ecologia y geografia de la vida

Vista previa del material en texto

1218
 Ecología y geografía
de la vida
CONCEPTOS CLAVE
56.1 El clima, en particular la temperatura y la precipitación, 
afecta la distribución de los biomas más importantes de la 
Tierra, como los bosques lluviosos tropicales y la tundra.
56.2 Los factores abióticos (como salinidad del agua, can-
tidad de oxígeno disuelto, disponibilidad de minerales esen-
ciales y profundidad del agua) infl uyen en la distribución de 
organismos en los ecosistemas acuáticos.
56.3 Los ecotonos, áreas de transición donde dos comuni-
dades se encuentran e integran, ofrecen diversas condiciones 
que alientan la riqueza de especies.
56.4 La Tierra tiene seis reinos biogeográfi cos, cada uno de 
los cuales consta de grandes masas de tierra separadas por 
aguas profundas, montañas o un desierto.
La Tierra posee muchos ambientes diferentes. La selección natural afecta la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse en un 
ambiente dado. En la selección natural, factores tanto abióticos (inertes) 
como bióticos (vivientes) eliminan a los individuos menos aptos de una 
población. Con el tiempo, las generaciones exitosas de organismos que 
viven en cada bioma o ecosistema acuático fundamental se vuelven mejor 
adaptadas a las condiciones locales del ambiente.
Los perros de la pradera de cola negra están magnífi camente adap-
tados a su ambiente. Sus dientes y tractos digestivos están modifi cados 
para comer y digerir con facilidad las semillas y hojas de pasto que crecen 
profusamente en las grandes llanuras del oeste de Norteamérica.
Los perros de la pradera viven en grandes colonias de aproxima-
damente 500 individuos. Los ojos de cada individuo en la colonia están 
alertas del peligro potencial y, cuando lo advierten, avisan al resto de la co-
lonia para que se proteja (vea la fotografía). Cuando el peligro acecha, cada 
perro de la pradera se introduce en su refugio subterráneo. Cada madri-
guera cuenta por lo menos con dos entradas y consta de una complicada 
red de largos túneles con varias cámaras; una guardería para los jóvenes, 
un dormitorio, una cámara de aseo y una cámara de escucha (próxima a 
una entrada). Pilas de suelo excavado rodean las entradas de la madriguera 
y ayudan a impedir inundaciones durante la temporada de lluvia.
Para sobrevivir al invierno, los perros de la pradera de cola negra 
hibernan en sus madrigueras. Sus metabolismos se vuelven más lentos 
Perro de la pradera 
de cola negra. 
Los perros de la 
pradera (Cynomys 
ludovicianus) nunca 
se alejan de sus 
madrigueras, las 
cuales usan para 
escapar de los 
depredadores.
Ra
ym
on
d 
G
eh
m
an
/C
or
bi
s
56_Cap_56_SOLOMON.indd 121856_Cap_56_SOLOMON.indd 1218 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
 Ecología y geografía de la vida 1219
muchos paisajes que interactúan. Recuerde del capítulo 53 que un pai-
saje es una gran área terrestre (desde algunos hasta muchos kilómetros 
cuadrados) compuesta por ecosistemas relacionados.
Los biomas corresponden en gran medida a zonas climáticas 
primordiales, donde la temperatura y la precipitación son lo más im-
portante (FIGURA 56-1). Cerca de los polos, la temperatura suele ser el 
principal factor climático; mientras que en las regiones tropicales y tem-
pladas, la precipitación se vuelve más importante que la temperatura. 
Otros factores abióticos a los que son sensibles los biomas incluyen 
temperaturas extremas, cambios rápidos de temperatura, inundaciones, 
sequías, vientos fuertes e incendios (vea la sección sobre incendios en 
el capítulo 55).
En este capítulo se analizan nueve biomas fundamentales: tundra, 
bosque boreal, bosque lluvioso templado, bosque caducifolio templado, 
pastizales templados, chaparral, desierto, sabana y bosque lluvioso tro-
pical. Aunque cada bioma se estudia como entidad distinta, los biomas 
se mezclan unos con otros en sus límites.
La tundra son las llanuras frías y pantanosas 
del extremo norte
La tundra (también conocida cono tundra ártica) existe en latitudes 
nórdicas extremas siempre que la nieve se funde estacionalmente (FI-
GURA 56-2). El hemisferio sur no tiene ningún equivalente de la tundra 
ártica porque carece de tierra en las latitudes idóneas. Un ecosistema se-
mejante localizado en las elevaciones superiores de las montañas, arriba 
de la línea de árboles, se denomina tundra alpina para distinguirla de la 
tundra ártica (vea Preguntas acerca de: La distribución de la vegetación en 
las montañas).
La tundra ártica tiene largos inviernos crudos y veranos extremada-
mente cortos. Aunque la estación de crecimiento, con sus temperaturas 
más cálidas, dura tan poco como 50 días, los días son largos. Por arriba 
del círculo polar ártico, el Sol no se pone en absoluto durante muchos 
días en pleno verano, aunque la cantidad de luz a medianoche es sólo la 
décima parte de la que hay a mediodía. Hay poca precipitación (de 10 a 
25 cm al año) sobre la mayor parte de la tundra y la mayoría cae durante 
los meses de verano.
y subsisten con la grasa almacenada en sus cuerpos. Sin embargo, no 
hibernan profundamente y pueden abandonar sus madrigueras para 
buscar alimento cuando el tiempo es cálido.
Así como los perros de la pradera, cada especie tiene adaptacio-
nes estructurales, conductuales y fi siológicas para su propio ambiente 
particular. A medida que se analicen los ecosistemas terrestres y acuá-
ticos más importantes de la Tierra, incluyendo las características de 
las especies de cada uno, piense en la variedad de adaptaciones que la 
selección natural ha producido en los organismos en respuesta a sus 
ambientes particulares.
56.1 BIOMAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Defi nir bioma y describir brevemente los nueve biomas terrestres funda-
mentales, prestando atención al clima, el suelo, y las plantas y animales 
característicos de cada uno.
2 Describir por lo menos un efecto humano sobre cada uno de los biomas 
analizados.
Un bioma es una gran región terrestre relativamente distinta que tiene 
clima, suelo, plantas y animales semejantes sin importar dónde esté. 
Debido a que abarca una zona geográfi ca tan amplia, un bioma incluye 
La distribución de los biomas mundiales 
es en gran parte producto de patrones 
climáticos, los cuales determinan el agua 
de una zona (medida como precipitación) 
y su energía (medida como temperatura).
100
0
200
300
400
–10 0 10 20 30
Temperatura promedio (°C)
P
re
ci
pi
ta
ci
ón
 p
ro
m
ed
io
 a
nu
al
 (
cm
)
Bosque 
lluvioso 
tropical 
Bosque 
seco 
tropical Bosque 
caducifolio 
templado
Bosque 
boreal
Pastizal 
templado, 
chaparral
Sabana
DesiertoTundra
Bosque 
lluvioso 
templado
FIGURA 56-1 Uso de la precipitación y la temperatura 
para identifi car biomas
Factores como el tipo de suelo, incendios y estacionalidad del clima 
defi nen si se desarrollan pastizales templados o chaparral. (Adaptado 
de Whittaker, R. H. Communities and Ecosystems, 2a. ed. Macmillan, 
Nueva York, 1975).
PUNTO CLAVE
FIGURA 56-2 Tundra ártica
Debido a la corta estación de crecimiento y el suelo siempre congelado 
(permafrost) en la tundra ártica, sólo crecen pequeñas plantas duras en el 
bioma más septentrional que rodea al océano Ártico. Fotografi ado durante 
el otoño en los Territorios Noroccidentales, Canadá.
©
 W
ild
 A
rc
ti
c 
Pi
ct
ur
es
/S
hu
tt
er
st
oc
k
56_Cap_56_SOLOMON.indd 121956_Cap_56_SOLOMON.indd 1219 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
1220 Capítulo 56 
terísticas superfi ciales) y permafrost, producen un paisaje de lagos poco 
profundos, corrientes lentas y pantanos.
La baja riqueza de especies y la baja productividad primaria carac-
terizan a la tundra. Musgos, líquenes (como musgo del reno), hierbas y 
juncias similares a hierba dominan la vegetación de la tundra; la mayoría 
de estas plantas cortas son herbáceas perennes que viven de 20 a 100 
años. No crecen árboles o arbustos fácilmente identifi cables, excepto en 
sitios protegidos, aunque sauces y abedules enanos, y otros árboles de 
baja altura, son comunes.
La vida animaldurante todo el año en la tundra incluye topos, co-
madrejas, zorros árticos, lobos grises, liebres patas de raqueta, perdices 
nivales, búhos nevados, bueyes almizcleros y lemmings (vea la fi gura 
53-5 y el análisis de los ciclos poblacionales de los lemmings en el ca-
pítulo 53). En el verano, los caribús migran al norte hacia la tundra para 
Los suelos de la tundra tienden a ser geológicamente jóvenes por-
que la mayoría se formó sólo después de la edad de hielo.1 Estos suelos 
suelen ser pobres en nutrientes y tienen poco mantillo orgánico (hojas 
y tallos muertos, excrementos de animales y restos de organismos) en la 
capa superior del suelo. Aunque la superfi cie del suelo se derrite durante 
el verano, la tundra tiene una capa de suelo congelado permanentemente 
denominado permafrost que varía en profundidad y espesor. Debido 
a que el permafrost interfi ere con el drenaje, la parte superior descon-
gelada del suelo suele estar anegada durante el verano. Precipitaciones 
limitadas, combinadas con bajas temperaturas, topografía plana (carac-
1El hielo glaciar, que ocupaba alrededor de 30% de la tierra del planeta durante 
la última glaciación, comenzó a retirarse hace aproximadamente 17,000 años. 
Hoy, este hielo ocupa alrededor de 10% de la superfi cie terrestre.
¿El tipo de vegetación cambia a diferentes 
elevaciones en las montañas? Ir de excursión 
a una montaña es semejante a viajar hacia 
el Polo Norte en lo que respecta a las zonas 
principales de la vida encontradas (vea la fi -
gura). Esta semejanza elevación-latitud ocurre 
porque la temperatura desciende a medida 
que se asciende una montaña, justo como lo 
hace cuando uno se desplaza hacia el norte; 
la temperatura desciende aproximadamente 
6 °C con cada incremento de 1000 m en la 
elevación. Los tipos de especies que crecen 
sobre la montaña cambian con la variación de 
temperatura.
