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Resumen fisiología CLASE 1: FUNDAMENTOS DE FISIOLOGÍA Fisiología del griego physis, naturaleza y logos, conocimiento. Es la ciencia que estudia las funciones de seres multicelulares (vivos). Enfoque central en el estudio del mecanismo, el mecanismo se refiere a los componentes de la vida real de los animales y las interacciones entre aquellos componentes que permiten que los animales actúen como lo hacen. El objetivo de la fisiología es explicar los factores físicos y químicos responsables del origen, desarrollo y progreso de la vida. Es clave para comprender: la biología fundamental de todos los animales, enfermedad y salud humana, salud y enfermedad de los animales no humanos de importancia en asuntos humanos. Importancia: Comprender la salud y la enfermedad de los animales no humanos y humanos. Clasificación: Fisiología comparada: estudio sintético del funcionamiento de todos los animales. Comparar sistemáticamente las formas en que los diferentes tipos de animales tienen que realizar diferentes funciones como visión, respiración o circulación. Fisiología ambiental: ecología fisiológica, estudio de cómo los animales responden fisiológicamente a las condiciones ambientales. Fisiología animal: se especializa en una o dos subdisciplinas de fisiología. Subdisciplinas por el nivel de diferenciación de sus características biológicas: Fisiología celular y molecular: estudia los fenómenos que ocurren a nivel celular, tiene efectos importantes para los niveles superiores de organización. Incluye: genética molecular, señales de transducción, bioquímica metabólica o biofísica de membranas. Fisiología corporal: forma en que los animales sanos llevan un proceso o comportamiento. Ejemplo: cambios en el comportamiento de tasa metabólica en respuesta a un estímulo como la temperatura. Fisiología de sistemas: forma en que las células y los tejidos interactúan. Evolución Para los biólogos: los mecanismos de los animales de hoy en día son productos de la evolución, por lo tanto, las razones de la existencia de mecanismos se encuentran en los procesos evolutivos. El estudio de los orígenes evolutivos es un objetivo central de la fisiología porque promete revelar el significado de mecanismos. Al aprender por qué la evolución produjo un mecanismo, entenderemos la ganancia que obtienen los animales con dichos mecanismos. La selección natural: es el aumento en la frecuencia de genes que producen fenotipos que aumentan la probabilidad de que los animales sobrevivan y se reproduzcan. Durante la evolución por selección natural, dichos genes aumentan la frecuencia durante el curso de generaciones. Mecanismo activo: Es un mecanismo fisiológico originado por selección natural, mejora las posibilidades de supervivencia y reproducción de un animal dentro del medio que ocupa el animal. ADAPTACIÓN Mecanismo fisiológico u otro rasgo que es un producto de la evolución por selección natural. Significado adaptativo de un rasgo evolucionado por selección natural, nos referimos a la razón por la cual el rasgo es un activo, es decir, la razón por la que la selección natural favoreció la evolución del rasgo. Mecanismo y significado adaptativo son conceptos distintos que no se implican el uno al otro. Se debe estudiar ambos para comprender tanto el mecanismo como el significado. NOS INTERESA Los mecanismos por los cuales los animales realizan sus funciones de soporte vital. La evolución y el significado adaptativo de los rasgos fisiológicos. Las formas en que los diversos grupos filogenéticos de animales se asemejan o difieren. Las formas en que la fisiología y la ecología interactúan, en el presente y durante el tiempo evolutivo. La importancia de todos los niveles de organización, desde los genes hasta las proteínas y tejidos a órganos, para la compresión completa de los sistemas fisiológicos. CLASE 2: Las células como unidades vivas del cuerpo: cada órgano es un agregado de muchas células diferentes unidas por soporte de estructuras intercelulares. Cada tipo de célula está especialmente adaptada para realizar una o pocas funciones particulares. Líquido extracelular e intracelular: “Entorno interno”: una solución acuosa de iones y sustancias (60% del cuerpo humano adulto). La mayor parte del líquido se encuentra dentro de las células y se denomina líquido intracelular y el líquido fuera de las células se llama líquido extracelular. En el líquido extracelular se encuentran los iones y nutrientes que necesitan las células para mantener la vida celular. Contiene grandes cantidades de iones sodio, cloruro y bicarbonato y más nutrientes para las células, como oxígeno, glucosa, ácidos grasos y aminoácidos. También contiene dióxido de carbono que se transporta de las células a los pulmones para ser excretado, además de otros productos de desecho celular que se transportan a los riñones para su excreción. El líquido intracelular difiere del extracelular, contiene grandes cantidades de iones potasio, magnesio y fosfato. Las membranas mantienen las diferencias de concentración de iones entre los fluidos intra y extracelular. SISTEMA CIRCULATORIO El líquido extracelular se transporta a través de todas las partes del cuerpo en dos etapas. Primera etapa: movimiento de la sangre a través del cuerpo en vasos sanguíneos Segunda etapa: movimiento de fluido entre los capilares sanguíneos y el espacio intercelular entre las células del tejido. HOMEOSTASIS Se refiere al mantenimiento de condiciones casi constantes en el ambiente interno. Ejemplo: los pulmones proporcionan oxígeno al líquido extracelular para reponer el oxígeno usado por las células, los riñones mantienen constantes las concentraciones de iones y el sistema gastrointestinal proporciona nutrientes. Es una propiedad de los organismos vivos que consiste en su capacidad para mantener una condición interna estable compensando cambios que ocurren en su entorno a través del intercambio regulado de materia y energía con el exterior (metabolismo). Es una forma de equilibrio dinámico posible gracias a la red de retroalimentación