto no vivo de muchos invertebrados, el en-
doesqueleto vertebral es un tejido vivo que crece con el animal. Algunos 
vertebrados (peces sin mandíbulas y cartilaginosos) tienen esqueletos 
hechos de cartílago. Sin embargo, en la mayoría de los vertebrados, el es-
queleto principalmente es hueso, un tejido que contiene fi bras hechas de 
la proteína colágeno. La dura matriz de hueso consiste en el compuesto 
hidroxiapatita, compuesta principalmente de fosfato de calcio.
Muchas características comunes a los vertebrados se derivaron de 
un grupo de células llamadas células de cresta neural (vea el capí-
 tulo 17). Estas células que se encuentran sólo en los vertebrados, apare-
cen al principio del desarrollo y migran a diferentes partes del embrión. 
Las células de cresta neural permiten alcanzar o infl uyen en el desarrollo 
de muchas estructuras, incluyendo nervios, músculos de la cabeza, crá-
neo y mandíbulas.
Recuerde que los genes Hox son importantes en la determinación de 
patrones de desarrollo en los embriones. Específi camente, los genes Hox 
determinan el destino de las células en el eje antero-posterior. Dichos genes 
se presentan en grupos sobre cromosomas específi cos. Todos los inverte-
brados y primeros cordados estudiados tienen un cúmulo de genes Hox, 
pero los vertebrados tienen cuatro grupos duplicados. Otros grupos gené-
ticos, que incluyen algunos factores que codifi can transcripción, también 
se duplicaron durante la evolución de los primeros vertebrados. La impor-
tancia de estos cambios genéticos es el foco de la investigación actual, pero 
es razonable plantear la hipótesis de que el aumento en complejidad gené-
tica contribuyó al desarrollo de cuerpos más complejos y variados.
Recuerde que los invertebrados muestran una tendencia evolutiva 
hacia la cefalización, la concentración de células nerviosas y órganos 
sensoriales en una cabeza defi nida. La evolución de las vértebras se ca-
racteriza por cefalización pronunciada. El cerebro se vuelve más grande 
Shale de Columbia Británica, Canadá. En Chengjian y Haikou, China, 
se descubrieron sitios de fósiles cámbricos tempranos. En Chengjiang, 
rocas de grano fi no de hace aproximadamente 530 millones de años de 
antigüedad preservaron animales de cuerpo blando, incluidos Haikoue-
lla, con cierto detalle. Haikouella medía entre 2 y 3 cm de largo y poseía 
un cordón nervioso, notocordio, branquias, segmentos musculares y ce-
rebro. Muchos biólogos ven a Haikouella como un cordado primitivo. 
Algunos investigadores plantean la hipótesis de que este fósil representa 
una forma transicional entre cefalocordados y vertebrados.
Pikaia, un fósil con forma de anfi oxo descubierto en Burgess Shale, 
tenía un notocordio primitivo con músculos adheridos al mismo que 
permitían la locomoción. Con aproximadamente 4 cm de largo, Pikaia 
tenía una aleta caudal y quizás fi ltraba alimento del agua. Pikaia se consi-
dera un cordado temprano, muy probablemente un cefalocordado.
¿Cuál es el grupo hermano del vertebrado: cefalocordados o uro-
cordados? Los datos estructurales así como los moleculares sugieren 
que los cefalocordados son el grupo hermano de los vertebrados. El 
ancestro más reciente de cefalocordados y vertebrados podría parecer 
una larva tunicada. Importantes características derivadas compartidas 
incluyen la presencia de notocordio, cordón nervioso y cola postanal 
en los adultos. Otra es la presencia de somitas, una serie de bloques 
pareados de mesodermo que se desarrollaron a cada lado del notocor-
dio. Las somitas son estructuras temporales que defi nen la segmenta-
ción del embrión. En los vertebrados, origina las vértebras, costillas y 
ciertos músculos esqueléticos. Otra semejanza entre cefalocordados 
y vertebrados es el cordón nervioso anfi oxo, que tiene regiones espe-
cializadas, y corresponde a los cerebros anterior y medio de los ver-
tebrados. Datos moleculares apoyan los cefalocordados como grupo 
hermano de los vertebrados, con base en semejanzas en secuencias 
génicas ribosómicas y mitocondriales.
Sin embargo, con base en secuencias genómicas de tunicados (in-
cluido el tunicado Ciona intestinalis), algunos biólogosargumentan 
que el genoma urocordado corresponde más estrechamente con el del 
ancestro cordado y que los urocordados son el grupo hermano de los 
vertebrados. El tunicado Ciona intestinalis es un excelente organismo 
modelo para estudiar el desarrollo cordado, pues su genoma consiste 
sólo de aproximadamente 16,000 genes que codifi can proteínas, el con-
junto básico de genes que se encuentra en cordados. Es interesante que 
más o menos el 80% de los genes de Ciona se encuentren en los verte-
brados. De hecho, Ciona tiene la mayoría de las familias de genes ver-
tebrados, pero en forma simplifi cada. Por ejemplo, Ciona sólo tiene una 
sola copia de cada familia genética involucrada en señalización celular 
y reconocimiento del desarrollo, mientras que los vertebrados tienen 
dos o más copias de estas familias de genes. (Una familia de genes es un 
puñado de genes que evolucionaron con el tiempo a partir de un solo 
gen ancestral a través de duplicación y divergencia.) Algunas de las co-
pias “adicionales” probablemente evolucionaron para codifi car nuevas 
estructuras o funciones. Ciona también tiene genes para algunas estruc-
turas y procesos vertebrados, aun cuando no exprese dichos genes.
Aunque continúa el debate acerca de la fi logenia cordada y el grupo 
hermano de los vertebrados, en esta edición de Biología se considera a los 
cefalocordados como el grupo hermano de los vertebrados.
Repaso
 ■ ¿Cómo se evidencian las principales características cordadas derivadas 
en una larva tunicada y en un tunicado adulto?
 ■ Si el lector descubriera un pequeño animal con forma de pez a lo largo 
de la costa, ¿cómo lo identifi caría como anfi oxo?