Por ejemplo, los árboles caducifolios, que 
pierden sus hojas cada otoño, pueden cubrir 
la base de una montaña en Colorado. A ele-
vaciones superiores, donde el clima es más 
frío y más severo, crece un bosque subalpino 
de coníferas semejante a un bosque boreal. 
Ahí, los árboles dominantes son piceas y 
abetos.
Todavía más arriba, el bosque se adelgaza y 
los árboles se vuelven más pequeños, nudosos 
y semejantes a arbustos. Estos árboles torci-
dos, como arbustos, denominados krummholz 
(una palabra alemana que signifi ca “madera 
torcida”), se encuentran en su límite de eleva-
ción (la línea de árboles). La elevación exacta a 
la cual se presenta la línea de árboles depende 
de la latitud y la distancia hacia el océano. 
En las Montañas Rocosas, entre 35º y 50º de 
latitud norte, la línea de árboles baja 100 m 
con cada grado de latitud norte.
Por arriba de la línea de árboles, donde 
el clima es bastante frío, existe un tipo 
de tundra, con vegetación compuesta por 
hierba, juncias y pequeñas plantas tupidas, la 
mayoría de las cuales son perennes. Algunas 
plantas alpinas (por ejemplo, ranúnculos) 
son especies de tierras bajas adaptadas al 
ambiente alpino, mientras otras plantas (por 
ejemplo, la douglasia de montaña) viven 
exclusivamente en las montañas. Esta tundra 
se denomina tundra alpina para distinguirla 
de la tundra ártica. En la cima de la montaña 
podría haber una capa permanente de hielo o 
nieve, semejante a las áreas polares vecinas 
sin vida.
Entre las grandes elevaciones y las altas 
latitudes existen importantes diferencias am-
bientales que afectan los tipos de organismos 
que se encuentran en cada lugar. La tundra 
alpina suele carecer de permafrost y recibe 
más precipitación que la tundra ártica. Las 
altas elevaciones de las montañas templadas 
no tienen los grandes extremos de duración 
del día que están asociados con el cambio de 
estaciones en los biomas a grandes latitudes. 
La intensidad de la radiación solar es mayor 
a grandes elevaciones que a altas latitudes. A 
grandes elevaciones, los rayos del Sol pasan 
por menos atmósfera, lo cual resulta en mayor 
exposición a la radiación ultravioleta (menos 
radiación es fi ltrada por la atmósfera) que en 
las latitudes altas.
Preguntas acerca de
L A D I S T R I B U C I Ó N D E L A V E G E TAC I Ó N E N L A S M O N TA Ñ A S
Comparación de zonas de elevación y latitud. Las temperaturas frías en las partes más altas de 
una montaña producen una serie de ecosistemas similares a aquellos que se encuentran al despla-
zarse hacia el Polo Norte.
ZONAS 
DE ELEVACIÓN
Gran elevación
Nieve-hielo
Tundra alpina
Bosque subalpino de coníferas
Baja elevación
Bosque caducifolio
ZONAS 
DE LATITUD
Polo Norte
Región polar
Tundra ártica
Bosque boreal
Latitudes
medias
Bosque templado
56_Cap_56_SOLOMON.indd 122056_Cap_56_SOLOMON.indd 1220 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
 Ecología y geografía de la vida 1221
ben agua porque el suelo está congelado. La selección natural también 
favorece a las coníferas en el bosque boreal porque, al ser siempre verdes, 
reanudan la fotosíntesis tan pronto como vuelven las temperaturas más 
cálidas.
La vida animal del bosque boreal incluye algunas especies más gran-
des, como el caribú (que migra de la tundra al bosque boreal en el in-
vierno), lobos, osos y alces. Sin embargo, la mayoría de la vida animal es 
de tamaño medio e incluye roedores, conejos y depredadores con pieles 
apreciadas, como linces, martas y visones. La mayoría de las especies de 
aves son abundantes estacionalmente, pero migran a climas más cálidos 
en el invierno. Los insectos son numerosos, pero hay pocos anfi bios y 
reptiles, excepto en el bosque boreal del sur.
La mayor parte del bosque boreal no es adecuada para la agricultura 
debido a su corta temporada de crecimiento y el suelo pobre en mine-
rales. El bosque boreal, que explotado principalmente mediante la tala 
indicriminada, suele ser en la actualidad la principal fuente de madera 
industrial y fi bra de madera del mundo.
El bosque lluvioso templado tiene clima más frío, 
neblina densa y alta precipitación
El bosque lluvioso templado de coníferas crece en la costa norocci-
dental de Norteamérica. Vegetación semejante existe en el sureste de 
Australia y en el suroeste de América del Sur. La precipitación anual en 
este bioma es alta, de 200 a 380 cm; la condensación del agua de la densa 
neblina costera aumenta la precipitación anual. La proximidad del bos-
que lluvioso templado a la costa modera la temperatura, de modo que la 
fl uctuación estacional es estrecha; los inviernos son suaves y los veranos 
son fríos. El bosque lluvioso templado tiene un suelo relativamente po-
bre en nutrientes, aunque su contenido orgánico puede ser alto. Las bajas 
temperaturas aminoran la actividad de los desintegradores bacterianos y 
fúngicos. Así, las agujas y grandes ramas y troncos caídos se acumulan en 
el suelo como mantillo que requiere muchos años para descomponerse y 
liberar minerales inorgánicos en el suelo.
El tipo de vegetación dominante en el bosque lluvioso templado 
norteamericano consta de árboles siempre verdes, como el pinabete oc-
cidental, abeto Douglas, abeto Sitka y cedro rojo occidental. El bosque 
lluvioso templado es rico en vegetación epifi ta, que consta de plantas más 
pequeñas que crecen de manera no parásita sobre los troncos y ramas 
de árboles grandes (FIGURA 56-4). Las epifi tas en este bioma son princi-
palmente musgos, líquenes y helechos, todos los cuales también forman 
una alfombra en el suelo. Ardillas, ratas de la madera, venado bura, alce, 
numerosas especies de aves (como arrendajos, trepadores, carboneros), 
varias especies de reptiles (como tortugas pintadas y culebras terrestres 
occidentales) y anfi bios (como salamandras gigantes del Pacífi co y ranas 
arbóreas) son animales comunes en el bosque lluvioso templado.
El bosque lluvioso templado, uno de los más ricos productores 
de madera en el mundo, es el abastecedor de madera aserrada y pulpa de 
madera. También es uno de los ecosistemas más complejos en términos 
de riqueza de especies. Debetenerse cuidado para evitar la explotación 
excesiva de antiguos bosques templados porque un ecosistema así re-
quiere cientos de años para desarrollarse. Cuando la industria maderera 
tala antiguos bosques originales, suele reforestar el área con monocul-
tivos (una sola especie) de árboles que tala en ciclos de 40 a 100 años. 
Así, una vez que se tala el ecosistema de antiguos bosques templados, 
jamás tiene oportunidad de volver a desarrollarse. Una pequeña fracción 
del antiguo bosque templado original en Washington, Oregon y el norte 
de California permanece incólume. Estos ecosistemas forestales estables 
constituyen un hábitat biológico para muchos organismos, incluidas 40 
especies en peligro y amenazadas.
pastar las juncias, hierbas y sauces enanos. Docenas de especies de aves 
también migran hacia el norte en verano para anidar y alimentarse de 
abundantes insectos. Mosquitos, moscas negras y tábanos sobreviven el 
invierno como huevecillos o pupas y existen en grandes cantidades du-
rante las semanas estivales.
La tundra se regenera con bastante lentitud después de que ha sido 
perturbada. Inclusive el uso casual por excursionistas provoca daños. 
Lesiones a largo plazo, que quizá persistan durante cientos de años, han 
sido ocasionadas a grandes porciones de la tundra ártica como resultado 
de exploración petrolera y uso militar.
El bosque boreal es el bosque siempre verde del norte
Justo al sur de la tundra se encuentra el bosque boreal, o taiga, que 
se extiende desde Norteamérica hasta Eurasia. El bosque boreal es el 
bioma más grande del planeta, que abarca aproximadamente 11% de la 
superfi cie de la Tierra (FIGURA 56-3). En el hemisferio sur no se encuen-
tra ningún bioma similar al bosque boreal porque ahí no hay tierra en 
las latitudes correspondientes. Los inviernos son extremadamente fríos 
y crudos, aunque no tanto como en la tundra. El bosque boreal recibe 
poca precipitación, quizá 50 cm al año, y su suelo suele ser ácido, bajo en 
minerales (nutrientes inorgánicos) y su superfi cie está cubierta por una 
profunda capa de agujas de coníferas parcialmente descompuestas. (Las 
coníferas son plantas perennes que producen piñas). El bosque boreal 
contiene numerosos estanques y lagos en depresiones llenas de agua que 
cavaron afi ladas capas de hielo durante la última glaciación.
Piceas, abeto de bálsamo, alerce oriental y otra coníferas dominan 
el bosque boreal, aunque árboles caducifolios, como el álamo o el abe-
dul, que pierden sus hojas en otoño, forman sitios sorprendentes. Las 
coníferas poseen muchas adaptaciones para resistir la sequía, como hojas 
en forma de agujas con un área mínima para reducir la pérdida de agua 
(vea la fi gura 34-9). Estas adaptaciones permiten a las coníferas resistir 
la “sequía” de los meses invernales del norte, cuando las raíces no absor-
FIGURA 56-3 Bosque boreal
El bosque boreal, constituido por coníferas, existe en regiones frías del 
hemisferio norte adyacentes a la tundra. Fotografi ado en Yukón, Canadá.
©
 P
ile
ns
/D
re
am
st
im
e
56_Cap_56_SOLOMON.indd 122156_Cap_56_SOLOMON.indd 1221 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
1222 Capítulo 56 
menudo se encuentran en estado seminatural; es decir, altamente modi-
fi cados por los humanos para recreación, forrajeo de ganado, producción 
de madera y otros usos. Aunque estos bosques restituidos no cuentan 
con la diversidad biológica de los terrenos vírgenes, muchos organismos 
del bosque se han reestablecido con éxito.
En todo el mundo, el bosque caducifolio templado estaba entre 
los primeros biomas que fueron transformados para uso agrícola. En 
Europa y Asia, muchos suelos que originalmente mantenían bosque ca-
ducifolio templado han sido cultivados con métodos agrícolas tradicio-
nales durante miles de años sin una pérdida sustancial de su fertilidad. 
Sin embargo, durante el siglo xx fueron adoptadas prácticas agrícolas 
de cultivo intensivo; éstas, a su vez, junto con el pastoreo excesivo y 
la deforestación, han contribuido a la degradación de algunas tierras 
agrícolas.