que constituyen los mecanismo de regulación de los seres vivos. Características del medio interno y homeostasis El líquido extracelular se mantiene en condiciones constantes: las concentraciones de O2, CO2, nutrientes, residuos orgánicos e iones, así como T, pH, V y presión osmótica, debe permanecer relativamente sin cambios en los fluidos corporales. Existe un equilibrio entre las demandas del organismo y las respuestas a estas demandas. TEJIDO EPITELIAL Cubre la superficie de todo el cuerpo, como la piel, el tracto digestivo, las vías respiratorias y urinarias, y el sistema circulatorio. Consta de capas epiteliales, adheridas entre sí mediante conexiones como desmosomas y uniones estrechas. Se unen a una lámina no celular de proteínas fibrosas llamadas membrana basal compuesta por proteínas y tipos particulares de colágeno, secretada por las células epiteliales, pero también células adyacentes. TIPOS DE CONEXIONES INTERCELULARES Unión estrecha (narrow unión): Un sitio en el que las membranas celulares de los vecinos de las células están íntimamente ligadas de modo que no hay espacio entre las células. Las membranas que están en contacto se fusionan entre sí. Uniones tabicadas: Cubren todo el perímetro de la células Ambas se denominan uniones oclusivas ya que bloquean u ocluyen el espacio entre las células epiteliales vecinas e impiden el paso libre de líquidos a ambos lados del epitelio. Desmosoma: Los filamentos de glicoproteína adherente de dos células diferentes se entrelazan en el espacio intercelular. Su función principal es el fortalecimiento y estabilización del contacto entre células vecinas. Uniones de hendidura (Slit junction): Hay sitios desprovistos de membrana celular limitante entre células vecinas. Ciertas moléculas como azúcares simples o iones con masa menor a 1000 o 1500 daltons pueden pasar de una célula a otra. EPITELIO SIMPLE Presenta una sola capa de células, en el cuerpo humano recubren el intestino,los túbulos renales, los vasos sanguíneos y las glándulas sudoríparas, etc. Todas las células de un epitelio simple tienen una superficie apical (mucosa) expuesta a una cavidad o un espacio abierto y una superficie basal (serosa), expuesta al tejido subyacente al que está adjunto. Descansa sobre una membrana basal (lámina basal) compuesta de glicoproteínas y tipos particulares de colágeno. EPITELIO SIMPLE ESPECÍFICO Formado por células que recubren el intestino delgado de mamíferos. La mayoría de sus células son absorbente-digestivo. Células secretoras de mucina, al menos 10 tipos de células endocrinas que producen gránulos de material secretor, células paracrinas EPITELIO ESTRATIFICADO Se encuentra principalmente en la piel y sólo dentro de las aberturas del cuerpo que tienen continuidad con la piel, como la boca y el ano. Las células en la base de este epitelio, se dividen rápidamente, dando lugar a células hijas que forman capas de la superficie.. están cubiertos principalmente de queratina. TEJIDO NERVIOSO Las células nerviosas transmiten y reciben señales. Las neuronas estimulan la contracción de células musculares. Las dendritas se especializan en recibir señales de otras neuronas. El axón transporta la señal de salida desde la neurona al músculo. Los terminales sinápticos transmiten la señal a las células musculares. SISTEMAS DE ÓRGANOS Los órganos normalmente están formados por los 4 tipos de tejidos: conectivo, muscular, nervioso y adiposo. Además, en general, están compuestos de varios tejidos formados por células con la misma función. Los sistemas de órganos constan de dos o más órganos individuales, que colaboran en el desempeño de una función común. Ejemplo: el sistema digestivo, en el que la boca, esófago, estómago, intestinos y otros órganos (como hígado y páncreas) proporcionan secreciones digestivas para convertir los alimentos en moléculas nutritivas. TEJIDO MUSCULAR Consiste en células contráctiles llamadas fibras musculares. Las proteínas fibrosas dentro de las células musculares (llamadas fibras musculares) del músculo esquelético hacen que este tejido, visto al microscopio, presente "estrías. CLASE 3: Potencial de membrana y acción Física básica de los potenciales de las membranas POTENCIAL DE DIFUSIÓN Es causado por una diferencia de concentración de iones en los dos lados de la membrana La concentración de potasio (cargas +) es alta dentro de la membrana de una fibra nerviosa, pero muy baja fuera de ella. Debido al gran gradiente de concentración de potasio desde el interior al exterior de la célula, existe una fuerte tendencia a que un número adicional de iones potasio se difunde al exterior a través de la membrana. Al hacerlo llevan cargas eléctricas positivas al exterior, creando así electropositividad fuera de la membrana y electronegatividad dentro debido a los aniones negativos que permanecen atrás y no se difunden hacia el exterior con el potasio. En aproximadamente un milisegundo, el potencial de difusión, se vuelve lo suficientemente grande como para bloquear una mayor difusión neta de potasio hacia el exterior, a pesar del alto gradiente de concentración de iones potasio. En la fibra nerviosa del mamífero normal, la diferencia de potencial requerida es de -94 milivoltios, con negatividad dentro de la membrana. Vemos que una diferencia de concentración de iones a través de una membrana selectivamente permeable puede, en condiciones apropiadas, crear un potencial de membrana. Los iones de sodio están cargados positivamente.La difusión de los iones de sodio (+) crea un potencial de membrana de polaridad opuesta al interior, con negatividad en el exterior y positividad en el interior. El potencial de membrana aumenta lo suficiente en milisegundos para bloquear una mayor difusión neta de iones sodio hacia el interior, esta vez, el potencial es de +61 mV dentro de la fibra. POTENCIAL DE NERNST Es la relación entre el potencial de difusión y la diferencia de concentración. El nivel de potencial de difusión a través de una membrana que se opone a la difusión neta de un ión en particular a través de la membrana se denomina potencial de Nernst para ese ión. Cuanto mayor sea esta relación, mayor será la tendencia del ion a difundirse en una dirección, por lo tanto mayor será el potencial de Nernst necesario para evitar una difusión neta adicional GOLDMAN; POTENCIAL DE DIFUSIÓN (VARIOS IONES) Cuando una membrana es permeable a varios iones diferentes, el potencial de difusión que se desarrolla depende de tres factores. 