32_Cap_32_SOLOMON.indd 68332_Cap_32_SOLOMON.indd 683 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
684 Capítulo 32 
biólogos plantean la hipótesis de que los apéndices articulados que faci-
litan la locomoción sobre tierra evolucionaron a partir de las aletas lobu-
ladas (divididas) de los peces pulmonados.
Los vertebrados tienen un sistema circulatorio cerrado con corazón 
ventral y sangre que contiene hemoglobina. El tubo digestivo completo 
tiene regiones especializadas y grandes glándulas digestivas (hígado y 
páncreas). Varias glándulas endocrinas, que son glándulas sin ductos, se-
gregan hormonas. Riñones pareados regulan el equilibrio de fl uidos. Los 
sexos usualmente están separados.
y más elaborado, y sus diversas regiones se especializan para realizar di-
ferentes funciones. Ya sean 10 o 12 pares de nervios craneales salen 
del cerebro y se extienden hacia varios órganos del cuerpo. Los verte-
brados tienen órganos sensoriales bien desarrollados concentrados en la 
cabeza: ojos; oídos que sirven como órganos del equilibrio y, en algunos 
vertebrados, también para escuchar; y órganos para el olfato y el gusto.
La mayoría de los vertebrados tienen dos pares de apéndices. Las 
aletas de los peces son apéndices que estabilizan al pez en el agua. Aletas 
pareadas pectorales y pélvicas también se utilizan en la dirección. Los 
Este cladograma proporciona un marco para comprender la evolución de la diversidad de los vertebra-
dos y adaptaciones a los ambientes acuático y terrestre.
C
on
dr
ic
tio
s 
(p
ec
es
 c
ar
til
ag
in
os
os
)
A
ct
in
op
te
rig
io
s 
(p
ec
es
 c
on
 a
le
ta
s 
ra
di
ad
as
)
A
ct
in
is
tio
s 
(c
el
ac
an
to
s)
D
ip
no
os
 
(p
ec
es
 
pu
lm
on
ad
os
)
A
nf
ib
io
s
R
e
p
til
e
s
R
ep
til
es
 
(a
ve
s)
M
am
ífe
ro
s
P
et
ro
m
iz
ón
tid
os
 
(la
m
pr
ea
s)
M
ix
in
os
C
ef
al
oc
or
da
do
s 
(a
nf
io
xo
s)
U
ro
co
rd
ad
os
 
(t
un
ic
ad
os
)
Ancestro 
cordado
Vértebras
Células de cresta neural, cabeza
Notocordio, cordón nervioso dorsal, cola postanal, endostilo
Mandíbulas
Pulmones (o vejiga 
natatoria)
Extremida-
des
Huevo 
amniótico, 
adaptaciones 
que minimizan 
la pérdida de 
agua
Pelo, 
glándulas 
mamarias
Craneados
Peces sin mandíbulas
Amniotas
Tetrápodos
V e r t e b r a d o s
FIGURA 32-7 Animada Relaciones evolutivas de vertebrados existentes
Este cladograma representa una interpretación fi logenética de la fi logenia vertebrada. En él se indica la 
evolución de ciertas características clave. Conforme se recolecten y consideren nuevos datos, los de-
talles del cladograma probablemente cambiarán. La fi gura 32-20 es un cladograma más detallado para 
relaciones amniotas.
PUNTO CLAVE
32_Cap_32_SOLOMON.indd 68432_Cap_32_SOLOMON.indd 684 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
 Los deuteróstomos 685
(lagartos, serpientes, tortugas, cocodrilos y aves); y la clase Mammalia, 
los mamíferos. Reptiles y mamíferos forman un clado conocido como 
amniotas, animales completamente adaptados a la vida sobre tierra.
Repaso
 ■ ¿Qué características derivadas compartidas distinguen a los 
vertebrados del resto de los cordados?
 ■ ¿Cuáles son las seis clases de peces? ¿Las tres clases de tetrápodos?
32.6 PECES SIN MANDÍBULAS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
7 Distinguir entre los principales grupos de peces sin mandíbulas.
Algunos de los vertebrados más antiguos conocidos, llamados de ma-
nera colectiva ostracodermos, consistían en varios grupos de pequeños 
peces acorazados sin mandíbulas que vivían en el fondo y colaban su 
alimento del agua (vea la fi gura 21-11). Gruesas placas óseas protegían 
sus cabezas de los depredadores, y gruesas escamas cubrían sus troncos 
y colas. La mayoría de los ostracodermos carecían de aletas. En rocas del 
período Cámbrico se han encontrado fragmentos de escamas de ostra-
codermo, pero la mayoría de los fósiles ostracodermos provienen de los 
períodos Ordovícico y Silúrico. Se extinguieron hacia fi nales del período 
Devónico.
Como los ostracodermos, los mixinos y lampreas contemporáneos 
no tienen ni mandíbulas ni aletas pareadas. Son animales con forma de 
anguila, de hasta 1 m de largo. Su piel lisa carece de escamas y se sostie-
nen mediante un esqueleto cartilaginoso y notocordio bien desarrollado.
Los mixinos, asignados a la clase Myxini, son carroñeros marinos 
(FIGURA 32-8). Excavan en busca de gusanos y otros invertebrados o 
depredan peces muertos y enfermos. Los mixinos usan proyecciones 
con forma de dientes desde sus lenguas para desprender carne de la 
presa. Para hacer palanca, un mixino puede amarrarse en un nudo 
Los primeros vertebrados probablemente fueron animales marinos. 
En contraste con tunicados y anfi oxos, que usan cilios para generar una 
corriente de agua hacia la boca y fi ltrar partículas de alimento del agua, 
los vertebrados usan músculos para alimentarse. Algunos vertebrados 
usan músculos para impulsarse en una corriente de agua de donde pue-
den extraer tanto alimento como oxígeno. Los músculos en la pared del 
tubo digestivo son más poderosos que los cilios y quizá contribuyeron 
a un aumento tanto en tamaño como en actividad de los primeros ver-
tebrados. Una faringe muscular pudo permitir a los animales triturar 
presas pequeñas después de su captura. La evolución de sistemas sen-
soriales más efectivos, un cerebro más complejo y órganos que pudieran 
sostener la actividad creciente fueron importantes en el cambio de la 
alimentación por fi ltración a un estilo de vida más activo.