Los pastizales templados existen en áreas
de precipitación moderada
Los veranos son calientes, los inviernos son fríos, los incendios ayudan 
a conformar el paisaje y la lluvia a menudo es incierta en los pastizales 
templados. La precipitación anual promedio es de 25 a 75 cm. En las 
praderas con menos precipitación, los minerales tienden a acumularse 
en una cubierta marcada justo debajo del nivel del suelo. Estos minerales 
tienden a lixiviarse del suelo en áreas con más precipitación. El suelo de 
las praderas contiene considerable material orgánico porque las partes 
superfi ciales de muchas hierbas mueren cada invierno y contribuyen al 
contenido orgánico del suelo (las raíces y rizomas sobreviven bajo tie-
rra). Muchas hierbas son formadores de césped; sus raíces y rizomas 
forman una estera subterránea espesa y continua.
El bosque caducifolio templado tiene un dosel
de árboles de hoja ancha
La estacionalidad (veranos calientes e inviernos fríos) es caracterís- 
tica del bosque caducifolio templado, que se encuentra en zonas 
templadas donde la precipitación varía aproximadamente de 75 a 126 cm 
al año. En términos generales, el suelo de un bosque caducifolio tem-
plado consta de suelo superfi cial rico en materia orgánica y una pro-
funda capa inferior rica en barro. A medida que la materia orgánica se 
descompone, se liberan iones minerales. Si las raíces de los árboles 
vivos no absorben estos iones, se fi ltran hacia el barro, donde pueden 
ser retenidos.
Árboles de madera dura y hoja ancha, como el roble, el nogal, el arce 
y la haya, que pierden su follaje cada año, dominan los bosques caduci-
folios templados del noroeste y el Atlántico medio de Estados Unidos 
(FIGURA 56-5). Los árboles del bosque caducifolio templado forman un 
denso dosel que se superpone a árboles jóvenes y arbustos.
Los bosques caducifolios templados contenían originalmente una 
variedad de mamíferos como pumas, lobos, bisontes y otras especies 
ahora extintas en ciertas regiones, más ciervos, osos y muchos mamí-
feros y aves pequeños (como pavos silvestres, arrendajos y tangaras 
escarlatas). Abundaban los reptiles (como tortugas de caja y culebras 
ratoneras) y los anfi bios (como salamandras manchadas y ranas de la 
madera), junto con una gama de insectos más densa y variada de la que 
existe actualmente.
En Europa y Norteamérica, la tala y el desmonte de tierras para 
granjas, plantaciones forestales y ciudades ha eliminado mucho del bos-
que caducifolio templado. En donde se han regenerado, estos bosques a 
FIGURA 56-4 Bosque lluvioso templado
Grandes cantidades de precipitación caracterizan el bosque lluvioso tem-
plado. Observe las epifi tas suspendidas de las ramas de los árboles coníferos. 
Fotografi ado en el Parque Nacional Olympic en el estado de Washington.
Te
rr
y 
D
on
ne
lly
D
em
bi
ns
ky
 P
ho
to
 A
ss
oc
ia
te
s
FIGURA 56-5 Bosque caducifolio templado
Los árboles de hojas anchas que predominan en el bosque caducifolio tem-
plado pierden sus hojas antes del invierno. Fotografi ado durante el otoño 
en Pennsylvania.
Ba
rb
ar
a 
M
ill
er
/B
io
lo
gi
ca
l P
ho
to
 S
er
vi
ce
56_Cap_56_SOLOMON.indd 122256_Cap_56_SOLOMON.indd 1222 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
 Ecología y geografía de la vida 1223
occidente de Australia, partes de Chile y Sudáfrica. En el sur de Califor-
nia este ambiente se denomina chaparral. Este tipo de vegetación tam-
bién se conoce como maquis en la región del Mediterráneo, matorral 
mallee en Australia, matorral en Chile y matorral del Cabo en África. El 
suelo del chaparral es delgado e infértil. En este ambiente a menudo ocu-
rren incendios naturales, en particular a fi nes del verano y otoño.
La vegetación del chaparral se ve sorprendentemente parecida en 
distintas áreas del mundo, aun cuando las especies individuales sean 
bastante diferentes. Un crecimiento denso de arbustos perennifolios, a 
menudo de pino resistente a la sequíao arbustos de roble, domina el 
chaparral (FIGURA 56-7). Durante la estación de lluvia en invierno el pai-
saje puede ser exuberante y verde, pero durante el seco verano caliente, 
las plantas están latentes. Los árboles y arbustos a menudo tienen duras 
hojas coriáceas que resisten la pérdida de agua. Muchas plantas están 
adaptadas al fuego y crecen mejor en los meses siguientes a un incendio. 
Este crecimiento es posible porque el fuego libera minerales que estaban 
fi jos en las plantas quemadas. Con la nueva disponibilidad de minerales 
esenciales, las plantas brotan vigorosamente durante las lluvias inverna-
les. Venados bura, ratas de la madera, conejos de matorral, lisas y otras 
lagartijas, así como muchas especies de aves (como ruiseñores, arrenda-
jos y paros) son animales comunes en el chaparral.
Los incendios, que ocurren a intervalos irregulares en la vegetación 
del chaparral californiano, a menudo son bastante costosos porque con-
sumen casas lujosas construidas en el paisaje de las colinas del chapa-
rral. Por desgracia, los esfuerzos para controlar los incendios naturales 
algunas veces son contraproducentes. La vegetación más densa y espesa 
tiende a acumularse cuando se evitan los incendios periódicos; luego, 
cuando ocurre un incendio, es mucho más grave. La eliminación de la 
Los húmedos pastizales 
tem plados, también conocidos 
como praderas de pastos altos 
existen en Estados Unidos en 
Iowa, el oeste de Minnesota, el 
este de Nebraska y a lo largo de 
las provincias de las planicies ca-
nadienses. Aunque crecen pocos 
árboles excepto cerca de ríos y co-
rrientes, los pastos, algunos hasta 
de 2 m de altura crecen con gran 
profusión en el profundo y rico 
suelo (FIGURA 56-6). Antes que 
la mayor parte de esta zona fuese 
transformada en tierra cultivable, 
estaba poblada por manadas de 
animales que pacían, en particu-
lar bisontes. Los depredadores 
más importantes eran lobos, aun-
que en áreas más ralas y secas, los 
coyotes tomaron su lugar. Fauna 
más pequeña incluía perros de la 
pradera y sus depredadores (zo-
rros, hurones de patas negras y 
aves de presa como halcones de 
la pradera), sabaneros occidentales, charlatanes, reptiles (serpientes de 
tierra, lagartos de cuernos cortos) y gran cantidad de insectos.
Las praderas de pastos cortos, donde los pastos dominantes miden 
menos de 0.5 m de alto, son pastizales templados que reciben menos pre-
cipitación que las praderas más húmedas recién descritas pero más 
precipitación que los desiertos. En Estados Unidos, las praderas de pas-
tos cortos existen en la mitad oriental de Montana, la mitad occidental 
de Dakota del Sur y partes de otros estados del medio oeste, así como en 
el oeste de Alberta, en Canadá. Las plantas crecen con menor abundan-
cia que en las praderas más húmedas y ocasionalmente se ven expuestos 
algunos suelos desnudos.
La pradera norteamericana, en particular la pradera de pastos lar-
gos, era tan idónea para la agricultura que queda poco de ella. Más de 
90% desapareció bajo el arado y el resto está tan fragmentada, que casi 
nada puede ver ni siquiera una aproximación de lo que los colonos euro-
peos observaron cuando se asentaron en el medio oeste. Hoy, la pradera 
de pastos largos se considera el bioma más raro de Norteamérica.
En décadas recientes, arbustos leñosos y árboles pequeños como 
el enebro han invadido muchos de los pastizales mundiales en Norte y 
Sudamérica, África y Australia. Estas plantas desplazan a los pastos na-
tivos, reduciendo la cantidad de comida disponible para los animales de 
pastoreo. Los incendios en estos ecosistemas alterados son más catastró-
fi cos y las profundas raíces de estas plantas invasivas absorben el agua, 
alterando la hidrología de la zona. Los científi cos no están seguros de 
por qué está ocurriendo este cambio, aunque sugieren que el cambio 
de clima, el aumento de sequías, el pastoreo excesivo y la eliminación de 
incendios también podrían ser factores de peso en esta situación.
El chaparral es un matorral de arbustos de hojas 
perennes y árboles pequeños
Algunos ambientes templados con colinas tienen inviernos suaves con 
lluvia abundante, combinados con veranos extremadamente secos. Es-
tos climas mediterráneos, como son conocidos, ocurren no sólo en la 
región alrededor del mar Mediterráneo, sino también en California, el 
FIGURA 56-6 Pastizal templado
La Nature Conservancy posee esta reserva de pradera de pastos altos en 
Oklahoma. Así como otros pastizales templados húmedos, en esencia 
carece de árboles, aunque contiene una profusión de pastos y otras plantas 
herbáceas que fl orecen. A medida que los bisontes pacen las plantas, afec-
tan la estructura y diversidad de la comunidad.
H
ar
ve
y 
Pa
yn
e
56_Cap_56_SOLOMON.indd 122356_Cap_56_SOLOMON.indd 1223 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
1224 Capítulo 56 
y estados vecinos es frío y está domi-
nado por la artemisa. El desierto Mo-
jave en Nevada y California es cálido y 
conocido por sus árboles de Joshua (un 
tipo de yuca con un tallo leñoso erecto). 
El desierto de Chihuahua, hogar de 
plantas centenarias (agaves; vea la fi gura 
53-7) es cálido y se encuentra en Texas, 
Nuevo México y México. El desierto cá-
lido de Sonora, con sus numerosas espe-
cies de cactus, se encuentra en Arizona, 
California y México (FIGURA 56-8).
El menor contenido de vapor de 
agua de la atmósfera del desierto lleva 
a temperaturas extremas de calor y frío 
cada día, de modo que en cada período 
de 24 horas ocurre un cambio impor-
tante de temperatura. Los desiertos va-
rían bastante dependiendo de la cantidad 
de precipitación que reciben, que suele 
ser menor que 25 cm al año. Algunos de-
siertos son tan secos que virtualmente no 
hay vida vegetal en ellos. Como resultado 
de la escasez de vegetación, el suelo del 
desierto es bajo en materia orgánica aun-
que a menudo su contenido de minera-
les es alto, en particular de las sales NaCl, 
CaCO3 y CaSO4.