1) Polaridad de la carga eléctrica de cada ión. 2) Permeabilidad de la membrana a cada ión. 3) Concentraciones de los respectivos iones en el interior y el exterior de la membrana. La ecuación de Goldman, da el potencial de membrana calculado en el interior de la membrana cuando dos iones positivos univalentes sodio ( Na+) y potasio (K+), y un ion negativo univalente cloruro (Cl-) están involucrados. MIDIENDO EL POTENCIAL DE MEMBRANA Podemos ver la distribución de los iones cargados positiva y negativamente en el líquido extracelular que rodea una fibra nerviosa y en el líquido dentro de la fibra. Se puede observar la alineación de las cargas negativas a los largo de la superficie interior de la membrana y las cargas positivas a lo largo de la superficie exterior. El panel inferior muestra los cambios en el potencial de membrana que ocurren a ambos lados de la fibra. BOMBA SODIO-POTASIO Transporte activo de iones sodio y potasio a través de la membrana. Esta es una bomba electrogénica porque bombea más cargas positivas hacia el exterior que hacia el interior (3 Na + afuera por cada 2 K + adentro), dejando un déficit neto de iones positivos en el interior, causando un potencial negativo dentro de la membrana celular. GRADIENTE DE CONCENTRACIÓN SODIO-POTASIO Los gradientes son: • Na + (exterior): 142 mEq / L • Na + (interior): 14 mEq / L • K + (exterior): 4 mEq / L • K + (interior): 140 mEq / L POTENCIAL DE MEMBRANA EN DESCANSO Tenemos tanto la contribución del potencial de difusión del potasio como del sodio y también la bomba sodio potasio. POTASIO: la alta proporción de iones de potasio adentro y afuera 35:1, proporciona un potencial de Nernst de -94 mV. SODIO: la proporción de iones sodio desde el interior al exterior de la membrana es 0:1, dando un potencial de Nernst de +61 mV. En la fibra nerviosa, la permeabilidad de la membrana al potasio es aprox. 100 veces mayor que su permeabilidad al sodio. Goldman resulta en -84 mV BOMBA: proporciona una contribución adicional al potencial de reposo. Bombeo continuo de 3 sodio al exterior por 2 potasio al interior. Creando un grado adicional de negatividad en el interior (-4 mV). Por lo tanto el potencial de membrana neto es de -90 mV POTENCIAL DE ACCIÓN NERVIOSA ETAPA DE REPOSO: potencial de membrana en reposo antes de que comience el potencial de acción. Se dice que la membrana está polarizada durante esta etapa debido al potencial negativo -90 mV. ETAPA DE DESPOLARIZACIÓN: La membrana se vuelve permeable a los iones sodio, permitiendo su difusión al interior de la membrana. -90 mV es neutralizado por los iones de sodio + y el potencial aumenta en la dirección positiva (llegando a +35 mV), ETAPA DE REPOLARIZACIÓN: Al llegar a +35 mV, después de que la membrana se volvió altamente permeable a los iones Na +, los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canales de potasio se abren más de lo normal. Luego de una rápida difusión de K + al exterior, se restablece el potencial de membrana en reposo negativo. PINZA DE VOLTAJE Método de investigación para medir el efecto del voltaje en la apertura y el cierre de los canales con compuerta de voltaje, la “pinza de voltaje”. La apertura repentina de los canales de sodio (etapa de activación) en una pequeña fracción de milisegundo después de que el potencial de membrana aumenta el valor positivo. Sin embargo, durante el siguiente milisegundo más o menos, los canales de sodio se cierran (etapa de inactivación). La apertura (activación)de los canales de potasio, y alcanzando su apertura total cuando los canales de sodio se han cerrado. Permanecen abiertos y no se cierran hasta lograr que el potencial de membrana sea negativo. PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN Un potencial de acción provocado en cualquier punto de una membrana excitable normalmente excita porciones adyacentes de la membrana, lo que resulta en la propagación del potencial de acción a lo largo de la membrana. A, fibra nerviosa en reposo. B, fibra nerviosa excitada en su porción media (la porción media desarrolla repentinamente permeabilidad al sodio). C y D, los canales de sodio se abren de inmediato y el potencial de acción explosiva se propaga. el proceso de despolarización recorre toda la fibra. Esta transmisión del proceso de despolarización a lo largo del nervio se conoce como impulso nervioso. RITMICIDAD DE ALGUNOS TEJIDOS Descarga repetitiva autoinducida, ocurren normalmente en el corazón (donde ocurren las mesetas en donde la repolarización no ocurre al instante y dura entre 0.2 y 0.3 milisegundos), en la mayoría de los músculos lisos y en muchas de las neuronas del sistema nervioso central. Estas descargas provocan: 1. Latido rítmico del corazón 2. Peristaltismo rítmico de los intestinos 3. Eventos neuronales como el control rítmico de la respiración. Si el umbral para la estimulación de las células del tejido se reduce lo suficientemente bajo, casi todos los demás tejidos excitables pueden descargarse repetidamente. CLASE 4: Digestión y absorción en el tracto El tracto digestivo proporciona al cuerpo un suministro continuo de agua, electrolitos y nutrientes. El alimento se mueve a través del tracto intestinal. Hay la secreción de jugos digestivos y por lo tanto, la digestión de los alimentos. Está presente la circulación de la sangre a través de los órganos gastrointestinales para llevar las sustancias absorbidas. Todas estas funciones están controladas por el sistema nervioso y hormonal local. PARTES Cada parte se adapta a su función específica. ESÓFAGO: al paso de comida ESTÓMAGO: almacenamiento temporal de alimentos INTESTINO DELGADO: Digestión y absorción PARED INTESTINAL: incluye las