La taxonomía vertebrada es una 
obra en continua construcción
El estudio de las relaciones evolutivas de los vertebrados es un im-
portante foco de investigación. Los fósiles vertebrados más antiguos 
incluyen Haikouichthys, conodontes y un grupo conocido como ostra-
codermos (que se estudia en la siguiente sección). Haikouichthys era 
un animal con forma de pez de aproximadamente 2.5 cm de longitud. 
Tenía muchas características que se encuentran en los vertebrados y 
algunos investigadores consideran que se trató de un pez primitivo sin 
mandíbulas.
Los conodontes eran simples cordados con forma de pez, con arcos 
branquiales, segmentos musculares y aletas. Tenían ojos grandes y com-
plejos ganchos parecidos a dientes que probablemente utilizaban para 
capturar presas. Los conodontes fueron abundantes desdeel Precám-
brico hasta el período Triásico tardío; se les ha identifi cado en varios 
lechos fósiles alrededor del mundo. Análisis cladísticos sugieren que los 
conodontes fueron vertebrados primitivos.
Los vertebrados existentes más antiguos en evolucionar eran agna-
tos (a, “sin”; y gnatos, “mandíbula”): los mixinos, seguidos por las lam-
preas. Los biólogos asignan los mixinos a la clase Myxini y las lampreas a 
la clase Petromyzontida (del griego petros, “piedra”; y myzon, “succionar”; 
las lampreas se sostienen a las rocas mediante sus bocas para evitar ser 
arrastradas por las corrientes).
Algunos sistemáticos argumentan que los mixinos no califi can 
muy bien como vertebrados. Aunque tienen muchas características 
vertebradas, incluido un cráneo, los mixinos no tienen trazas de vér-
tebras. El notocordio es su único sostén axial. Algunos biólogos usan 
el término Craniata, con base en la presencia de un cráneo, para de-
signar un clado que incluye los vertebrados más los mixinos. Ven a los 
mixinos como el grupo hermano de todos los otros craneados. Sin 
embargo, análisis moleculares recientes apoyan la clasifi cación de los 
mixinos como vertebrados. Los mixinos pudieron evolucionar a partir 
de vertebrados que tenían vértebras pero que las perdieron durante el 
curso de su evolución. 
Si se incluye Myxini, los vertebrados existentes actualmente se asig-
nan a nueve clases: seis clases de peces y tres de tetrápodos (vertebrados 
con cuatro extremidades) (TABLA 32-2 y vea la fi gura 32-7). Algunos bió-
logos dan a peces y tetrápodos estatus de superclase: superclase Pisces y 
superclase Tetrapoda. En este esquema de clasifi cación, los peces inclu-
yen mixinos, lampreas y cuatro clases de peces mandibulados: Chondri-
chthyes, Actinopterygii, Actinistia y Dipnoi.
Los vertebrados terrestres de cuatro extremidades, o tetrápodos, 
incluyen la clase Amphibia (ranas, sapos y salamandras); la clase Reptilia 
FIGURA 32-8 Animada Mixino del Pacífi co (Eptatretus stoutii)
El mixino tiene un cuerpo fl exible y puede formar vueltas en forma de 
nudos. Anuda su cola y luego desliza el nudo hacia su cabeza. Al anudarse 
obtiene el apalancamiento necesario cuando desprende carne de su presa. 
El anudarse ayuda al mixino a remover el exceso de limo de su cuerpo.
To
m
 M
cH
ug
h/
 P
ho
to
 R
es
ea
rc
he
rs
, I
nc
.
32_Cap_32_SOLOMON.indd 68532_Cap_32_SOLOMON.indd 685 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
686 Capítulo 32 
encuentra en el lado ventral del extremo anterior del cuerpo. Con este 
disco para adherirse a un pez, la lamprea perfora a través de la piel de su 
huésped con dientes córneos (hechos de queratina) sobre el disco y la 
lengua. Entonces la lamprea inyecta un anticoagulante en su huésped y 
succiona sangre y tejidos blandos.
Como en los mixinos, el notocordio persiste a lo largo de su vida y 
no se sustituye con una columna vertebral. Sin embargo, las lampreas tie-
nen rudimentos de vértebras, segmentos cartilaginosos llamados arcos 
neuronales que se extienden dorsalmente alrededor de la médula espinal.
sobre sí mismo. Como mecanismo de defensa, los mixinos segregan 
grandes cantidades de fl uido que forman limo pegajoso en agua de mar. 
El mixino se vuelve tan resbaladizo que los depredadores no pueden 
atraparlo.
Las lampreas son vertebrados sin mandíbulas asignados a la clase 
Petromyzontida. Algunas pasan su vida adulta en el océano y regresan 
al agua dulce para reproducirse. Muchas especies de lampreas adultas 
son parásitas de otros peces (FIGURA 32-9). Las lampreas parásitas adul-
tas tienen un disco succionante circular alrededor de la boca, que se 
Clases vertebradas existentes
Clase Ejemplos Características
Myxini Mixinos Peces marinos sin mandíbulas que carecen de apéndices pareados; el 
notocordio es su único sostén axial; carecen de vértebras, de modo 
que algunos biólogos los clasifi can como craneados, mas no como 
vertebrados.
Petromyzontida Lampreas Peces sin mandíbulas, marinos y de agua dulce, con esqueleto de car-
tílago; cráneo completo y vértebras rudimentarias; eclosionan como 
pequeñas larvas.
Chondrichthyes Tiburones, rayas, 
quimeras
Peces mandibulados, marinos y de agua dulce, con esqueleto de 
cartílago; notocordio sustituido por vértebras en los adultos; bran-
quias; escamas placoideas; dos pares de aletas; ovíparos, ovovivíparos 
o vivíparos (algunas especies); órganos sensoriales bien desarrollados 
(incluido sistema de línea lateral).