La vegetación desértica incluye perennifolias (cactus, yuca, árbo-
les de Joshua y artemisas) y, después de una lluvia, plantas que fl ore-
cen anualmente. La vegetación del desierto tiende a tener pocas hojas o 
ninguna, una adaptación para conservar el agua. Por ejemplo, en cactus 
como el saguaro gigante, el tallo lleva a cabo la fotosíntesis y también 
se expande en forma de acordeón para almacenar agua; las hojas están 
modifi cadas en espinas, lo cual desalienta a los herbívoros. Otras plantas 
del desierto pierden sus hojas casi todo el año y crecen sólo durante la 
breve estación húmeda.
vegetación del chaparral, cuyas raíces mantienen el suelo en su lugar, 
también ocasiona problemas; lo atestiguan los deslizamientos de fango 
que a veces ocurren durante las lluvias invernales en estas áreas.
Los desiertos son ecosistemas áridos
Los desiertos son áreas secas que se encuentran en regiones templadas 
(desiertos fr íos) y subtropicales (desiertos cálidos). Norteamérica tiene 
cuatro tipos de desiertos. El desierto de la Gran Cuenca en Nevada, Utah 
FIGURA 56-7 Chaparral
El chaparral, que consta primordialmente de matorrales y árboles pequeños resistentes a la sequía, se de-
sarrolla en sitios donde los veranos secos se alternan con inviernos lluviosos suaves. Fotografi ado en las 
montañas Santa Lucía, California.
Ed
w
ar
d 
El
y/
Bi
ol
og
ic
al
 P
ho
to
 S
er
vi
ce
FIGURA 56-8 Desierto
La lluvia de verano caracteriza los 
desiertos más cálidos de América del 
Norte, como el desierto de Sonora 
que se muestra. El desierto de Sonora 
contiene muchas especies de cactus, 
incluyendo el gran saguaro (Carnegiea 
gigantea) semejante a un árbol, que 
crece de 15 a 18 m de altura. Fotogra-
fi ado en Arizona. 
©
 B
on
ey
 2
3/
D
re
am
st
im
e
▲
56_Cap_56_SOLOMON.indd 122456_Cap_56_SOLOMON.indd 1224 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
 Ecología y geografía de la vida 1225
Árboles como la Acacia sp. están erizados de espinas que les proporcio-
nan protección contra los herbívoros. Tanto árboles como pastos poseencaracterísticas adaptadas al fuego, como amplios sistemas de raíces sub-
terráneas que les permiten sobrevivir a sequías estacionales, así como a 
incendios periódicos que se extienden por la sabana.
El conjunto más grande de animales de pezuña se encuentra en la 
sabana africana. Ahí viven grandes manadas de herbívoros, entre ellos 
ñus, antílopes, jirafas, cebras y elefantes. Grandes depredadores, como 
leones y hienas, matan y limpian las manadas. En zonas de lluvia que 
varía de manera estacional, las manadas y sus depredadores pueden mi-
grar cada año.
La sabana está siendo transformada rápidamente en pastizales para 
ganado y otros animales domesticados que están reemplazando a las 
grandes manadas de animales salvajes. El problema es particularmente 
grave en África, que cuenta con la población humana de mayor creci-
miento que cualquier continente. En algunos sitios el apacentamiento 
excesivo de parte de animales domésticos ha contribuido a la conversión 
de la sabana marginal en desierto, un proceso conocido como deserti-
fi cación. En ésta, la reducción en la cubierta de hierba ocasionada por 
el pastoreo excesivo permite que el viento y el agua erosionen el suelo; 
la erosión remueve la parte superior del suelo y disminuye su capacidad 
para mantener cultivos o ganado. (La desertifi cación no está restringida 
a la sabana. Los pastizales templados y los bosques secos tropicales tam-
bién pueden ser degradados a desierto).
Hay dos tipos básicos de bosques tropicales
Hay muchos tipos de bosques tropicales, pero los ecólogos suelen cla-
sifi carlos en dos tipos: bosques secos tropicales o bosques lluviosos 
tropicales. Los bosques secos tropicales existen en regiones con una 
estación húmeda y una estación seca (por lo general dos o tres meses 
al año). La precipitación anual es de 150 a 200 cm. Durante la estación 
Los animales del desierto tienden a ser pequeños. Durante el calor 
del día permanecen bajo cubierta o regresan a su refugio de manera perió-
dica, mientras en la noche salen para forrajear o cazar. Además de insec-
tos adaptados al desierto, hay muchos reptiles desérticos especializados 
(como iguanas y tortugas de desierto, así como serpientes de cascabel) 
y algunos anfi bios adaptados al desierto (como sapos de espuelas occi-
dentales). Algunos mamíferos incluyen roedores como la rata canguro 
americana, que no bebe agua, ya que subsiste solamente del contenido 
de agua de su comida (principalmente semillas e insectos). Los desiertos 
americanos también son el hogar de liebres y los canguros viven en los 
desiertos australianos. Carnívoros como el zorro fennec africano y algu-
nas aves de presa, especialmente búhos, viven de roedores y conejos. Du-
rante los meses más secos del año, muchos insectos del desierto, anfi bios, 
reptiles y mamíferos elaboran túneles, donde permanecen inactivos; este 
período de reposo vegetativo se conoce como estivación.
Los humanos han alterado los desiertos norteamericanos de varias 
maneras. Vehículos para todo terreno dañan la vegetación del desierto, 
que algunas veces tarda varios años en recuperarse. Cuando la capa su-
perior del suelo del desierto es perturbada, la erosión ocurre con mayor 
facilidad y crece menos vegetación para mantener a los animales nati-
vos. Otro problema es que algunos cactus y tortugas del desierto se han 
vuelto raros como resultado de la caza furtiva. Casas, fábricas y ranchos 
construidos en áreas desérticas requieren de vastas cantidades de agua, 
que debe ser importada de zonas distantes. La irrigación de los suelos 
del desierto a menudo hace que se vuelvan salados e inadecuados para 
los cultivos o la vegetación nativa. El aumento del consumo de agua sub-
terránea por muchas ciudades del desierto ha provocado el descenso de 
los niveles de aquélla. El agotamiento de los acuíferos en los desiertos 
de Estados Unidos es particularmente crítico en el sur de Arizona y en el 
oeste de Nuevo México.
La sabana es una pradera tropical
con árboles dispersos
El bioma sabana es una pradera 
tropical con grupos bastante dise-
minados de árboles bajos (FIGURA 
56-9). La sabana se encuentra en 
zonas de lluvia relativamente baja 
o estacional con prolongados pe-
ríodos secos. Las temperaturas en 
la sabana varían poco a lo largo 
del año y es la precipitación, no la 
temperatura, como en las prade-
ras, la que regula las estaciones. La 
precipitación anual es de 85 a 150 
cm. El suelo de la sabana es pobre 
en minerales esenciales, en parte 
porque es muy lixiviado. El suelo 
de la sabana a menudo es rico en 
aluminio, que resiste la fi ltración, 
y en algunos sitios alcanza niveles 
que son tóxicos para muchas plan-
tas. Aunque la sabana africana es 
la que mejor se conoce, también 
existen sabanas en Sudamérica y 
el norte de Australia.
Grandes extensiones de pas-
tos interrumpidos por árboles 
oca sionales caracterizan la sabana. 
FIGURA 56-9 Sabana
En esta fotografía de la sabana africana en Tanzania, los animales más pequeños en el suelo son gacelas de Thom-
son (Gazella thomsonii), y los más grandes cerca de los árboles son ñus (Connochaetes taurinus).
Ca
rl
yn
 Iv
er
so
n
56_Cap_56_SOLOMON.indd 122556_Cap_56_SOLOMON.indd 1225 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
1226 Capítulo 56 
desintegran el mantillo orgánico con bastante rapidez. Grandes redes de 
raíces y micorrizas absorben con rapidez los minerales de la materia des-
compuesta. Así, los minerales de los bosques lluviosos tropicales están 
relacionados con la vegetación, en lugar de con el suelo.
Los bosques lluviosos tropicales se encuentran en América Central 
y Sudamérica, África y el sureste de Asia. El bosque lluvioso tropical es 
muy productivo, a pesar de la escasez de minerales en el suelo. Sus plan-
tas, estimuladas por abundante energía solar y precipitación, capturan 
considerable energía por fotosíntesis. De todos estos biomas, el bosque 
lluvioso tropical no tiene parangón en riqueza de especies.
La mayoría de los árboles del bosque lluvioso tropical son plantas 
siempre verdes que fl orecen. Un bosque lluvioso tropical completa-
mente desarrollado posee varios niveles de vegetación (FIGURA 56-10). 
El piso superior, denominado capa emergente, consta de la copa de los 
árboles más antiguos y altos, que miden aproximadamente 40 m o más 
de altura; estos árboles están expuestos a la luz solar directa y están so-
metidos a las temperaturas más calientes, humedades más bajas y vientos 
seca, muchos árboles tropicales pierden sus hojas y permanecen laten-
tes, así como lo hacen los árboles de clima templado en el invierno. 
India, Brasil, Tailandia y México son algunos de los países que tienen 
bosques tropicales. Los bosques secos tropicales se entremezclan con 
la sabana en sus límites secos y con los bosques lluviosos tropicales en 
sus límites húmedos. La deforestación y el apacentamiento excesivo por 
animales domésticos han fragmentado y degradado muchos bosques 
secos tropicales.
La precipitación anual de los bosques lluviosos tropicales es de 
200 a 450 cm al año. La mayor parte de esta precipitación, que ocu-
rre casi a diario, proviene de agua reciclada localmente que entra en la 
atmósfera por la transpiración de los propios árboles del bosque. Los 
bosques lluviosos tropicales a menudo se ubican en zonas con suelo an-
tiguo, bastante erosionado y pobre en minerales. Poca materia orgánica 
se acumula en estos suelos. Debido a que las temperaturas son elevadas 
y la humedad del suelo es abundante todo el año, hormigas y termitas 
que se alimentan de organismos descompuestos y detritos animales 
A
ltu
ra
 (
m
et
ro
s)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Capa 
emergenteÁguila 
arpía
Tucán 
toco
Zarigüeya 
lanuda
Tapir 
brasileño
Grallaria de 
corona negra
Dosel
Sotobosque
Capa 
de matorral
Capa 
de suelo
FIGURA 56-10 Bosque lluvioso tropical
La vegetación del bosque lluvioso tropical está estratifi cada. Excepto en las riberas de los ríos, el bosque llu-
vioso tropical tiene un dosel cerradoque permite el paso de poca luz al piso del bosque. Los animales resal-
tados en esta fi gura ocupan una variedad de nichos ecológicos en el bosque lluvioso tropical. (Adaptado de 
Miller, G. T. Living in the Environment, 16a. ed. Cengage/Brooks Cole, Belmont, CA, 2007, p. 156, fi gura 7-17).
