Biosistematica

Vista previa del material en texto

------------- CIMPAT --------------
CtNuo OE INVUTICACIONU EN M
0
IClOllOlOCIA y PAIASTOlOCIA Tao"CAl 
CONFERENCIA No. 4 
BIOSISTEMATICA Y EVOLUCION 
Ch ristopher J. Schofield 
La taxonomía es e l estud i o de las re lac iones entre grupos de especies y su 
relación con e l otro, lo q ue no debe ser confu nd ido con la nomenclatu ra, la 
cua l da e l nom bre a l as espec ies . 
CONCEPTOS D E LA CLASIFICACION 
Car l L i n neo e n e l s i g lo XV I I , tuvo l a i dea d e c las i f i ca r l os o rga n i s m os 
considerando l a especie como una ident idad fija. A part i r de estos conceptos 
se d io la construcc ión de l nom bre para designar una especie . 
H o lot i p o : E spec i m e n ú n ico con e l q u e se descr i be u n a espec ie d ada , 
(Rhodníus p rolíxus), en caso de encontrar otro insecto s im i lar pero no idéntico 
debe tomar otro nom bre (Rhodníus robustus), este tam bién será un holoti po. 
Topoti po : Especímenes que provienen de l l ugar ti po. 
Lugar t ipo : Se refie re a la región donde se encontró e l holot ipo. 
Lectoti po : En caso de pérd ida de l holot i po, se puede tomar un especi men de l 
l ugar t ipo y d esignar otro espec imen como sustituto de l ho loti po. 
Parati pos: Son los demás i nd ivid uos de la m isma colecta de la cual se obtuvo 
el ho lot ipo. 
No todos los i nsectos de una m isma especie son iguales, pero a l momento de 
d ecla rar la especie ho loti po, no se conoce la variabi l id ad de l a población . E n 
lo refe rente a l concepto d e especie no s e t i e n e u na defi n i c ión de l todo 
--------------------------- 21 
----------- MEMORIAS CURSO DE POSGRADO -----------
GENfTICA POllACIONAl DE T1t1ATOMINEOS A,llCADA Al CONTlOl VECTOlllAl DE lA ENFUMEOAO DE (HACAS 
satisfactor ia ya que m uchas de las especies designadas están en proceso de 
adaptaci ó n y se d esconoce hasta que p u nto l as espec ies cercanas son 
d ife rentes. 
CONCEPTOS DE ESPECIE 
1 . Conceptos morfológicos o ti pológicos 
2. Conceptos b io lógicos : No hay fl ujo gén ico entre dos especies, vál ido 
en poblaciones natura les y en organ ismos sexuados. 
3 . Concepto evo l ut ivo o fi logenét ico : Se ace pta como especie u n a 
población que está evol ucionando i ndepend ientemente de otra. 
Los tr iatom i neos pertenecen al o rden Hem i ptera que se caracterizan por 
poseer aparato bucal succionador, la mayoría son organ ismos fitófagos, a lgunos 
predadores y u nos pocos hematófagos. 
Actua lmente los hemípteros se d iv iden e n : 
COLEORRHYNCHA 
1 Fam i l ia 
F itófagos 
HETEROPTERA 
75 Fam i l ias 
F itófagos y 
predadores 
AUCHENORRHYNCHA STEINORRHYNCHA 
28 Fam i l ias 41 Fam i l ias 
F itófagos Fitófagos 
El suborden de i nterés es el Heteropte ra, en el q ue se encuentra la fam i l i a 
Red uvi idae con 25 subfam i l i as todas el las predadores, excepto Triatom i nae 
q u e es hematófaga. 
Se pod ría i magi nar una ruta evol ut iva a parti r de fi tófagos, pasando a ser 
p redadores de i nve rtebrad os y l l egando a hematófagos com o la vía a la 
hematofagia . 
Hemípte ros hematófagos los hay en var ias fam i l ias: en Lygaeidae en la tr i bu 
C le rad i n i se encuentra una espec ie del género Cle rada que es hematófaga 
ob l igator ia y se d i str ibuye en Bras i l . 
------------------------------ 22 ------------------------------
-------------- CIMPAT --------------
Crnno oi I NVfSTIC.4.CIONf.S E N M1c1.oa10LocfA y PA1tAHOlOCIA Tt.OPICAL 
E n Red uv i i dae, l a su bfam i l i a Tr iato m i n ae todos son hem atófagos. E n los 
Anthocor idae todos son predadores, pero se cons ideran otras dos fam i l ias que 
son m uy parecidas a estos; la fam i l i a C im icid ae (ch i nches de cama) y la fam i l i a 
Po lycten idae (ch i nches d e m u rc ié lagos) . 