Actinopterygii
 (peces con aletas
 radiadas)
Perca, salmón, atún, 
trucha
Peces óseos marinos y de agua dulce; branquias; vejiga natatoria; 
generalmente ovíparos.
Actinistia
 (peces con aletas 
 lobuladas) 
Celacantos Peces óseos; depredadores marinos nocturnos de peces; aletas 
lobuladas.
Dipnoi Peces pulmonados Peces óseos de agua dulce; cuatro extremidades de tamaño similar, 
que son semejantes en estructura y posición a los de los tetrápodos.
Amphibia Salamandras, ranas y 
sapos, cecilias
Tetrápodos; larvas acuáticas usualmente experimentan metamorfosis 
en adulto terrestre; intercambio de gases a través de pulmones y/o 
piel húmeda; el corazón consiste en dos aurículas y un solo ventrículo; 
circulación sistémica y pulmonar.
Reptilia Tortugas, lagartos, ser-
pientes, cocodrilos
Amniotas* con escamas córneas; adaptados para reproducción en 
tierra (fecundación interna, concha coriácea, amnios); pulmones; 
ventrículos de corazón parcialmente divididos.
Petirrojos, pelícanos, 
águilas, patos, pingüinos, 
avestruces
Amniotas con plumas; extremidades anteriores modifi cadas como 
alas; cuerpo compacto aerodinámico; corazón de cuatro cámaras; 
endotérmicos; llamados vocales y cantos complejos.
Mammalia Monotremas (Protheria), 
marsupiales (Metatheria), 
Eutheria (mamíferos 
con placentas bien 
desarrolladas)
Amniotas con pelo; hembras nutren a las crías con glándulas mama-
rias; diferenciación de dientes; tres huesos en el oído medio; dia-
fragma; corazón de cuatro cámaras; endotérmicos; sistema nervioso 
enormemente desarrollado.
*En la fi gura 32-20 se muestra un cladograma de clasifi cación de amniotas.
TABLA 32-2
32_Cap_32_SOLOMON.indd 68632_Cap_32_SOLOMON.indd 686 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
 Los deuteróstomos 687
les en busca de alimento. Cuando los primeros tetrápodos, anfi bios, se 
mudaron a tierra, estuvieron a su disposición nuevas oportunidades de 
hábitat y alimento.
La mayoría de los peces cartilaginosos 
habitan ambientes marinos
Los peces cartilaginosos, miembros de la clase Chondrichthyes, pare-
cían una forma marina exitosa en el período Devónico. La clase Chon-
drichthyes, que es considerada monofi lética, incluye tiburones y rayas 
Repaso
 ■ ¿En qué se parecen lampreas y mixinos a los ostracodermos?
 ■ ¿Cómo difi eren los mixinos de otros peces?
32.7 EVOLUCIÓN DE MANDÍBULAS 
Y EXTREMIDADES: PECES CON 
MANDÍBULAS Y ANFIBIOS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
8 Trazar la evolución de los peces con mandíbulas y los tetrápodos primiti-
vos; describir los anfi bios modernos.
Imagine intentar cazar alimento y luego comerlo sin mandíbulas o extre-
midades. Éste fue el reto de los vertebrados primitivos y ayuda a expli-
car por qué los peces sin mandíbulas son principalmente carroñeros y 
parásitos. La evolución de mandíbulas a partir de una porción del es-
queleto del arco branquial y el desarrollo de aletas permitió a los peces 
convertirse en depredadores activos. Con mandíbulas un animal puede 
asir y sostener una presa viva mientras la come. La evolución de aletas 
permitió a los peces nadar más rápido y con más control. Los peces con 
mandíbulas y aletas tienen muchas oportunidades nuevas para capturar 
alimento.
La evidencia fósil sugiere que las mandíbulas y las aletas pareadas 
evolucionaron durante los períodos Silúrico tardío y Devónico. Dos 
grupos primitivos de peces con mandíbulas, ahora extintos, fueron los 
acantodios, peces acorazados con espinas pareadas y aletas pectoral 
y pélvica, y los placodermos, peces acorazados con aletas pareadas(FIGURA 32-10). El éxito de los vertebrados con mandíbulas quizás con-
tribuyó a la extinción de los ostracodermos.
Cuando las aletas de ciertos peces evolucionaron en extremidades 
hace aproximadamente 370 ma, fue posible un tipo diferente de locomo-
ción. Estos peces pudieron moverse en aguas poco profundas y humeda-
(b) Boca de ventosa de lamprea adulta (Entosphenus 
japonicus). Observe los dientes con forma de rallador.
(a) Tres lampreas adheridas a un pez carpa mediante sus bocas 
de ventosa. Observe la ausencia de mandíbulas y aletas pareadas.
To
m
 S
ta
ck
/T
om
 S
ta
ck
 &
 A
ss
oc
ia
te
s
Co
ur
te
sy
 o
f D
r. 
Ki
yo
ko
 U
eh
ar
a
FIGURA 32-9 Animada Lampreas
Las lampreas parásitas se adhieren al pez y succionan fl uidos corporales. Las heridas que dejan en el pez pueden ser mortales.
(a) Un acantodio. Climatius fue un acantodio de piel espinosa con 
grandes espinas en las aletas y cinco pares de aletas accesorias 
entre los pares pectoral y pélvico. Climatius era un pez pequeño 
que alcanzaba una longitud de 8 cm.
(b) Un placodermo. Dinichthys fue un placodermo gigante que 
crecía hasta 8 m de largo. (La mayoría de los placodermos sólo 
medían más o menos 20 cm de largo). Su cabeza y tórax estaban 
cubiertos con una armadura ósea, pero el resto del cuerpo y cola 
estaban desnudos.
FIGURA 32-10 Primitivos peces con mandíbulas
Acantodios y placodermos fl orecieron en el período Devónico.
32_Cap_32_SOLOMON.indd 68732_Cap_32_SOLOMON.indd 687 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
688 Capítulo 32 
El aerodinámico cuerpo del tiburón está adaptado para nado rápido. La 
sustentación la proporcionan la forma del cuerpo y las aletas, y la acción del 
nado rápido. El tiburón almacena gran cantidad de aceite en su gran hígado 
(que puede representar hasta el 30% del peso corporal). Grasas y aceites 
disminuyen la densidad global de los peces y contribuyen a la fl otabilidad. 