56_Cap_56_SOLOMON.indd 122656_Cap_56_SOLOMON.indd 1226 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
 Ecología y geografía de la vida 1227
(como los colibríes y los pájaros del Sol) y otras que consumen insectos. 
La mayoría de los mamíferos del bosque lluvioso tropical, como pere-
zosos y monos, viven sólo en los árboles y nunca bajan al suelo. En los 
bosques lluviosos tropicales también se encuentran algunos mamíferos 
grandes que viven en el suelo, incluidos los elefantes.
A menos que en breve se tomen fuertes medidas de conservación, el 
crecimiento de la población humana y la expansión agrícola e industrial 
en los países tropicales puede decretar el fi n de los bosques lluviosos 
tropicales a mediados del siglo xxii. Muchas especies de los bosques 
lluviosos pueden extinguirse incluso antes de haber sido identifi cadas y 
descritas científi camente. (La destrucción del bosque lluvioso tropical 
se analiza con detalle en el capítulo 57).
Como repaso, analice la FIGURA 56-11, que muestra la distribución 
geográfi ca de los biomas mundiales.
Repaso
 ■ ¿Qué factores climáticos y del suelo producen los biomas más 
importantes?
 ■ ¿Qué organismos representativos se encuentran en cada uno de estos 
biomas boscosos?: (1) bosque boreal, (2) bosque caducifolio templado, 
(3) bosque lluvioso templado, (4) bosque lluvioso tropical
 ■ ¿En qué bioma vive el lector? ¿Coincide con la descripción 
proporcionada en este texto? En caso negativo, explique la 
discrepancia.
 ■ ¿Cómo es la tundra comparada con el desierto? ¿Cómo es la pradera 
comparada con la sabana?
más intensos. El piso siguiente, el dosel, alcanza una altura de 30 a 35 m y 
permite el paso de poca luz solar para el sostén del ralo sotobosque, la capa 
de matorrales y la capa de suelo, todas las cuales constan de plantas más 
pequeñas especializadas para vivir en la sombra así como de plántulas de 
árboles más altos. La vegetación de los bosques tropicales húmedos no 
suele ser densa a nivel del suelo, excepto cerca de las riberas de corrientes 
o donde algún árbol caído ha abierto el dosel.
Los árboles de los bosques lluviosos tropicales mantienen grandes 
comunidades epifi tas de plantas más pequeñas como orquídeas y bro-
melias. Aunque las epifi tas crecen en la unión de la rama con el tronco, 
en la corteza e incluso sobre las hojas de sus huéspedes, la mayoría usa al 
árbol huésped sólo como soporte físico, no como alimento.
Debido a que poca luz penetra al sotobosque, muchas plantas que 
viven ahí están adaptadas para ascender sobre los árboles huéspedes ya 
establecidos. Las lianas (viñas tropicales leñosas), algunas tan gruesas 
como un muslo humano, se enroscan alrededor de las ramas de los ár-
boles de los bosques lluviosos tropicales. Una vez en el dosel, las lianas 
crecen a partir de las ramas superiores de un árbol a otro, conectando 
las copas de los árboles y proporcionando una vía para muchos de los 
residentes del dosel.
Sin contar las bacterias y otros organismos que viven en el suelo, 
aproximadamente 90% de los organismos de los bosques lluviosos tro-
picales viven en los doseles medio y superior. Los animales del bosque 
lluvioso tropical incluyen la fauna más variada y abundante de insectos, 
reptiles y anfi bios sobre la Tierra. Las aves, también, son variadas, con 
algunas especializadas en consumir frutas (como los pericos), néctar 
Montañas altas
Trópico 
de Cáncer
Ecuador
Trópico 
de Capricornio
Hielo polar
Tundra
Pastizal templado
Sabana
Chaparral
Bosque boreal
Bosque caducifolio templado 
(incluye el bosque lluvioso templado)
Bosque seco tropical y 
bosque lluvioso tropical 
Desierto
FIGURA 56-11 Animada Los biomas mundiales más importantes
Este diagrama simplifi cado muestra límites nítidos entre los biomas. Los biomas en realidad se entremez-
clan en sus límites, algunas a lo largo de grandes áreas. Observe que las montañas están identifi cadas por 
separado porque tienen vegetación variable. (Adaptado de Miller, G. T. Living in the Environment, 16a. ed. 
Cengage/Brooks Cole, Belmont, CA, 2007, p. 146, fi gura 7-8).
56_Cap_56_SOLOMON.indd 122756_Cap_56_SOLOMON.indd 1227 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
1228 Capítulo 56 
precipitación que fl uye como escurrimiento superfi cial hacia el océano 
(vea el análisis del ciclo hidrológico en el capítulo 55). Los hábitats de 
agua dulce también proporcionan hogar para muchas especies.
Las corrientes y los ríos son ecosistemas de corrientes de agua
A lo largo de la longitud de una corriente o río hay muchas condiciones 
diferentes (FIGURA 56-12). La naturaleza del ecosistema de corrientes 
de agua cambia bastante desde su fuente (el sitio donde empieza) hasta 
su desembocadura (donde se vacía en otro cuerpo de agua). Las cabece-
ras de los ríos (pequeñas corrientes que son las fuentes de un río) suelen 
56.2 ECOSISTEMAS ACUÁTICOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
3 Explicar los factores ambientales importantes que afectan los ecosiste-
mas acuáticos.
4 Distinguir entre plancton, necton y bentos.
5 Describir brevemente los diversos ecosistemas de agua dulce, de estua-
rio y marinos, prestando atención a las características ambientales y 
organismos representativos de cada uno.
6 Describir por lo menos un efecto humano sobre cada uno de los ecosis-
temas acuáticos analizados.
Los “biomas” acuáticos no existen, en el sentido de que los ecólogos 
acuáticos no distinguen los ecosistemas acuáticos con base en la forma 
de vegetación dominante. Los ecosistemas acuáticos se clasifi can primor-
dialmente con base en factores abióticos, como la salinidad, que ayuda 
a determinar las fronteras de una zona de vida acuática. La salinidad, la 
concentración de sales disueltas en un cuerpo de agua, afecta los tipos 
de organismos presentes en los ecosistemas acuáticos, así como lo hace 
la cantidad de oxígeno disuelto. El agua interfi ere en gran medida con la 
penetración de la luz, de modo que los organismos acuáticos fl otantes 
que realizan la función fotosintética permanecen cerca de la superfi cie 
del agua y la vegetación sujeta al fondo crece sólo en aguas poco profun-
das. Además, los bajos niveles de minerales esenciales a menudo limitan 
el número y la distribución de los organismos en ciertos ambientes acuá-
ticos. Otros determinantes abióticos de la composición de especies en 
ecosistemas acuáticos incluyen: profundidad del agua, temperatura, pH 
y presencia o ausencia de olas y corrientes.
Los ecosistemas acuáticos contienen tres categorías ecológicas fun-
damentales de organismos: plancton que fl ota con libertad, necton que 
nada con intensidad y bentos que se desplaza en el fondo. El plancton 
suele estar formado por organismos pequeños o microscópicos que son 
nadadores relativamente débiles. La mayoría del plancton es llevado a la 
deriva por las corrientes y olas. Es incapaz de nadar lejos en dirección ho-
rizontal, pero algunas especies son capaces de realizar largas migraciones 
verticales, por lo que se encuentran a diferentes profundidades del agua 
en distintos momentos del día o en estaciones diferentes. El plancton 
suele dividirse en dos categorías principales: fi toplancton y zooplancton. 
El fi toplancton (bacterias fotosintéticas y algas de fl otación libre) son 
productores que forman la base de la mayoría de las redes alimentarias 
acuáticas. El zooplancton son organismos no fotosintéticos que inclu-
yen protozoos, crustáceos minúsculos y las etapas larvarias de muchos 
animales. El necton son organismos más grandes que nadan activa-
mente, como peces, tortugas y ballenas. El bentos son organismos que 
habitan en el fondo del mar que se fi jan en un punto (esponjas, ostras y 
centollas), se refugian en la arena (muchos gusanos y equinodermos),o 
caminan o nadan sobre la superfi cie (langostas, larvas de insectos acuá-
ticos y estrellas de mar).
Los ecosistemas de agua dulce están ligados a la 
tierra y a los ecosistemas marinos
Los ecosistemas de agua dulce incluyen corrientes y ríos (ecosistemas de 
corrientes de agua), estanques y lagos (ecosistemas de agua estancada), 
y marismas y pantanos (humedales de agua dulce). Cada tipo de ecosis-
tema de agua dulce posee sus propias condiciones abióticas específi cas y 
organismos característicos. Aunque los ecosistemas de agua dulce ocu-
pan una porción relativamente pequeña, alrededor de 2%, de la superfi -
cie terrestre, son importantes en el ciclo hidrológico: ayudan a reciclar la 
Cabecera
Fuente
Afluentes
Llanura de
 inundación
Meandros
Marisma 
salina
Desembocadura
Delta
Océano
Cascada
Rápidos
FIGURA 56-12 Características de un río típico
El río empieza en una fuente, a menudo en la parte alta de las montañas y 
es alimentado por nieves o glaciares que se derriten. Las cabeceras fl uyen 
hacia abajo con rapidez, a menudo sobre rocas (como rápidos) o riscos 
(como cascadas). A lo largo de su camino, los afl uentes alimentan el río. A 
medida que el río se nivela, fl uye más lentamente y oscila de un lado a otro, 
formando meandros. La llanura de inundación es la zona a ambos lados del 
río susceptible de inundación. Cerca del océano, el cauce del río forma una 
marisma salina donde se mezclan el agua dulce del río y el agua salada del 
mar. Los sedimentos depositados por el río a medida que desemboca en 
el mar forman el delta, una planicie baja y fértil en la desembocadura del río.
56_Cap_56_SOLOMON.indd 122856_Cap_56_SOLOMON.indd 1228 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
 Ecología y geografía de la vida 1229
de los detritos (materia orgánica muerta como hojas) llevados de la tie-
rra a las corrientes y ríos por el viento o escurrimientos superfi ciales. Co-
rriente abajo, los ríos contienen más productores y entonces dependen 
ligeramente menos de los detritos como fuente de energía que en las 
cabeceras.