siguientes capas: - Serosa - Capa muscular longitudinal - Capa de músculo circular - Submucosa - Mucosa ESTÓMAGO: se divide en cuerpo y antro. Fisiológicamente se divide en la porción oral (⅔ superiores del cuerpo) y la porción caudal (resto del cuerpo y el antro). MECANISMO DE DEGLUCIÓN Deglución=tragar MASTICAR: ayuda a la digestión de los alimentos; las enzimas digestivas sólo actúan en la superficie de las partículas de los alimentos, por lo que la velocidad de la digestión depende de la superficie total expuesta a secreciones digestivas INGESTIÓN: La deglución se divide en 3 fases: 1. Fase voluntaria que inicia el proceso de ingestión 2. Fase faríngea involuntaria, paso de alimentos al esófago a través de la faringe 3. Fase esofágica involuntaria, paso de alimentos de la faringe al estómago. FUNCIONES MOTORAS ESTOMACALES Almacenamiento de grandes cantidades de alimentos hasta que puedan ser procesados en el estómago, duodeno y resto del intestino. Mezcla estos alimentos con secreciones gástricas para formar una papilla semilíquida llamada quimo. Vaciado lento del quimo del estómago al intestino delgado a una tasa adecuada para que se pueda digerir y absorber correctamente. DISTENSIÓN GÁSTRICA La distensión gástrica por la entrada de alimentos desencadena un “reflejo vasovagal” Los jugos digestivos del estómago provienen de las glándulas gástricas. Cuando el estómago contiene comida, la parte superior o media de su pared inicia ondas peristálticas débiles, ondas de constricción, llamadas ondas de mezcla. A medida que las ondas de constricción avanzan desde el cuerpo del estómago hasta el antro, aumentan en intensidad, dando lugar a poderosos anillos peristálticos de contricción desencadenados por los potenciales de acción que impulsan el contenido antral hacia el píloro con una presión creciente. Cuando una onda peristáltica se acerca al píloro, el propio músculo pilórico se contrae, haciéndolo difícil de vaciar. Una vez que el alimento se ha mezclado con las secreciones gástricas, el producto resultante que fluye hacia el intestino se llama quimo. Las intensas contracciones del antro gástrico provocan el vaciado del estómago. PERISTALTISMO DEL INTESTINO DELGADO Las ondas peristálticas empujan el quimo por todo el intestino delgado. Estas ondas pueden ocurrir en cualquier punto del intestino delgado y moverse analmente a una velocidad de 0.5 a 2 cm/s, aunque la velocidad es mucho mayor en la parte proximal del intento que en la parte distal. Su movimiento neto a través del intestino delgado es de sólo 1 cm/min. Significando que se necesitan de 3 a 5 horas para que el quimo llegue a la válvula ileocecal desde el píloro. VÁLVULA ILEOCECAL Evita el reflujo de contenido fecal del colon hacia el intestino delgado. Su resistencia al vaciamiento prolonga la permanencia del tomillo en el íleon, facilitando su absorción. MOVIMIENTO DEL COLON 1. Absorción de agua y electrolitos del quimo para formar heces sólidas. 2. Almacenamiento de heces hasta la expulsión Mitad proximal del colon: absorción Mitad distal del colon: almacenamiento Los movimientos suelen ser lentos, con características de los movimientos del intestino delgado, pudiendo dividirse en movimientos de propulsión y mezcla. DEFECACIÓN Contracción reflejo del recto y relajación de los esfínteres anales. El goteo continuo de materia fecal a través del ano se evita mediante la contracción tónica de: 1. El esfínter anal interno, un engrosamiento del músculo liso circular de varios centímetros de largo que se encuentra inmediatamente anterior al ano. 2. El esfínter anal externo, compuesto por músculo voluntario estriado que rodea al esfínter interno y se extiende distalmente desde este. El esfínter externo está controlado por fibras nerviosas del nervio pudendo, que forma parte del sistema nervioso somático y que, por tanto, está bajo control voluntario. SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO: Control de la función gastrointestinal Este sistema consta de 2 plexos: - Externo: ubicado entre las capas musculares longitudinales y circulares y llamado mientérico o plexo de Auerbach, que gobierna especialmente los movimientos gastrointestinales. - Interno: llamado submucoso o plexo de Meissner, ocupa la submucosa, controla la secreción y flujo sanguíneo. NEUROTRANSMISORES: NEURONAS ENTÉRICAS - Acetilcolina: estimula la actividad gastrointestinal - Noradrenalina, inhibe - Trifosfato de adenosina - Serotonina - Dopamina - Colecistocinina - Sustancia P - Polipéptido intestinal vasoactivo - Somatostatina - Leu Encefalina - Met Encefalina - Bombesina CONTROL AUTONÓMICO ESTIMULACIÓN PARASIMPÁTICA: aumenta la actividad del sistema nervioso entérico. La inervación parasimpática del intestino se puede clasificar en craneal y sacra. Los nervios vagos proporcionan una amplia inervación del esófago, estómago y páncreas, y en menor grado, al intestino, llegando hasta la primera mitad del intestino grueso. El colon sigmoide, recto y ano están inervados por fibras parasimpáticas, estas fibras intervienen en los reflejos de la defecación. ESTIMULACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO: Inhibe la actividad del tracto digestivo y tiene efectos opuestos a los del sistema parasimpático. Ejerce sus efectos: 1. Por efecto directo de la noradrenalina secretada sobre el músculo liso del tracto intestinal que inhibe. 