Los C i m ic idae son i nsectos muy especial izados, hematófagos cosmopo l i tas, 
ápteros y con gen i ta l ia t ipo estupro, se puede deci r que es extremadamente 
s i m pl ificado y su com portamiento es casi como ectoparásito, encontrándose 
a veces viviendo en l as ropas de personas. 
Los Polycten idae, igua lmente m uy especia l izados, de fecu ndación trau mática, 
ápte ros y s im p les en su com portamiento. 
En esta c las i ficación a l otro extremo se encuentran los Clerada, i nd ivid uos 
vo ladores de vida l i b re consi de rados e l i n ic io de la ruta evol ut iva hac ia 
C im ic idae y Polycten idae que ya no son de v ida l i bre, con Tr iatom inae en 
m e d i o ; a l p a rece r evo l u c i o n a n d o h a c i a o rga n i s m os á pte ros y d e 
comportam iento casi ectoparás ito. 
La pregu nta es s i los c imícidos están mostrando e l cam i no evo lu tivo de los 
tr iatom ineos?, en e l que los tr iatomineos domésti cos van a perder sus a las, 
van a s imp l if icar su s istema reprod uctivo y van a parecerse a los c imícidos. 
Actua lmente existen 124 especies de tr iatom ineos agru pados en 5 tri bus : 
Al be rprosen i i n i , Bo lboderi ni, Cavern icol i n i , Rhod i i n i , Triatom in i y 1 4 géneros 
de los cua les Triatoma es el mas grande . 
Se presentan d os rutas evo lutivas para l legar a hematófagos em pezando con 
los predadores. 
RUTAS EVOLUTIVAS 
POLIFILETICO MONOFILETICO 
2 
Predador Predador 
D istri bución establecida Hematófago 
Selección de l hábitat Selección de l hábitat 
Hematófago D istri buc ión 
------------------------------ 23 ------------------------------
----------- MEMORIAS CURSO DE POSGRADO -----------
CENETICA PoatACIONAl Df TRIATOMIN(OS ArllCAOA Al CONTl.Ol VfCTOl.IAl Of LA ENHlMfOAO DE CHA.GAS 
La pr imera ruta se exp l i ca de la sigu iente forma: 
Para l l egar a l a hematofagia , estos i n sectos se 1 n 1 c1an como p redadores 
efic ientes de v ida l i b re ampl iamente d i str i bu idos, a lgunos con mod ificac iones 
como patas prens i les para captu ra de la p resa. 
Presentan aparato bucal fuerte, a lgunas veces en forma de sable para rom per 
la cutícu la de la presa y con tox inas en la sa l iva para paral izarla, éstas tox inas 
son m uy fue rtes y en a lgunos hemípteros pueden matar un ratón peq ueño. 
Estos predadores pud ieron entrar a a l imentarse en un n id o (por ejemp lo d e 
aves) e n d o n d e e n c u e n t ran u n a a l ta d i ve rs i d a d d e i n ve rt e b rados y, 
eventua lmente pod rían haberlas picado como mecan ismo de d efensa, forma 
e n l a cua l se d a una i ngesta d e sangre y poco a poco e m p i eza así u n a 
hematofagia facu l tativa, hasta l legar a l a hematofagia ob l igator ia . 
La segunda ruta hac ia la hematofagia se i n ic ia con predadores d e vida l i b re, 
que i n ic ian su a l imentación con sangre, pasando a una hematofagia facu ltativa 
y poster iormente obl igada, l uego se ha ría una se lección de l háb i tat m as 
conven iente y fi na lmente su d istri bución . 
Es fu ndamental la d ife renciación de las rutas; ya q ue se presenta una segu nda 
pregu nta : l as 1 24 especies de tr i atom ineos v ienen todas de una m isma forma 
ancestral (monofi lét ico) o de m uchas formas ancestrales (pol if i lét ico)?. 
En la búsqueda d e l ancestro com ú n para los t r iato m i neos s u rge la i dea 
pol i f i lét ica, e s deci r que no se t iene un ancestro rec iente común , s i no que su 
evo lución v iene de m uchas formas ancestrales. En los predadores cada grupo 
t iene su forma ancestral. 
E n tonces el p redador t iene su d i str ibuc ión y dentro de esta d i str ibuc ión 
geográfi ca se e ncuentra escog iendo c ie rtos amb ie ntes y d en tro de estos 
evolucionando a la hematofagia, lo q ue i m p l ica muchos cam bios en e l proceso : 
PREDADOR HEMATOFAGO 
Aparato bucal fuerte S imp l i ficado con receptores d e ATP 
Sal iva con tox inas No i rr i tante, hemól is i s, d igest ión d e 
proteínas y s imb iontes para vitam ina B 
----------------------------- 2 4 ------------------------------------------- CIMPAT --------------
CENTIO OE INVESTIGACIONES E N MICIOllOLOCIA Y P.UASTOlOCIA TROPICAL 
E n los i nsectos hematófagos obl igados todos los s i m biontes son i ntrace lu lares 
(o guardados en e l m icetoma) y solo los tr iatom i neos no t ienen s imbiontes 
i ntrace l u lares ( n i m icetoma), l os s im biontes son l ibres y extracel u la res, lo que 
se puede i nte rpretar como que la hematofagia en los tr iatom ineos es reciente 
y está en p roceso d e evolución . 