Las actividades humanas tienen varios impactos adversos sobre los 
ríos y las corrientes, incluidos la contaminación del agua y los efectos 
de las presas construidas para contener el agua de ríos y corrientes. La 
contaminación altera el ambiente físico de un ecosistema de corrientes 
de agua y cambia los componentes bióticos río abajo de la fuente de 
contaminación. Las presas modifi can la naturaleza de los ecosistemas de 
corrientes de agua, tanto corriente arriba como corriente abajo respecto 
a la ubicación de la presa. Una presa hace que el agua retroceda, lo cual 
resulta en la inundación de grandes zonas terrestres y en la formación de 
reservorios que destruyen los hábitats terrestres. Abajo de la presa, el una 
vez poderoso río es reducido a un escurrimiento relativo, de modo que el 
ecosistema de corriente de agua que fl uye es alterado.
Los estanques y lagos son ecosistemas de agua estancada
La zonifi cación caracteriza a los ecosistemas de agua estancada o en 
reposo. Un gran lago tiene tres zonas básicas: la zona litoral, la zona 
limnética y la zona profunda (FIGURA 56-13). Los lagos y estanques más 
pequeños suelen carecer de la zona profunda.
ser poco profundas, nítidas, frías, de curso rápido y bastante oxigenadas. 
Por el contrario, las corrientes río abajo de las cabeceras son más amplias 
y profundas, turbias (es decir, contienen partículas suspendidas), no son 
tan frías, corren lento y son menos oxigenadas. El bosque circundante 
puede hacer sombra a ciertas partes de la corriente o río, mientras otras 
pueden estar expuestas a la luz solar directa. A lo largo de las corrientes 
o ríos, aguas subterráneas brotan a través de sedimentos depositados en 
el fondo; esta entrada local de agua modera la temperatura del agua, de 
modo que las temperaturas veraniegas son más frías y las invernales más 
cálidas que en sitios adyacentes del ecosistema de corrientes de agua.
Los tipos de organismos en los ecosistemas de corrientes de agua va-
rían bastante de una corriente a otra, dependiendo primordialmente de 
la intensidad de la corriente. En fl ujos de agua con corrientes rápidas, los 
habitantes tienen adaptaciones, como ventosas, para sujetarse a las rocas a 
fi n de no ser llevados por la corriente. Por ejemplo, las larvas de jejenes se 
sujetan con discos de succión localizados al fi nal de su abdomen. Algunos 
habitantes de la corriente, como los escarabajos centavo de agua inmadu-
ros, tienen cuerpos planos que les permiten deslizarse bajo las rocas o entre 
ellas. La larva de este escarabajo obtiene su nombre común por su forma 
plana casi circular. De otra manera, habitantes como la trucha café son 
aerodinámicos y sufi cientemente musculosos para nadar en la corriente.
Las corrientes y los ríos dependen de la tierra para la mayor parte de 
su energía. En las cabeceras, hasta 99% de la entrada de energía proviene 
Cerceta 
de alas azules
Luz 
del Sol
Ratón 
almizclero
Plancton
Larvas 
de insecto
LucioPerca 
amarilla
Escarabajo 
buceador
Caracol de 
estanque
Rana 
verde
Tortuga 
pintada
Zona litoral
Zona limnética
Zona profunda
FIGURA 56-13 Zonifi cación en un gran lago profundo templado
Un lago es un ecosistema de agua estancada rodeado por tierra. (Adaptado de Miller, G. T. Living in the 
Environment, 16a. ed. Cengage/Brooks Cole, Belmont, CA, 2007, p. 175, fi gura 8-15).
56_Cap_56_SOLOMON.indd 122956_Cap_56_SOLOMON.indd 1229 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
1230 Capítulo 56 
La estratifi cación térmica ocurre porque la luz solar veraniega penetra y 
calienta la superfi cie del agua, haciéndola menos densa. (Recuerde del 
capítulo 2 que la densidad del agua es máxima a 4oC; arriba y abajo de 
esta temperatura el agua es menos densa). En verano, el agua fría (y por 
tanto más densa) permanece en el fondo del lago y es separada del agua 
caliente (y por tanto menos densa) de arriba por una abrupta transición 
de temperatura denominada termoclina. La distribución estacional de 
temperatura y oxígeno (más oxígeno se disuelve en agua a temperaturas 
más bajas) afecta la distribución de peces en el lago.
En lagos templados, el descenso de temperatura en otoño ocasiona 
una mezcla de aguas del lago denominada mezcla de aguas en otoño 
(FIGURA 56-14b). A medida que la superfi cie del agua se enfría, su densi-
dad aumenta y se hunde y desplaza el agua menos densa, cálida y rica en 
minerales debajo de ella. Luego, el agua más caliente sube a la superfi cie 
donde, a su vez, se enfría y hunde. Ese proceso de enfriamiento y hundi-
miento continúa hasta que el lago alcanza una temperatura uniforme en 
todas partes. En invierno, la superfi cie del agua se enfría hasta por debajo 
de 4°C, su temperatura de mayor densidad. El hielo, que se forma a 0°C, 
es menos denso que el agua fría. Por ello, el hielo se forma en la superfi cie 
y el agua en el fondo del lago es más caliente que el hielo en la superfi cie. 
En primavera, ocurre una mezcla de aguas en primavera a medida que 
el hielo se derrite y la superfi cie del agua alcanza 4oC. Una vez más, el agua 
superfi cial se hunde hasta el fondo y el agua del fondo regresa a la super-
fi cie. Cuando llega el verano, ocurre de nuevo la estratifi cación térmica.
La mezcla de agua profunda rica en nutrientes con agua superfi cial 
pobre en nutrientes durante las mezclas de verano y primavera lleva mi-
nerales esenciales a la superfi cie y agua oxigenada al fondo. La presen-
cia repentina de grandes cantidades de minerales esenciales en aguas 
superfi ciales alienta el desarrollo de grandes poblaciones de algas y 
cianobacterias, que pueden formar fl oraciones en verano y primavera.
Aumento de nutrientes y crecimiento de algas. La presencia de al-
tos niveles de nutrientes vegetales y de algas, como nitrógeno y fósforo, 
ocasiona enriquecimiento, la fertilización de un cuerpo de agua. Canti-
dades excesivas de estos nutrientes entran en los cursos de agua por la 
red de aguasdel drenaje y el escurrimiento de fertilizantes de prados y 
La zona litoral se ubica en aguas poco profundas a lo largo de la 
orilla de un lago o estanque. Incluye vegetación emergente arraigada 
como espadañas y cañas de abrojo, más varias plantas y algas acuáticas 
que habitan en lo más profundo. La zona litoral es la más productiva del 
lago. La fotosíntesis es mayor en esta área, en parte debido a la abun-
dancia de luz y a que la zona litoral recibe nutrientes de la tierra circun-
dante, los cuales estimulan el crecimiento de plantas y algas. Además, 
mucha de la energía de los estanques y los lagos, así como las corrientes 
y los ríos, depende de los detritos llevados desde la tierra. Algunos ani-
males de la zona litoral son ranas y sus renacuajos, tortugas, gusanos, 
cangrejos de río y otros crustáceos, larvas de insectos y muchos peces 
como la perca, la carpa y la lubina. Los habitantes de la superfi cie, como 
tejedores y escarabajos escribanos acuáticos, se encuentran en las áreas 
más tranquilas.
La zona limnética es el agua abierta más allá de la zona litoral; es de-
cir, lejos de la orilla; se extiende hasta donde penetra la luz del Sol para per-
mitir la fotosíntesis. Los organismos principales de la zona limnética son el 
fi toplancton y el zooplancton microscópicos. Peces más grandes también 
pasan algo de su tiempo en la zona limnética, aunque pueden visitar la 
zona litoral para alimentarse y reproducirse. Debido a la profundidad de 
esta zona, menos vegetación crece en la zona limnética que en la litoral.
Debajo de la zona limnética de un gran lago se encuentra la zona 
profunda. Debido a que la luz no penetra efi cazmente a esta profundi-
dad, las plantas y algas no viven en esta zona. La comida se hunde hacia 
la zona profunda desde las zonas litoral y limnética. Las bacterias des-
componen plantas y animales muertos que llegan a la zona profunda, li-
berando así minerales. Los minerales no son reciclados de manera efi caz 
porque no hay organismos fotosintéticos que los absorban e incorporen 
a la red alimentaria. Como resultado, la zona profunda tiende a ser rica 
en minerales y anaerobia (defi ciente en oxígeno), con pocos organismos 
además de las bacterias anaerobias que la ocupan.
Estratificación térmica en lagos templados. La marcada existencia 
de capas en los grandes lagos templados ocasionada por la penetra-
ción de la luz se acentúa por la estratifi cación térmica, en la cual la 
temperatura cambia bruscamente con la profundidad (FIGURA 56-14a). 
Todo el lago
3°-10°C
Todo el lago
3°-10°C
Temperatura (°C)
15
20
10
5
5 10 15 20
Termoclina
P
ro
fu
nd
id
ad
 d
el
 a
gu
a 
(m
)
(a)
Hielo 0°C
4°C
15°-20°C
Termoclina
4°-10°C
(b)
Mezcla de aguas 
en primavera
Invierno
Mezcla de aguas 
en otoño
Verano
FIGURA 56-14 Estratifi cación térmica en un lago templado
(a) La temperatura varía a diferentes profundidades durante el verano. Hay una 
transición abrupta de temperatura, la termoclina. (b) Durante las mezclas de aguas 
en otoño e invierno, una mezcla de capas superiores e inferiores lleva oxígeno a las 
profundidades donde ya se ha agotado el oxígeno y minerales a las aguas superfi -
ciales defi cientes en éstos.
56_Cap_56_SOLOMON.indd 123056_Cap_56_SOLOMON.indd 1230 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
 Ecología y geografía de la vida 1231
Los humedales están valorados como hábitats de vida silvestre para 
aves acuáticas y muchas otras especies de aves, castores, nutrias, ratones 
almizcleros y los peces de pesca deportiva. Los humedales son áreas que 
retienen el exceso de agua cuando los ríos inundan sus márgenes. Luego, el 
agua de las inundaciones almacenada en los humedales regresa a los ríos, 
proporcionando un fl ujo estable de agua durante todo el año. Los humeda-
les también sirven como áreas de recarga de aguas subterráneas. Uno de sus 
papeles más importantes es capturar y retener contaminantes en el suelo 
inundado, limpiando y purifi cando así el agua. Funciones ambientales tan 
importantes como éstas se conocen como servicios al ecosistema.