Incluso así, el cuerpo del tiburón es más denso que el agua, de modo que 
los tiburones tienden a hundirse a menos que naden activamente.
La mayoría de los tiburones son depredadores que nadan activa-
mente y capturan y comen otros peces, así como crustáceos y moluscos. 
Los tiburones y rayas más grandes, al igual que las ballenas más grandes, 
se alimentan por fi ltración que fi ltran plancton del agua. Engullen agua a 
través de la boca. Conforme el agua pasa a través de la faringe y sale por 
las hendiduras branquiales, las partículas de alimento quedan atrapadas 
en una estructura parecida a colador.
Los tiburones depredadores son atraídos por la sangre, de modo que 
un nadador herido o un buceador que arrastra un pez arponeado son un 
blanco potencial. Sin embargo, a pesar de la imagen usual en libros y pelícu-
las de los tiburones como monstruosos enemigos, la mayoría no se esfuerza 
por atacar a los humanos. De hecho, de las aproximadamente 350 especies 
de tiburones conocidas, menos de 30 se sabe atacan a los humanos.
El tiburón tiene un cerebro complejo y una médula espinal que está 
protegida por vértebras. Los órganos sensoriales bien desarrollados lo-
calizan de manera efectiva presas en el agua. Los tiburones pueden de-
tectar otros animales de manera eléctrica antes de sentirlos por la vista o 
el olfato. Electrorreceptores en la cabeza del tiburón perciben débiles 
corrientes eléctricas generadas por la actividad muscular de los animales. 
El órgano de línea lateral, que se encuentra en todos los peces, es un 
surco a lo largo de cada lado del cuerpo, con muchas diminutas aberturas 
hacia el exterior. Células sensoriales en la línea lateral detectan vibracio-
nes causadas por las olas y otros movimientos en el agua, incluidos los 
movimientos de depredadores o presas (vea la fi gura 43-7).
Los peces cartilaginosos no tienen pulmones. El intercambio de 
gases tiene lugar a través de sus cinco a siete pares de branquias. Una 
corriente de agua entra a la boca y pasa sobre las branquias y sale por 
hendiduras branquiales, lo que constantemente proporciona al pez un 
suministro fresco de oxígeno disuelto. Los tiburones que nadan activa-
mente dependen de su movimiento para aumentar el intercambio de ga-
ses. Rayas y tiburones que pasan tiempo en lecho marino usan músculos 
de la mandíbula y faringe para bombear agua sobre sus branquias.
El tubo digestivo de los tiburones consiste en la cavidad bucal; 
una lar ga faringe que conduce al estómago; un corto intestino recto; 
y una cloaca, que se abre sobre la parte inferior del cuerpo y es caracterís-
tica de muchos vertebrados (vea la fi gura 32-12). El hígado y el páncreas 
descargan jugos digestivos en el intestino. La cloaca recibe desechos 
digestivos así como desechos metabólicos del sistema urinario. En las 
hembras, la cloaca también sirve como órgano reproductor.
Los sexos están separados, y la fecundación es interna. En el macho 
maduro, cada aleta pélvica tiene una delgada sección acanalada, cono-
cida como pterigopodio, que se usa para transferir esperma a la cloaca 
de la hembra. Los óvulos se fecundan en la parte superior de los ovi-
ductos de la hembra. Parte del oviducto se modifi ca como una glándula 
de cáscara, que segrega un recubrimiento protector alrededor del óvulo.
Las mantarrayas y algunas especies de tiburones son ovíparas; esto 
es: ponen huevos. No obstante, muchas especies de tiburones son ovo-
vivíparas, lo que signifi ca que sus crías están encerradas en huevos y se 
incuban dentro del cuerpo de la madre. Durante el desarrollo, la cría de-
pende de la yema almacenada para su nutrición en lugar de la transferencia 
de materiales desde la madre. La cría nace después de eclosionar el huevo.
Algunas especies de tiburones son vivíparas. No sólo los embrio-
nes se desarrollan dentro del útero, sino gran parte de su nutrición llega a 
(FIGURA 32-11). La mayoría de las especies son habitantes marinos, pero 
algunos invadieron agua dulce. Con excepción de las ballenas, los tibu-
rones son los vertebrados vivientes más grandes. Algunos tiburones ba-
llena (Rhincodon) superan los 15 m de longitud.
La mayoría de las mantarrayas son criaturas aplanadas que viven 
parcialmente enterradas en la arena. Sus enormes aletas pectorales los 
impulsan sobre el fondo, donde se alimentan de mejillones y almejas. 
La mantarraya látigo tiene una cola con forma de látigo y una espina 
barbada en su base que puede infl igir una lesión dolorosa. La mantarraya 
eléctrica tiene órganos eléctricos a los lados de la cabeza. Estos músculos 
modifi cados pueden descargar sufi ciente corriente eléctrica (hasta 200 
volts) para atontar peces bastante grandes así como nadadores humanos.
Los condrictios conservan su esqueleto embrionario cartilaginoso. 
Aunque este esqueleto no se sustituye con hueso, un depósito de sales 
de calcio puede fortalecerlo. Todos los condrictios tienen mandíbulas 
pareadas y dos pares de aletas. La piel contiene escamas placoides, que 
son estructuras con forma de dientes (FIGURA 32-12). El recubrimiento 
de la boca contiene escamas más grandes, pero en esencia similar, a las 
que funcionan como dientes. Los dientes de otros vertebrados son ho-
mólogos a estas escamas. Los dientes de tiburón están incrustados en la 
carne y no adheridos a la mandíbula; nuevos dientes se desarrollan con-
tinuamente en hileras detrás de los dientes funcionales y migran hacia 
adelante para sustituir cualquiera que se haya perdido.
(a) Mantarraya de arrecife (Taeniura lymma). Las manta-
rrayas usualmente se alimentan de mariscos y peces que 
habitan el fondo marino.