2. Por un efecto inhibidor más potente de la noradrenalina sobre las neuronas de todo el sistema nervioso entérico. ANATOMÍA DE LA IRRIGACIÓN GASTROINTESTINAL Irrigación arterial del tracto digestivo, incluidas las arterias mesentéricas superior e inferior que irrigan las paredes del intestino delgado y grueso a través de un sistema arterial. Se ramifican 1. A lo largo de las haces de músculos 2. Hacia las vellosidades intestinales 3. Hacia los vasos submucosos ubicados debajo del epitelio, dondeintervienen en las funciones secretoras y absorción del intestino. FLUJO SANGUÍNEO EN LAS VELLOSIDADES Aparecen pequeñas arteriolas y vénulas conectadas con un sistema formado por múltiples asas capilares. Las paredes de las arteriolas controlan de forma muy activa el flujo sanguíneo de las vellosidades. Durante el proceso de digestión, la mucosa del tracto digestivo libera varias sustancias vasodilatadoras. Casi todas son hormonas peptídicas, entre las que se encuentran la colecistoquinina, el péptido intestinal vasoactivo, la gastrina y la secretina. CLASE 5: SISTEMA MUSCULAR Anatomía fisiológica del músculo esquelético. Fibras del músculo esquelético. Todos los músculos esqueléticos están formados por numerosas fibras cuyo diámetro varía entre 10 y 80 micrómetros. En la mayoría de los músculos esqueléticos, las fibras se extienden a lo largo de todo el músculo. El sarcolema es una fina membrana que envuelve una fibra musculoesquelética. Está formado por una membrana celular llamada membrana plasmática, y una capa exterior formada por una fina capa de material polisacárido que contiene numerosas fibrillas delgadas de colágeno. En cada uno de los dos extremos de la fibra muscular, la capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra tendinosa. Las fibras del tendón, a su vez, se agrupan en haces para formar los tendones de los músculos, que luego se insertan en los huesos. FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS MIOFIBRILLAS: están formados por filamentos de actina (3 000 aprox) y miosina (1 500 aprox) adyacente entre sí, son grandes moléculas de proteína polimerizada responsables de la contracción muscular. Los filamentos de actina y miosina, se interdigitan parcialmente y así hacen que las miofibrillas tengan bandas alternadas claras y oscuras. SARCOPLASMA Y RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO SARCOPLASMA: es el líquido intracelular entre las miofibrillas. las miofibrillas se yuxtaponen suspendidas en la fibra muscular. Los espacios entre las miofibrillas están llenos de sarcoplasma, que contienen grandes cantidades de potasio, magnesio y fosfato, además de múltiples enzimas proteicas. También hay mitocondrias que están dispuestas en paralelo a las miofibrillas y que proporcionan a las miofibrillas que se contraen, grandes cantidades de energía en forma de ATP. RETÍCULO SARCOPLÁSMICO: retículo endoplásmico del músculo esquelético. en el sarcoplasma que rodea las miofibrillas de todas las fibras musculares también hay un retículo extenso llamado retículo sarcoplásmico. Este controla la contracción muscular. Los tipos de fibras musculares que se contraen rápidamente tienen retículas sarcoplásmicas particularmente grandes. El sarcolema o membrana celular rodea al sarcoplasma o citoplasma de la fibra muscular y, al igual que otras membranas celulares, puede mantener un potencial a través de él debido a la diferencia en la concentración de cargas positivas y negativas dentro y fuera de la célula. Para que la interacción entre actina y miosina produzca la contracción, debe existir calcio, que luego de la contracción debe ser eliminado y la entrega y eliminación de este ión se realiza mediante el trabajo combinado del sistema T tubular y el SR. El SR rodea las miofibrillas como un sistema de redes, una de ellas alrededor de la banda A y la otra en la banda I, y donde las dos redes se encuentran, en la unión de las bandas A e I, el SR forma una cisterna. SR controla el nivel de Calcio 2 intracelular en el músculo esquelético, almacenando y liberando. MÚSCULO ESQUELÉTICO Las bandas de luz contienen sólo filamentos de actina y se denominan bandas I porque son isotrópicas a la luz polarizada. Las bandas oscuras contienen filamentos de miosina, así como los extremos de los filamentos de actina en el punto donde se superponen con la miosina, y se denominan bandas A porque son anisotrópicas a la luz polarizada. Los extremos de los filamentos de actina están unidos al llamado disco Z. Desde este disco, estos filamentos se extienden en ambas direcciones para interdigitarse con los filamentos de miosina. El disco Z, que a su vez está formado por proteínas filamentosas distintas de los filamentos de actina y miosina, atraviesa las miofibrillas y también pasa de unas miofibrillas a otras, uniéndolas a lo largo de toda la longitud de la fibra muscular. Por lo tanto, toda la fibra muscular tiene bandas claras y oscuras al igual que las miofibrillas individuales. MIOFILAMENTOS Las pequeñas proyecciones que se originan en los lados de los filamentos de miosina en la Figura E y L, se denominan puentes cruzados. La interacción entre estos puentes cruzados y los filamentos de actina provocan la contracción DIAGRAMA DE LOS COMPONENE DE UN SARCÓMERO Filamentos gruesos de miosina (azul) con la proteína Titina para mantenerlos entre filamentos delgados, y filamentos delgados de actina (rojo) con proteínas unidas (nebulina, tropomodulina, tropomiosina y troponinas). La distancia entre dos líneas Z en reposo es de aprox 2.5 micrómetros. Proteínas de la línea Z, incluidas actinina y vinculina. En la contracción muscular interviene la tropomiosina y la troponina. MOLÉCULAS TITINA FILAMENTOSA Las moléculas filamentosas de titina mantienen la relación de yuxtaposición entre los filamentos de miosina y actina. Un extremo de la molécula de Titina es elástico y está unido al disco Z; para actuar como un muelle y con una longitud que cambia a medida que el sarcómero se contrae y se relaja. La otra parte de la molécula de Titina la une al filamento grueso de miosina. MECANISMO MOLECULAR DE CONTRACCIÓN MUSCULAR La contracción muscular es causada por un mecanismo de deslizamiento de filamentos. Esto es producto de las fuerzas que son generadas por la interacción de puentes cruzados que van desde los filamentos de miosina a los filamentos de actina. Cuando un potencial de acción viaja a lo largo de la fibra muscular, esto hace que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones de calcio que rodean rápidamente las miofibrillas. Los iones de calcio activan las fuerzas de atracción entre filamentos de miosina y actina, y comienza la contracción, Sin embargo, la energía es necesaria para este proceso contráctil. Esta energía proviene de los enlaces de alta energía de la