En una época los humedales eran considerados como tierras bal-
días, áreas para ser rellenadas o desecadas de modo que en ellas fuese 
posible construir granjas, desarrollos inmobiliarios y plantas industria-
les. Los humedales también son zonas de reproducción para los mos-
quitos y en consecuencia eran considerados como una amenaza para la 
salud pública. Los cruciales servicios a los ecosistemas proporcionados 
por los humedales son ampliamente reconocidos en la actualidad y los 
humedales cuentan con alguna protección legal. Sin embargo, la agricul-
tura, la contaminación, la ingeniería (presas) y los desarrollos urbanos y 
suburbanos siguen amenazando a los humedales.
Los estuarios existen donde se encuentren
el agua dulce y el agua salada
Donde el mar se encuentra con la tierra puede haber uno o varios ti-
pos de ecosistemas; una costa rocosa, una playa arenosa y humedales 
costeros, o un estuario. Un estuario es un cuerpo de agua costero, ro-
deado parcialmente por tierra, con acceso al mar abierto y con un gran 
abastecimiento de agua dulce proveniente de ríos. Los niveles de agua 
en un estuario suben y bajan con las mareas, y la salinidad fl uctúa con 
los ciclos de la marea, la temporada del año y la precipitación. La sali-
nidad también cambia gradualmente dentro del estuario, de agua dulce 
en la entrada del río hasta agua marina salada en la desembocadura del 
estuario. Debido a que los estuarios experimentan notorias variaciones 
diarias, estacionales y anuales en temperatura, salinidad y otras propie-
dades físicas, los organismos que ahí habitan poseen una gran tolerancia 
a tales cambios.
Los estuarios se encuentran entre los ecosistemas más fértiles del 
mundo, a menudo con productividades mucho mayores que el mar o el 
río de agua dulce adyacentes (vea la tabla 55-1). Esta alta productividad 
es resultado de cuatro factores: (1) la acción de las mareas promueve una 
rápida circulación de nutrientes y ayuda a eliminar productos de dese-
cho. (2) Los minerales son transportados de la tierra hacia las corrientes 
y ríos que desembocan en el estuario. (3) Un alto nivel de luz penetra las 
aguas poco profundas. (4) La presencia de muchas plantas constituye 
una gran alfombra fotosintética y también captura mecánicamente de-
tritos, formando la base de las redes alimentarias de detritos. Los peces 
comercialmente más importantes pasan sus etapas larvarias en estuarios 
entre la maraña protectora de los tallos en descomposición.
Los estuarios templados suelen constar de marismas salinas, hu-
medales poco profundos donde dominan las hierbas tolerantes a la sal 
(FIGURA 56-16). Las personas desinformadas suelen considerar que las 
marismas son tramos terrestres vacíos e inútiles. Como resultado, la 
gente solía usarlas como basureros, contaminándolos seriamente o re-
llenándolos con material dragado del fondo para formar tierra artifi cial 
para desarrollos inmobiliarios e industriales. Una gran parte del am-
biente de los estuarios se perdió de esta manera, junto con muchos de 
sus servicios a los ecosistemas; por ejemplo: como hábitats biológicos, 
con la captura de sedimentos y contaminación, el suministro de agua 
subterránea y el amortiguamiento de tormentas (las marismas absorben 
campos. El agua en un estanque o lago enriquecido es turbia debido a la 
gran cantidad de algas y cianobacterias que mantienen los nutrientes. La 
composición de especies es diferente en lagos enriquecidos y no enri-
quecidos. Por ejemplo, un lago no enriquecido en el noreste de Estados 
Unidos puede contener especies como el lucio, el esturión y el pescado 
blanco en la parte más fría y profunda del lago, donde hay una mayor 
concentración de oxígeno disuelto. Por el contrario, en los niveles de 
agua más profunda y fría en los lagos enriquecidos ya se ha agotado el 
oxígeno disuelto debido a la mayor cantidad de descomposición sobre 
el piso del lago. Los peces como el lucio, el esturióny el pescado blanco 
mueren, y los peces como el bagre y la carpa, que toleran concentracio-
nes menores de oxígeno disuelto, los reemplazan.
El enriquecimiento es reversible y ha declinado en Norteamérica 
desde la década de 1970 debido a la aprobación de la legislación que li-
mita el contenido de fosfato en los detergentes y a que se han construido 
mejores plantas para el tratamiento de aguas residuales. Actualmente, la 
agricultura es la fuente más importante del deterioro en la calidad de las 
aguas superfi ciales en Estados Unidos. El escurrimiento de fertilizantes, 
así como los desechos animales y los residuos vegetales en los cursos de 
agua siguen ocasionando problemas de enriquecimiento.
Los humedales de agua dulce son una transición 
entre los ecosistemas terrestres y acuáticos
Los humedales de agua dulce, que suelen estar cubiertos por aguas poco 
profundas por lo menos durante parte del año, tienen suelos y vegetación 
tolerante al agua característicos. Incluyen marismas, dominadas por plan-
tas similares a hierba, y pantanos, donde dominan los árboles leñosos o 
arbustos (FIGURA 56-15). Los humedales de agua dulce también incluyen 
bosques de madera dura en los bajíos (tierras bajas a lo largo de corrien-
tes y ríos que se inundan periódicamente), baches de pradera (pequeños 
estanques poco profundos que se formaron cuando el hielo glacial se de-
rritió a fi nes de la última edad de hielo) y pantanos de turba (humedales 
con acumulación de turba donde domina el musgo esfagnáceo).
FIGURA 56-15 Pantano de agua dulce
Los árboles, como el ciprés de los pantanos (se muestra), dominan los pan-
tanos de agua dulce. En este humedal, fotografi ado en el noreste de Texas, 
una alfombra fl otante de pequeñas plantas acuáticas cubre la superfi cie del 
agua.
G
re
go
ry
 J
. D
im
iji
an
/P
ho
to
 R
es
ea
rc
he
rs
, I
nc
.
56_Cap_56_SOLOMON.indd 123156_Cap_56_SOLOMON.indd 1231 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
1232 Capítulo 56 
La zona intermareal es la transición 
entre la tierra y el mar
La zona intermareal es la línea costera 
entre la marea baja y la marea alta. Aunque 
altos niveles de luz y nutrientes, junto con 
abundancia de oxígeno, hacen de la zona 
intermareal un ambiente biológicamente 
productivo, también es estresante. Si una 
playa intermareal es arenosa, los habitan-
tes deben luchar contra un medio que se 
mueve constantemente, que amenaza con 
engullirlos y que les proporciona escasa 
protección contra la acción de las olas. En 
consecuencia, la mayoría de los organismos 
que habitan en la arena, como los cangre-
jos topo, son cavadores activos y continuos. 
Debido a que siguen el movimiento de las 
olas en la playa, la mayoría carece de adap-
taciones sobresalientes para sobrevivir al 
ambiente seco o la exposición.
Una costa rocosa proporciona un an-
claje idóneo para algas marinas y animales 
invertebrados. Sin embargo, está expuesta a la acción constante de las olas 
cuando está inmersa durante la marea alta y al secado y los cambios de 
temperatura cuando está expuesta al aire durante las mareas bajas. Un ha-
bitante común de la costa rocosa cuenta con algún medio para mantener la 
humedad, tal vez cerrando su caparazón, en caso de tenerlo, más un medio 
poderoso de sujetarse a las rocas. Por ejemplo, los mejillones poseen anclas 
córneas fi liformes y los percebes tienen glándulas cementantes especiales. 
Las algas intermareales de las costas rocosas (algas marinas) suelen contar 
con gruesas cubiertas de polisacáridos pegajosos que se secan lentamente al 
ser expuestas y cuerpos fl exibles que no se rompen fácilmente por el efecto 
bastante de la energía de una tormenta y así evitan el peligro de inunda-
ciones en otras partes). 
Los manglares, el equivalente tropical de las marismas, cubren 
quizá 70% de las tierras bajas costeras tropicales y subtropicales, donde 
fl uctúan mareas y olas (FIGURA 56-17). Así como las marismas, los man-
glares proporcionan valiosos servicios a los ecosistemas. Las raíces de 
los manglares estabilizan los sedimentos, evitando la erosión en la costa 
y constituyendo una poderosa barrera contra el mar durante las tormen-
tas. Sus raíces entrelazadas son criaderos y viveros para especies de peces 
y mariscos comercialmente importantes, como cangrejo azul, camarón, 
salmonete y trucha manchada marina. Las ramas de mangle son sitios de 
anidamiento para muchas especies de aves, como pelícanos, garzas, gar-
cetas y espátulas rosadas. Los manglares son asaltados por el desarrollo 
costero, que incluye instalaciones para acuacultura y la tala insostenible. 
Algunos países, como Filipinas, Bangladesh y Guinea-Bissau, han cor-
tado más de dos tercios de sus manglares.
Los ecosistemas marinos dominan
en la superfi cie de la Tierra
Aunque los lagos y el mar son comparables en muchos sentidos, presen-
tan muchas diferencias. Las profundidades del lago más profundo no se 
aproximan a las del océano, que cuenta con zonas que se extienden más 
de 6 km por debajo de la superfi cie iluminada por el Sol. Las mareas y las 
corrientes afectan profundamente al océano. La atracción gravitacional 
del Sol y la Luna producen dos mareas al día en todo el océano, aunque la 
altura de éstas varía con la estación, la topografía local y las fases lunares 
(la luna llena y la luna nueva producen las mareas más altas).
El inmenso y complejo ambiente marino está subdividido en varias 
zonas: la zona intermareal, el ambiente béntico (fondo del mar) y el am-
biente pelágico (agua marina) (FIGURA 56-18). El ambiente pelágico, a su 
vez, está dividido en dos provincias: la provincia nerítica y la provincia 
oceánica.
FIGURA 56-16 Marisma salina
El esparto (Spartina alternifl ora) es la vegetación dominante en esta ma-
risma salina en Georgia.
St
ep
he
n 
J.
 K
ra
se
m
an
/P
ho
to
 R
es
ea
rc
he
rs
, I
nc
.
FIGURA 56-17 Manglares
Los mangles rojos (Rhizophora mangle) tienen raíces similares a zancos que 
sostienen el árbol. Muchos animales viven en los complicados sistemas de 
raíces de los manglares. Fotografi ado durante la marea baja a lo largo de la 
costa de Florida, cerca de Miami.