(b) El gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias). 
Fotografiado en Australia, este tiburón se considera el 
tiburón más peligroso para los humanos. En realidad sólo 
es blanco en su aspecto ventral; el resto del cuerpo es gris 
pardusco o gris azulado.
Je
ff
re
y 
L.
 R
ot
m
an
/P
et
er
 A
rn
ol
d,
 In
c.
Ke
lv
in
 A
itk
en
/P
et
er
 A
rn
ol
d,
 In
c.
FIGURA 32-11 Animada Peces cartilaginosos
32_Cap_32_SOLOMON.indd 68832_Cap_32_SOLOMON.indd688 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
 Los deuteróstomos 689
huevos! Desde luego, la mayoría de los huevos y crías se convierten en 
alimento de otros animales. La probabilidad de sobrevivencia aumenta 
por ciertas adaptaciones en el comportamiento. Por ejemplo, muchas es-
pecies de peces construyen nidos para sus huevos y los protegen.
Durante el período Devónico, los peces óseos divergieron en dos 
grandes grupos: los Sarcopterygii y los peces con aletas radiadas, clase 
Actinopterygii. Fósiles de los más antiguos sarcopterigios datan del 
período Devónico, hace aproximadamente 400 ma. Pulmones y aletas 
lobuladas carnosas caracterizan a estos peces. Las aletas fl exibles no esta-
ban sostenidas por rayos de huesos, excepto en sus puntas. En vez de ello, 
las aletas estaban sostenidas por un grupo de huesos con articulaciones 
entre ellos. Dichas aletas tenían músculos que podían moverlas. Las ale-
tas lobuladas pudieron evolucionar como una adaptación a la vida en el 
fondo del mar. El pez podía usar las aletas para empujar contra el fondo.
Los sarcopterigios primitivos evolucionaron a lo largo de dos líneas 
separadas: los peces pulmonados (clase Dipnoi) y los peces con ale-
tas lobuladas (clase Actinistia). Ambos linajes tienen aletas lobuladas. 
Tres géneros de peces pulmonados sobreviven hoy en los ríos de África 
tropical, Australia y América del Sur.
Los peces con aletas radiadas experimentaron dos importantes ra-
diaciones adaptativas. La primera se originó durante la era Paleozoica 
tardía a un grupo de peces cuya mayoría ahora está extinta. La segunda 
ellos a través de la sangre de la madre. Los nutrientes se transfi eren entre 
los vasos sanguíneos en el recubrimiento del útero y el saco vitelino que 
rodea a cada embrión. 
Los peces con aletas radiadas dieron 
origen a los peces óseos modernos
Aunque los peces óseos aparecieron más temprano en el registro fó-
sil que los peces cartilaginosos, ambos grupos pudieron evolucionar 
aproximadamente al mismo tiempo, durante el período Devónico. Los 
dos grupos comparten muchas características (como sustitución conti-
nua de dientes), pero también difi eren en formas importantes.
La mayoría de los peces óseos se caracterizan por un esqueleto óseo 
con muchas vértebras. El hueso tiene ventajas sobre el cartílago porque 
brinda excelente apoyo y almacena calcio de manera efectiva. La mayo-
ría de las especies tiene aletas fl exibles, medianas y pareadas, sostenidas 
por largos rayos hechos de cartílago o hueso. Al traslaparse, escamas 
dérmicas óseas cubren el cuerpo. Un alerón óseo lateral, el opérculo, 
se extiende de manera posterior desde la cabeza y protege las branquias.
A diferencia de la mayoría de los tiburones, los peces óseos son 
ovíparos. Ponen una impresionante cantidad de huevos y los fertilizan 
externamente. Por ejemplo, ¡el pez sol pone más de 300 millones de 
Estructura interna de un tiburón.
Bazo Riñón
Estómago
Testículos
Hendiduras branquiales
Boca
FaringeCavidad 
pericárdica
Corazón
Hígado
Dientes
PáncreasIntestinoCloacaAleta 
pélvica
Pterigopodio
Aleta caudal
(c) Dientes. Las escamas placoides están incrustadas en la carne a lo 
largo de la superficie interior del cartílago de la mandíbula, donde 
funcionan como dientes. Los tiburones tienen varias hileras de 
dientes. Los dientes viejos se desprenden y rápidamente se 
sustituyen.
(b) Escamas placoides. Estas duras escamas protegen al tiburón 
contra los depredadores. La base de cada escama placoide está 
incrustada en la piel. Las escamas placoides son dientes 
modificados. Están cubiertas con esmalte duro.
(a)
FIGURA 32-12 Anatomía de un tiburón
32_Cap_32_SOLOMON.indd 68932_Cap_32_SOLOMON.indd 689 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
690 Capítulo 32 
(FIGURA 32-15). Estos peces, conocidos como celacantos, miden casi 
2 m de largo. Son depredadores nocturnos de otros peces.
Hasta la década de 1980, la hipótesis prevaleciente era que los ce-
lacantos eran el fósil viviente representativo del grupo que dio origen 
a los vertebrados terrestres. Luego, algunos investigadores desafi aron 
esta hipótesis con datos morfológicos. Las aberturas nasales externas de 
los peces pulmonados fósiles y vivientes sugerían que, en lugar de los 
celacantos, ellos eran los ancestros de los vertebrados terrestres. Otras 
similitudes entre los peces pulmonados y los vertebrados terrestres son 
el esmalte dental y cuatro extremidades que tienen la misma estructura 
y posición (FIGURA 32-16). (Recuerde que las aletas de los peces pulmo-
nados también son lobuladas).
Durante la década de 1990, la hipótesis de los peces pulmonados 
ganó apoyo por las comparaciones del ADN mitocondrial. Más reciente-
mente, estudios submarinos de celacantos demostraron que este pez usa 
sus aletas musculares para nadar con lentitud en lugar de “caminar” so-
bre el fondo marino. En contraste, los peces pulmonados vivientes usan 
sus aletas para “caminar” sobre el lecho de los ríos. Ahora los biólogos 
generalmente están de acuerdo en que los ancestros de los peces pulmo-
nados, en vez de los celacantos, dieron lugar a los tetrápodos.