molécula de ATP, que se degrada a adenosín difosfato para liberar energía. FILAMENTOS DE MIOSINA Están compuestos por múltiples moléculas de miosina. Cada una tiene un peso molecular aprox de 480 000. Las cabezas de los puentes cruzados de miosina interactúan con los filamentos de actina adyacentes. La molécula de miosina está formada por 6 cadenas polipeptídicas, dos pesadas, cada una con peso de aproximadamente 200 000 y 4 ligeras con peso de 20 000 cada una. Las dos cadenas pesadas se enrollan en espiral entre sí para formar una doble hélice, que se llama cola de la molécula de miosina. FILAMENTOS DE ACTINA Están formados por actina, tropomiosina y troponina. El esqueleto del filamento de actina es una molécula de proteína F-actina bacteriana. Las dos hebras están enrolladas en una hélice de la misma manera que la molécula de miosina. Cada una de las hebras de la doble hélice de F-actina consta de moléculas de G-actina polimerizadas, cada una de las cuales tiene un peso molecular de aprox 42 000. Cada una de estas moléculas de G-actina está unida por una molécula de ADP. Se cree que estas moléculas de ADP son los puntos activos de los filamentos de actina con los que interactúan los puentes cruzados de los filamentos de miosina para producir la contracción muscular. MECANISMOS GENERALES DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR. Un potencial de acción viaja a lo largo de una fibra motora hasta sus terminales en las fibras musculares. En cada terminal, el nervio secreta una pequeña cantidad de la sustancia neurotransmisora acetilcolina. La acetilcolina actúa en una área local de la membrana de la fibra muscular para abrir múltiples canales de cationes “activados por acetilcolina” a través de moléculas de proteína que flotan en la membrana. La aperturade los canales activados por acetilcolina permite que grandes cantidades de iones de sodio se difundan en la membrana de la fibra muscular. Esto provoca una despolarización local que, a su vez, conduce a la apertura de los canales de sodio activados por voltaje. Esto inicia un potencial de acción de membrana. El potencial de acción despolariza la membrana muscular y gran parte de la electricidad del potencial de acción fluye a través del centro de la fibra muscular, donde hace que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones de calcio que se han almacenado en el costado de esta retícula. Los iones de calcio inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina, haciendo que se deslicen uno sobre el otro longitudinalmente, lo que constituye el proceso contráctil. Después de una fracción de segundo, los iones de calcio son bombeados de regreso al RS por una bomba de membrana de Ca ++ y permanecen almacenados en el retículo hasta que llega un nuevo potencial de acción muscular; esta eliminación de iones de calcio de las miofibrillas hace que se detenga la contracción muscular. ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN EN EL MÚSCULO ESQUELÉTICO. La imagen superior muestra un potencial de acción en el túbulo T que provoca un cambio de conformación en los receptores de dihidropiridina (DPH) de detección de voltaje, con lo que se abren los canales de liberación de Ca ++ en las cisternas terminales del RS y se permite que el Ca se difunda rápidamente en el sarcoplasma e inicie la contracción muscular. La imagen inferior muestra que durante la repolarización, el cambio de conformación en el receptor de DPH cierra los canales de liberación de Ca ++ y el Ca ++ es transportado desde el sarcoplasma al RS por una bomba de calcio dependiente de ATP. MÚSCULO LISO Se puede dividir en 2 tipos principales 1. Músculo liso de unidades múltiples 2. Músculo liso unitario o monounitario El músculo liso de los diferentes órganos es diferente; varía en - Dimensión física - Organización en fascículos o placas - Respuesta a diferentes tipos de estímulos - Características de inervación - Función MÚSCULO LISO DE MULTIUNIDAD: Este tipo de músculo liso está formado por fibras musculares lisas separadas y discretas. Cada una de las fibras actúan independientemente de las demás y, a menudo, está inervada por una única terminación nerviosa en las fibras del músculo esquelético. La superficie exterior de estas fibras, como en el caso de las fibras del músculo esquelético, está cubierta por una fina capa de sustancia similar a la membrana basal, una mezcla de colágeno fino y glicoproteínas que aísla las fibras separadas unas de otras. La característica más importante es que cada una de las fibras puede contraerse independientemente de las demás, y su control se ejerce principalmente por señales nerviosas. Por el contrario, una parte importante del control de la unidad de músculo liso se ejerce por estímulos no nerviosos. Ejemplo: músculo ciliar del ojo, músculo del iris y los músculos piloerectores que producen la erección del cabello. MÚSCULO LISO MONOUNITARIO: músculo liso sincitial unitario o liso visceral. Esto se refiere a una masa de cientos a miles de fibras musculares lisas que se contraen juntas como una sola. Las fibras suelen estar dispuestas en láminas o fascículos, y sus membranas celulares se adhieren a otras en múltiples puntos, de modo que los potenciales de acción o el flujo iónico simple sin potenciales de acción puedan viajar de una fibra a otra y hacer que las fibras musculares se contraigan simultáneamente. Este tipo de músculo liso también se conoce como músculo liso sincitial debido a sus interconexiones sincitiales entre las fibras. También se le llama músculo liso visceral porque se encuentra en la pared de la mayor parte de las vísceras del cuerpo. Ejemplo: sistema digestivo, conductos biliares, uréteres, útero y muchos vasos sanguíneos. MECANISMO CONTRACTILE EN EL MÚSCULO LISO El músculo liso contiene filamentos de actina y miosina que tienen características químicas similares a la actina y los filamentos de miosina del músculo esquelético. No contiene el complejo de troponina normal que es necesario para el control de la contracción del músculo esquelético. El proceso contráctil es activado