Pa
tt
i M
ur
ra
y/
Ea
rt
h 
Sc
en
es
56_Cap_56_SOLOMON.indd 123256_Cap_56_SOLOMON.indd 1232 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
 Ecología y geografía de la vida 1233
de las olas (FIGURA 56-19). Algunos habitantes de las comunidades de las 
costas rocosas se ocultan en madrigueras o grietas durante la marea baja.
Los lechos de praderas marinas, los bosques de kelp y
los arrecifes de coral forman parte del ambiente béntico
El ambiente béntico es el fondo del mar. Está dividido en zonas con base 
en su distancia a la tierra, la disponibilidad de luz y la profundidad. El am-
biente béntico consiste de sedimentos (principalmente arena y fango) 
donde se encuentran muchos animales marinos como gusanos y almejas. 
FIGURA 56-18 Zonifi cación en el océano
El océano tiene tres zonas de vida principales: la zona intermareal, el am-
biente béntico y el ambiente pelágico. El ambiente pelágico consta de las 
provincias nerítica y oceánica. Observe que las pendientes del suelo oceá-
nico no son tan pronunciadas como se muestran; están exageradas para 
ahorrar espacio. (Adaptado de Miller, G. T. Living in the Environment, 16a. ed. 
Cengage/Brooks Cole, Belmont, CA, 2007, p. 166, fi gura 8-5).
Marea alta
Marea 
baja
Zona 
intermareal
Ambiente béntico
Zona batial 
del ambiente béntico
Zona abisal 
del ambiente béntico
Zona hadal 
del ambiente béntico
Provincia
 nerítica
Ambiente pelágico
Provincia 
oceánica
Nivel del mar
Sol
Plataforma 
continental
Profundidad 
en metros
F
ot
os
ín
te
si
s
Z
on
a 
de
 p
en
um
br
a
O
sc
ur
id
ad
0
50
100
200
500
1000
1500
2000
3000
4000
5000
10,000
FIGURA 56-19 Algas marinas en una zona intermareal rocosa
Las palmeras de mar (Postelsia), que miden de 50 a 75 cm de altura, son comu-
nes en la costa rocosa del Pacífi co desde la isla Vancouver hasta California. Las 
bases de estasalgas color café están sujetas fi rmemente al sustrato rocoso, lo 
que les permite resistir oleajes fuertes. Fotografi adas durante la marea baja. ©
 d
ak
su
n/
Sh
ut
te
rs
to
ck
56_Cap_56_SOLOMON.indd 123356_Cap_56_SOLOMON.indd 1233 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
1234 Capítulo 56 
marinas) encuentran refugio en las hojas de algas. Algunos animales se 
alimentan de hojas de algas, aunque los kelps son consumidos principal-
mente en la red alimentaria de los detritos. Las bacterias que descompo-
nen los kelps muertos proveen comida para esponjas, tunicados, gusanos, 
almejas y caracoles. Los lechos de kelps mantienen una diversidad de vida 
que casi rivaliza con la que se encuentra en los arrecifes de coral.
Los arrecifes de coral, que se forman por la acumulación de carbo-
nato de calcio (CaCO3), se encuentran en aguas marinas cálidas (cuya 
temperatura suele ser mayor que 21oC) poco profundas. Las porciones 
vivas de los arrecifes de coral crecen en aguas poco profundas donde pe-
netra la luz. Muchos arrecifes de coral están compuestos principalmente 
por algas coralinas rojas que requieren luz para la fotosíntesis. Los ani-
males coralinos también requieren luz para el gran número de dinofl a-
gelados simbióticos, conocidos como zooxantelas, que viven y llevan a 
cabo la función fotosintética en sus tejidos (vea la fi gura 54-12). Aunque 
existen especies de coral sin zooxantelas, sólo las especies que las tienen 
construyen arrecifes. Además de obtener comida de las zooxantelas que 
viven en su interior, los animales coralinos capturan alimento en la no-
che; usan sus tentáculos urticantes para paralizar animales pequeños que 
se encuentran cerca de ellos.
Los arrecifes de coral crecen lentamente en aguas cálidas poco pro-
fundas, a medida que los organismos coralinos se acumulan sobre los 
restos calcáreos de una multitud de organismos que había antes de ellos. 
Las aguas donde se encuentran arrecifes de coral a menudo son pobres 
en nutrientes. Sin embargo, otros factores favorecen una alta producti-
vidad, entre los que se incluyen la presencia de zooxantelas simbióticas, 
temperaturas cálidas y abundancia de luz solar.
Los ecosistemas de arrecifes de coral son los más diversos de todos 
los ecosistemas marinos y contienen cientos e inclusive miles de espe-
cies de peces e invertebrados, como almejas gigantes, erizos de mar, es-
trellas de mar, esponjas, estrellas de mar quebradizas, abanicos de mar 
y camarones (FIGURA 56-21). La Gran Barrera de Coral, a lo largo de la 
costa noreste de Australia, ocupa sólo 0.1% de la superfi cie del océano, 
pero 8% de las especies de peces del mundo viven ahí. La multitud de 
relaciones e interacciones que ocurren en los arrecifes de coral es com-
parable sólo con las que hay en los bosques lluviosos tropicales entre los 
ecosistemas terrestres. Así como ocurre en estos bosques, la competen-
cia es intensa, en particular por la luz y el espacio para crecer.
Los arrecifes de coral con ecológicamente importantes porque 
proporcionan hábitat para una amplia gama de organismos marinos
y protegen la línea costera de la erosión en el borde de la playa. También 
proporcionan a los humanos mariscos, productos farmacéuticos e ingre-
sos provenientes del turismo y la recreación. Aunque las formaciones 
coralinas son ecosistemas importantes, están siendo degradadas y des-
truidas. Según el Programa Ambiental de las Naciones Unidas, 27% de los 
arrecifes de coral en el mundo están en alto riesgo. Los arrecifes de coral 
del sureste de Asia, que contienen la mayoría de las especies que hay en 
todos los arrecifes de coral, son los más amenazados de cualquier región.
En algunas zonas, el cieno lavado aguas abajo proveniente de bos-
ques talados en tierra fi rme ha asfi xiado los arrecifes bajo una capa de se-
dimento. Algunos científi cos conjeturan que la alta salinidad resultante 
de la desviación de agua dulce para abastecer a la población humana está 
matando los arrecifes de Florida. La pesca excesiva, la contaminación 
derivada de la descarga de aguas residuales y escurrimientos agrícolas, 
las fugas de petróleo, el encallamiento de embarcaciones, pescar con 
dinamita o cianuro, el daño ocasionado por huracanes, enfermedades, 
decoloración de los corales, recuperación de tierras, turismo y la extrac-
ción de coral para materiales de construcción también están pasando 
una elevada factura. (Los problemas en los arrecifes de coral también se 
analizan en el capítulo 31).
Las arqueas y las bacterias son comunes en los sedimentos marinos, y se les 
ha encontrado vivas en sedimentos bastante profundos a por lo menos 800 
m por debajo del fondo del mar en diversos sitios en el océano Pacífi co.
La zona abisal es la parte del ambiente béntico que se extiende 
desde una profundidad de 4000 a 6000 m. (En el capítulo 55, en Pregun-
tas acerca de: Vida sin el Sol, se describen algunos de los extraños organis-
mos en las chimeneas hidrotermales en la zona abisal). La zona hadal es 
la parte del ambiente béntico más profunda que 6000 m.
Aquí se describen las comunidades bénticas en aguas marinas poco 
profundas: lechos de prados marinos, bosques de kelp y arrecifes de co-
ral. Las praderas marinas son plantas que fl orecen que se han adaptado 
a la inmersión completa en agua de mar (FIGURA 56-20). No son pra-
deras verdaderas, viven en aguas someras, a profundidades de hasta de 
10 m, donde reciben sufi ciente luz para realizar la función fotosintética 
de manera efi caz. Grandes lechos de praderas marinas existen en aguas 
tropicales y subtropicales, tranquilas y templadas; en las aguas polares 
no hay praderas marinas. Los praderas marinas son altamente producti-
vas, por lo que son ecológicamente importantes en zonas marinas poco 
profundas. Sus raíces y rizomas estabilizan los sedimentos, reduciendo 
la erosión superfi cial. Las praderas marinas proporcionan alimento y há-
bitat para muchos organismos marinos. En aguas templadas, los patos y 
gansos se las comen; en aguas tropicales, los manatíes, tortugas verdes, 
peces loro, esturión y erizos de mar se alimentan de ellas. Estos herbí-
voros consumen sólo aproximadamente 5% de las praderas marinas. El 
95% restante termina por entrar en la red alimentaria cuando mueren y 
las bacterias los descomponen. A su vez, una variedad de animales como 
el camarón de fango, los gusanos de arena y el salmonete (un tipo de pez) 
consumen las bacterias.
Los kelps, que pueden alcanzar longitudes de 60 m, son las algas co-
lor café más grandes (vea la fi gura 26-11b). Los kelps son comunes en 
aguas marinas templadas más frías en los hemisferios norte y sur. Abun-
dan especialmente en aguas relativamente poco profundas (profundida-
des aproximadas de 25 m) a lo largo de las costas rocosas. Los kelps son 
fotosintéticos y por tanto los principales productores de comida para el 
ecosistema del bosque de kelp. Este bosque también proporciona hábitats 
para muchos animales marinos. Gusanos tubulares, esponjas, pepinos de 
mar, almejas, cangrejos, peces (como atún) y mamíferos (como nutrias 
FIGURA 56-20 Lecho de praderas marinas
Las hierbas de tortuga (Thalassia) tienen muchos invertebrados y algas 
epifi tas adheridos a sus hojas. Estos prados submarinos poco profundos 
de plantas que fl orecen son ecológicamente importantes como abrigo y 
alimento para muchos organismos. Fotografi ado mar adentro en la costa de 
México.
Ro
n 
Ph
ill
ip
s
56_Cap_56_SOLOMON.indd 123456_Cap_56_SOLOMON.indd 1234 19/12/12 20:3819/12/12 20:38
 Ecología y geografía de la vida 1235
las aguas neríticas poco profundas (me-
nos de 60 m de profundidad) porque es 
ahí donde está la comida. Sin embargo, 
no se sabe mucho sobre los patrones de 
conducta y migración del necton ma-
rino. Muchos peces parecen tener zonas 
de distribución muy amplias. Por ejem-
plo, un solo pez identifi cado en un sitio 
del océano puede ser recapturado en 
otro lugar unos meses después. Por el 
momento se ignora si el pez viajó solo o 
en algún