Datos moleculares apoyan la evidencia estructural de que las extre-
midades de los tetrápodos evolucionaron a partir de las aletas lobuladas 
de los peces. Proteínas codifi cadas por ciertos genes reguladores, inclui-
dos genes Hox, se encuentran en los mismos momentos de desarrollo y 
en las mismas posiciones tanto en extremidades como en aletas. Estos 
hallazgos indican que el desarrollo de extremidades y de aletas está go-
bernado por los mismos genes.
¿Qué impulsó la evolución de las extremidades de los tetrápodos? 
Una hipótesis sugiere que, durante las frecuentes sequías estacionales del 
período Devónico, los pantanos se mantenían estáticos o secaban por 
completo. Los peces con aletas lobuladas tenían una ventaja tremenda 
para sobrevivir bajo tales condiciones. Estaban sorprendentemente 
preadaptados para moverse hacia tierra. Tenían pulmones para respirar 
aire y sus robustas aletas carnosas podían soportar el peso del pez, de 
modo que podía emerger hacia tierra seca y dirigirse hacia otro charco 
o corriente.
Una hipótesis más reciente sostiene que las extremidades evolucio-
naron en un ambiente totalmente acuático. Los animales con extremi-
radiación comenzó durante la era Mesozoica temprana y dio origen a los 
modernos peces óseos.
El ancestro común de los peces óseos modernos tenía pulmones 
primitivos que podían intercambiar gases en el aire. Los pulmones para 
intercambio de gases los retuvieron los peces con aletas lobuladas y los 
peces pulmonados. En los peces con aletas radiadas, los pulmones se 
modifi caron como vejiga natatoria, un saco de aire que ayuda a regular 
la fl otabilidad (FIGURA 32-13). Huesos y músculos son más pesados que 
el agua, y sin la vejiga natatoria el pez se hundiría. Al regular el intercam-
bio de gases entre su sangre y la vejiga natatoria, un pez puede controlar 
la cantidad de gas en la vejiga natatoria y en consecuencia cambiar la 
densidad global de su cuerpo. Esta habilidad permite a un pez óseo, en 
contraste con un tiburón, fl otar a una profundidad de agua dada sin mu-
cho esfuerzo muscular.
Existen más especies de peces óseos que de cualquier otro grupo 
vertebrado. Los biólogos han identifi cado alrededor de 49,000 especies 
vivientes de peces óseos de agua dulce y agua salada, de muchas formas 
y colores (FIGURA 32-14). Los peces óseos varían en tamaño desde el del 
Paedocypris progenetica, que se ha medido en menos de 8 mm de largo, 
hasta el del pez sol (o Mola; vea la fi gura 20-16c), que puede alcanzar 
4 m y pesar aproximadamente 1 500 kg. Paedocypris progenetica, nativo 
de Indonesia, es el vertebrado más pequeño conocido.
La diversidad de peces óseos pudo resultar a partir de la acción de los 
genes Hox. Durante la radiación de los peces con aletas radiadas, cromo-
somas enteros se duplicaron, lo que resultó en uno o más grupos adicio-
nales de genes Hox. El pez cebra (vea lafi gura 17-6d) tiene siete grupos 
Hox. Estos genes adicionales pudieron brindar el material genético para la 
evolución de las diversas especies de peces con aletas radiadas.
Los descendientes de los peces 
pulmonados se mudan a tierra
Los biólogos creen que los peces con aletas lobuladas se extinguieron 
hacia fi nales de la era Paleozoica, de modo que en 1938 la comunidad 
científi ca se entusiasmó mucho cuando un pescador comercial capturó 
uno en la costa de Sudáfrica. Desde esa época se han encontrado más de 
200 especímenes de estos “fósiles vivientes” gigantes en aguas profundas 
en la costa sureste de África, las Islas Comores, Madagascar e Indonesia 
Vejiga natatoria Cordón nervioso
Aletas dorsales
Aleta caudalUretraRiñón
Cerebro
Fosa 
nasal
Faringe 
con branquias
Hígado
Corazón
Estómago
Aleta 
pélvica Intestino Cloaca
Aleta analGónada
Vejiga 
urinaria
FIGURA 32-13 Animada Perca, un pez óseo representativo
La vejiga natatoria es un órgano hidrostático que permite al pez cambiar la densidad de su cuerpo y permanecer 
estacionario en una profundidad dada. Las aletas pectorales (no mostradas) y las aletas pélvicas son pareadas.
32_Cap_32_SOLOMON.indd 69032_Cap_32_SOLOMON.indd 690 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
 Los deuteróstomos 691
dades más desarrolladas podían moverse en agua poco profunda o se 
arrastran a través de densa vegetación acuática de manera más efi ciente 
que sus ancestros con aletas lobuladas. Tiktaalik fue una forma transi-
cional entre peces y tetrápodos (FIGURA 32-17). Los biólogos conside-
ran al Tiktaalik, que vivió hace aproximadamente 375 ma (durante el 
período Devónico), un pez, pues tiene escamas y aletas. Sin embargo, 
Tiktaalik también tenía características de tetrápodo, como cuello móvil 
y costillas que sostenían pulmones.
Acanthostega fue uno de los más antiguos tetrápodos conocidos. 
Fósiles del período Devónico muestran que este animal tenía cuatro 
patas con dedos bien formados. Sin embargo, sus extremidades no 
eran sufi cientemente fuertes para caminar de manera efi caz sobre tie-
rra. Acanthostega era un animal acuático, no un anfi bio. Ichthyostega es 
el fósil anfi bio más antiguo descubierto hasta el momento. Este animal 
tenía patas fuertes sostenidas por hombros bien desarrollados y huesos 
y músculos de cadera.
La selección natural favoreció a animales como Ichthyostega, que pu-
dieron explorar humedales poco profundos y dirigirse hacia tierra seca. 
La capacidad para moverse en tierra, aunque fuera de manera torpe, 
(a) Pejerizo común (Diodon hystrix). Este 
pez traga aire o agua para inflar su cuerpo, 
una estrategia que desalienta a depredadores 
potenciales. Fotografiado en las Islas Vírgenes.