por iones de calcio y el ATP se degrada en ADP para proporcionar energía para la contracción. Existen importantes diferencias entre el músculo liso y esquelético, así como: - En el acoplamiento excitación-contracción - Control del proceso contráctil por iones calcio - La duración de la contracción - Cantidad de energía requerida UNIONES NEUROMUSCULARES DEL MÚSCULO LISO Fibras nerviosas autónomas que inervan el músculo liso generalmente se ramifican de manera difusa en una hoja de fibras musculares. En la mayoría de los casos, estas fibras no hacen contacto directo con la membrana de las células de la fibra del músculo liso, sino que forman las llamadas uniones difusas que secretan su sustancia transmisora al revestimiento de la matriz del músculo liso, a menudo a una distancia de varios nanómetros a varios micrómetros de las células musculares; luego, la sustancia transmisora se difunde al interior de las células. Además cuando hay muchas capas de células musculares, las fibras nerviosas a menudo inervan solo la capa externa. La excitación muscular viaja desde esta capa externa a las capas internas por conducción de los potenciales de acción en la masa muscular o por difusión adicional de la sustancia transmisora. POTENCIALES DE ACCIÓN DEL MÚSCULO LISO VISCERAL Mono POTENCIAL DE PICO: la duración de este tipo de potencial de acción es de 10 a 50 ms.Estos potenciales de acción pueden ser generador por: estimulación eléctrica acción de hormonas sobre el músculo liso, acción de sustancias transmisoras de las fibras nerviosas, distensión o generación espontánea en la propia fibra muscular. POTENCIAL DE ACCIÓN CON MESETA: El inicio de este potencial de acción es similar al del potencial pico típico. Sin embargo, no hay una rápida repolarización de la membrana de la fibra muscular, se retrasa varios ciento a miles de milisegundos. Su importancia es que puede ser responsable de la contracción prolongada que se produce en algunos tipos de músculo liso, como el uréter, útero, y cierto tipos de músculo liso vascular. FUNCIÓN DEL RS DEL MÚSCULO LISO En una fibra muscular, se observan túbulos sarcoplásmicos poco desarrollados que están cerca de la membrana celular en algunas células de músculo liso más grandes. Pequeñas invaginaciones de la membrana celular llamadas caveolas, se encuentran junto a las superficies de estos túbulos. Caveolae, sería un análogo rudimentario del sistema de túbulos transversales del músculo esquelético. Se cree que la transmisión de un potencial de acción hacia las caveolas excita la liberación de iones calcio de los túbulos sarcoplásmicos cercanos de la misma manera que los potenciales de acción de los túbulos transversales del músculo esquelético producen liberación de iones calcio de los túbulos sarcoplásmicos. En general, cuanto más extenso sea el RS de la fibra del músculo liso, más rápido se contraerá. CLASE 6: RELACIÓN TERMAL ENDOTERMIA: proceso por el cual se calientan los tejidos de un animal a través de la producción metabólica de calor -- animales endotérmicos. TERMORREGULACIÓN: Implica una temperatura tisular relativamente constante. Los mamíferos y aves exhiben endotermia y termorregulación. ECTOTERMIA: las condiciones de temperatura fuera del cuerpo determinan la temperatura del cuerpo. POIQUILOTERMIA: Tienen temperaturas corporales variables. Los animales que presentan endotermia, pueden o no pueden manejar termoregulación. HOMEOTERMIA: Maneja la termorregulación por métodos fisiológicos (y no solo por comportamiento específicos) HETEROTERMIA: Es la diferencia en las relaciones térmicas en diferentes tiempos o diferentes regiones del cuerpo dentro del mismo individuo. HETEROTERMIA TEMPORAL: Las personas pueden adoptar diferentesrelaciones con su entorno en diferentes momentos. HETEROTERMIA ESPACIAL: Difieren de una región del cuerpo a otra. TEMPERATURA La temperatura es un factor importante en la vida de un animal, más allá de las relaciones térmicas específicas que exhibe un individuo. Es un determinante importante de sus tasas metabólicas y, en consecuencia, la rapidez con la que deben conseguir alimento. La T de los tejidos tanto en lo poiquilotermos como en los homeotermos contribuye a determinar sus propiedades y componentes funcionales. La T del tejido también afecta las velocidades de los procesos biofísicos. La T afecta las propiedades de los ecosistemas. En un abejorro la T influye de dos formas: 1. T de los músculos de vuelo del abejorro determina la cantidad de energía que debe producir. 2. Se debe consumir energía de los alimentos para producir calor y calentar los músculos de vuelo. En general, la T de los músculos de vuelo de un abejorro tiene dos usos: 1. Determina la cantidad de energía del alimento que debe ser usado para producir calor 2. Determina la intensidad con la que estos músculos pueden realizar su función de elevar al abejorro. La T es un factor importante en la determinación de las zonas geográficas donde las especies de animales pueden vivir. TEMPERATURA Y CALOR: La T de una sustancia refleja la velocidad o intensidad del movimiento constante de átomos y moléculas al azar. El calor es una forma de energía que tiene una sustancia como resultado del movimiento de átomos y moléculas. La cantidad de calor de un trozo de materia depende del número de átomos y moléculas que componen el fragmento, así como la velocidad de ellos. Una propiedad esencial de la temperatura es que determina la dirección de la transferencia de calor. El calor se mueve por conducción o convección desde una región con alta T a otra de baja T. El agregado neto de calor produce un aumento de T. CONDUCCIÓN, CONVECCIÓN Y EVAPORACIÓN Mecanismos de transferencia de calor donde los átomos y las moléculas que componen la sustancia participan en la transferencia de calor. CONDUCCIÓN: es la transferencia de calor a través de un material que no revela movimientos macroscópicos. CONVECCIÓN: es la transferencia de calor a través de un material que presenta movimiento macroscópico. Es necesario que haya un flujo de líquido por convección. Si hay una corriente de viento o agua, el movimiento macroscópico de la materia transportará el calor de un lugar a otro. EVAPORACIÓN: es un mecanismo potencialmente potente para la transferencia de calor porque el cambio de estado del agua de un líquido a un gas absorbe una gran cantidad de calor por gramo de agua. El calor se absorbe de la superficie donde ocurre la evaporación y se lleva con el vapor de agua. RADIACIÓN TERMAL Todos los objetos emiten radiación electromagnética. Lo hacen dentro de un rango de longitudes de onda. Un principio fundamental de la física de la radiación térmica es que el rango de longitudes de onda emitidas por un objeto depende de la T de la superficie (Ts) del objeto y cambia a longitudes de onda más bajas a medida que aumenta Ts. Los organismos emiten radiaciones de naturaleza básica similar a la del fuego o el sol. Los animales que pueden cambiar el color de la piel, como muchas especies de iguanas, pueden aumentar o disminuir el calentamiento de sus cuerpos a través de la radiación solar al aclarar u oscurecer sus cuerpos. POIQUILOTERMIA (ECTOTERMIA) POIQUILOTERMOS ACUÁTICOS: T casi iguales a las del agua. POIQUILOTERMOS TERRESTRES: No siempre tienen T equivalentes a las del aire porque la transferencia de calor por radiación térmica o evaporación en la tierra puede tender a determinar que la T corporal adquiera un valor alejado de la T del aire. Los poiquilotermos generalmente controlan la T corporal a través del comportamiento. Cuando el ambiente térmico es heterogéneo como casi siempre se observa en la naturaleza, los poiquilotermos ejercen cierto grado de control sobre la T corporal. Si un poiquilotermo mantiene una T corporal relativamente constante mediante modificaciones conductuales, se afirma que presenta termorregulación conductual. POIQUILOTERMOS EURITÉRMICOS Y ESTENOTERMOS: Las especies tienen diferentes amplitudes en el rango de T que consideran aceptables. EURITÉRMICO: puede vivir dentro de rangos bastante amplios de T corporal. ESTENOTÉRMICO: opera dentro una T más estrecha. PROCESOS FISIOLÓGICOS DE LAS RELACIONES DEL POIQUILOTERMO CON SU ENTORNO. RESPUESTA AGUDA: a los cambios en la Tc son las que presentan los animales individuales inmediatamente después de que se alteran las Tc. RESPUESTA CRÓNICA: llamadas aclimatación, los cambios que sufre un individuo cuando vive en un ambiente térmico alterado durante un período de tiempo prolongado que, en consecuencia, modifica su Tc. CAMBIOS EVOLUTIVOS: las formas en que la fisiología de los poiquilotermos puede modificarse debido a cambios en las frecuencia de los genes cuando las poblaciones viven en diferentes entornos durante muchas generaciones. TASA METABÓLICA Y TEMPERATURA. El índice metabólico es una función exponencial aproximada de la Tc. La razón por la cual la tasa metabólica de los poiquilotermos aumenta a medida que aumenta la Tc está relacionada con el concepto de energía de activación. Todas las reacciones bioquímicas implicadas en el metabolismo se caracterizan por una energía de activación específica. SIGNIFICADO DE LA RESPUESTA DE ACLIMATACIÓN La línea etiquetada como aclimatada a 16 °C representa la relación aguda entre la tasa metabólica en reposo y la Tc de los lagartos que vivían crónicamente a 16 °C. La relación metabolismo-T aguda se altera cuando las lagartijas han estado viviendo a 16 °C y no a 33. Los lagartos aclimatados a una T más fría, tienen una tasa metabólica promedio más alta a cualquier T corporal dada que los de 33 °C. Obtenemos la línea de respuesta crónica (tiempo prologado) conectando los 3 círculos negros. La línea de respuesta crónica tiene una pendiente menos profunda que cualquiera de las líneas de respuesta aguda (cambios en la Tc). La tasa metabólica de los peces aclimatados se ve menos afectada por los cambios en la Tc que si se cambia rápidamente de una T a otra. ESPECIALIZACIÓN EVOLUTIVA: MACROMOLÉCULAS En peces e invertebrados en los mares polares, cuando la T de los tejidos se aproxima al punto de congelación, la velocidad de síntesis de proteínas es mucho mayor en los hígados extraídos de especies polares que en los de especies provenientes de zonas templadas. Los músculos esqueléticos de los peces polares son capaces de producir más energía mecánica a T polares en comparación con los peces de zona templadas. De hecho los músculos deben mantener entre 15 y 25 °C para producir la misma energía que las de algunas especies del Antártico a 0°C. Los peces polares tienen una mayor cantidad de mitocondrias (y de enzimas mitocondriales ) en comparación con los músculos de lso peces de zonas templadas. Los peces polares sintetizan formas moleculares distintas de macromoléculas, ex: proteínas y lípidos. AFINIDAD DE LA ENZIMA POR EL SUSTRATO (LDH) Lactato deshidrogenasas. Las T de los tejidos afectan las conformaciones de las moléculas y, en consecuencia, sus estado funcionales. Una propiedad funcional que varía con la T, es la afinidad enzima-sustrato. Las especies de vertebrados adquirieron diferentes formas de LDH. La afinidad de la acetilcolina esterasa de Pagothenia por su sustrato es muy sensible a los cambios de T. Es estenotérmico, se desarrolla toda su vida a 2 °C y muere a 4 o 6 °C. HOMEOTERMIA EN MAMÍFEROS Y AVES HOMEOTERMIA: La regulación de la Tc por métodos fisiológicos, permite que los mamíferos y las aves sean mucho más independientes de las condiciones térmicas en el exterior en comparación con los poiquilotermos. Los mamíferos o las aves producen su propio calor a través de la termorregulación y mantienen su Tc normal independientemente de si el clima es cálido o frío. Los mamíferos placentarios típicosmantienen la Tc interna alrededor de 37°C, sin estrés térmico. Las aves mantienen Tc de 39 °C. Los ciclos diarios se detectan en la Tc; Las Tc típicas de mamíferos y aves son entre 1.5 y 2 C más altas durante las fases activas del día en comparación con las T durante las fases de descanso. La termorregulación en mamíferos y aves requiere neuronas que registran la Tc y necesitan centros de control (hipotálamo) de termorregulación en el cerebro.