(b) Pez loro (Scarus gibbus). El pez loro se alimenta de coral, lo 
muele en su tubo digestivo y extrae las algas coralinas. El pez 
elimina una fina arena blanca. Estos peces contribuyen a las playas 
de arena blanca en muchas partes del mundo. El pez loro comienza 
su vida como hembra y más tarde se convierte en macho.
(c) Pez sapo. En algunos clados de peces sapo, el macho 
mucho más pequeño se adhiere a una hembra con sus 
agudos dientes y se convierte en un compañero parásito 
toda la vida. La mayoría de las especies tienen al menos 
una espina larga que se proyecta desde la parte media de 
la cabeza. Este “señuelo” se usa como cebo para atraer 
presas. Las más de 200 especies de peces sapo se asignan 
al orden Lophiliformes.
D
av
id
 H
al
l/
Ph
ot
o 
Re
se
ar
ch
er
s,
 In
c.
Je
ff
re
y 
L.
 R
ot
m
an
/P
et
er
 A
rn
ol
d,
 In
c.
N
or
be
rt
 W
u/
M
in
de
n 
Pi
ct
ur
es
/N
G
S 
Im
ag
e 
Co
lle
ct
io
n
FIGURA 32-14 Peces óseos modernos
FIGURA 32-15 Buzo nadando con celacanto
Durante muchos años, los biólogos consideraron que los ancestros de este 
pez con aletas lobuladas (Latimeria chalumnae) dieron lugar a los anfi bios.
M
ar
k 
Er
dm
an
n
FIGURA 32-16 Pez pulmonado sudamericano (Lepidosiren 
paradoxus)
Los peces pulmonados eran comunes en épocas Devónica y Carbonífera (de 
400 ma a 300 ma). El pez pulmonado sudamericano tiene pulmones parea-
dos en cualquier lado de la garganta y puede sobrevivir durante largos 
períodos si el río que habitan se seca.
Pe
re
nn
ou
 N
ur
id
sa
ny
/P
ho
to
 R
es
ea
rc
he
rs
, I
nc
.
32_Cap_32_SOLOMON.indd 69132_Cap_32_SOLOMON.indd 691 20/12/12 14:1520/12/12 14:15
692 Capítulo 32 
emergen las extremidades. El tubo digestivo se acorta y la preferencia 
alimenticia cambia de material vegetal a una dieta carnívora; la boca se 
ensancha; se desarrolla una lengua; aparecen la membrana timpánica 
(tímpano) y los párpados; y la córnea cambia de forma. Muchos cambios 
bioquímicos acompañan la transformación de una vida completamente 
acuática a una anfi bia.
Muchas salamandras, como el Necturus, no experimentan metamor-
fosis completa; conservan muchas características larvarias aun cuando 
sean adultos sexualmente maduros. Recuerde del capítulo 20 que éste es 
un ejemplo de pedomorfosis (vea la fi gura 20-17). Este tipo de desarro-
llo permite a estas salamandras permanecer acuáticas en lugar de tener 
que competir en tierra.
La coloración de los anfi bios puede ocultarlos en su hábitat o puede 
ser muy brillante y destacado. Muchas de las especies con colores brillan-
tes son venenosas (vea la fi gura 32-18a). Sus colores distintivos advier-
ten a los depredadores que no encuentran un anfi bio ordinario. Algunas 
ranas se camufl an al cambiar de colores.
Los anfi bios adultos no dependen de manera exclusiva de sus pul-
mones primitivos para el intercambio de gases respiratorios. Su piel hú-
meda glandular, que carece de escamas y está plenamente suministrada 
con vasos sanguíneos, también sirve como superfi cie respiratoria. Las 
brindó acceso a nuevas fuentes de alimento. Las plantas terrestres ya es-
taban establecidas, y los insectos y arácnidos terrestres evolucionaban 
rápidamente. Un vertebrado que pudiera sobrevivir en tierra tenía me-
nos competencia por alimento. Sin embargo, el éxito en tierra requería la 
evolución de muchas grandes adaptaciones además de patas.
Como ya se estudió, los peces pulmonados tenían pulmones para 
el intercambio de gases. Esto era importante porque las branquias no 
pueden funcionar en aire. La vida sobre tierra también requirió la evo-
lución de vértebras y músculos sufi cientemente fuertes para sostener el 
peso del cuerpo en el aire. Eran necesarias cubiertas corporales y otros 
mecanismos para proteger a los animales contra el efecto secante del aire.
La evolución de oídos que pudieran escuchar sonidos transmitidos 
a través del aire y mecanismos olfatorios para detectar olores transpor-
tados en el aire contribuyeron a la habilidad para encontrar alimento y 
parejas sexuales, y a evitar depredadores. Al principio, los animales re-
gresaban al agua para reproducirse, pero a la larga evolucionaron adap-
taciones que permitieron la reproducción en ambientes terrestres. La 
experiencia vertebrada temprana sobre tierra fue tan exitosa que este 
linaje dio lugar a los anfi bios y, más tarde, a los reptiles, incluidas aves, y 
a los mamíferos.
Los anfi bios fueron los primeros 
vertebrados terrestres exitosos
Los biólogos clasifi can los anfi bios modernos (clase Amphibia) en 
tres órdenes. El orden Urodela (“cola visible”) incluye salamandras, sa-
lamandras acuáticas y tritones, todos animales con colas largas; orden 
Anura (“sin cola”) constituido por ranas y sapos, con patas adaptadas 
para saltar; y orden Apoda (“sin pies”) contiene las cecilias con forma de 
gusano (FIGURA 32-18). Aunque algunos anfi bios adultos son muy exito-
sos como animales terrestres y viven en ambientes secos, la mayoría re-
gresan al agua para reproducirse. Óvulos y espermatozoides usualmente 
se liberan en el agua.
Los anfi bios experimentan metamorfosis, una transición de larva a 
adulto. Los embriones de la mayoría de ranas y sapos se desarrollan hasta 
ser larvas llamadas renacuajos. Estas larvas tienen