La m ayoría de los i nsectos hematófagos uti l izan tri ps inas para la d igest ión de 
las proteínas, éstas tri ps i nas son activas a p H bás ico, los tr iatom i neos a l igual 
que los fitófagos no t ienen tr ipsi nas y deben usar otras enz i mas para d iger i r la 
sangre . 
Los p redadores al a l imentarse de i nvertebrados neces itan de l as cateps i nas 
para d iger i r l as proteínas de estos . E l pH de la hemol i nfa no es bás ico en 
com paración con la sangre, esas enzi mas son com pati bles con un p H ácido . 
Cuando se pasa a hematófago, la sangre es básica y tam ponada de tal manera 
que e l i nsecto debe desarro l la r un s istema para acid ificar la sangre en el tubo 
i ntesti na l y no se conoce el mecan ismo, s in embargo, los triatomineos acid ifican 
la sangre y l uego ut i l izan la catepsi na para la d i gestión , de ahí q u e la d igestión 
es tan lenta ( 1 4 d ías) . 
DISTRIBUCION GEOGRAFICA O GENETICA ECOGEOGRAFICA 
Cuando se obse rva l a geografía se e ncuentran casos como e l de l géne ro 
Rhodnius con 1 3 especies, Panstrongylus con 1 3 especies, am bos géneros 
con u na d i str i bución m uy d iscreta, lo q ue evidenc ia q ue cad a gru po d e 
tr iatom i neos t iene su ancestro com ún . E l hecho de q ue Triatoma maculata 
esté en Colombia y Venezuela s iendo u na especie de l cono su r, se expl ica 
por la presencia en B ras i l de una especie de Triatoma pseudomaculata . 
T. pseudomaculata y T. maculata están fue rtemente asociadas con aves, 
por lo cual se sospecha que T. maculata representa un T. pseudomaculata 
que h a s ido transportado a esta región a través de m igración de pájaros y al 
l l egar a Colombia y Venezuela encontró un am biente d i fe re nte y em pezó a 
separarse u n poco de l T. pseudomaculata . 
Otra evidencia para apoyar esto se expl ica con el hecho de q ue los tr iatomineos 
e x i ste n ta m b i é n e n e l v i e jo m u n d o, l o q u e se o bse rva e n Triatoma 
rubrofasciata , especie de la región nordeste de B rasi l , reportada igua lmente 
en H awai , costa afr icana, Madagascar, I nd i a y Asia o sea en puertos. 
--------------- 2s---------------
----------- MEMORIAS CURSO DE POSGRADO -----------
CENHICA POllACIONAl Of Tt1ATOMINEOS APLICADA Al CONTIOl VECTOllAl DE LA ENFUMEDAO DI CHACAS 
Es u n i nsecto asociado con ratas, lo que i m pl ica una d istr ibuc ión por barcos. 
Se t iene entonces a T. rubrofasciata sal iendo de Bras i l pasando por los puertos 
y l l egando al As i a en donde evo luc ionará a otras 7 especies de l gru po 
rubrofasciata muy s im i lares u nas a otras pero suficientemente d iferentes como 
especies como consecuenc ia de varios amb ientes d ife rentes . Este fue u n 
acontec im iento m uy ráp ido en unas 200 generaciones, d e u n a especie a 7 
especies y tuvo que ser así ya que ser ia i m posi ble pensar que los triatom i neos 
t ienen su or igen en el viejo m undo y después l legaron a América lati na, por 
que de 7 especies no se pudo pasar a 70 especies y todos los géneros existentes. 
Por que no hay triatom i neos en Africa?, ta l vez la respuesta esté en Ci m icidae 
ya que en África hay u nas 90 especies y en América u nas 4-5, todas asoc iadas 
con el hom bre o an i males domésticos, la idea es que el Címex es de or igen 
afr icano. 
Estos i nsectos que están pasando de predadores a hematófagos facu ltativos a 
hematófagos obl igator ios : 
PREDADORES 
Vida libre 
HEMATÓFAGOS 
FACULTATIVOS 
HEMATÓFAGOS 
OBLIGADOS 
Anidado 
--��l�E?.�l_ac_io_' nJ_�-�Eu:5.�?.5.)___ _ _ _ ____ ___________ -��a pc:_>f:>laci��- �E�?��gi??�l ___ _ 
Búsqueda activa del 
alimento 
Reproducción estacional 
Sistema de feromonas y 
sensorial especializado 
Disponibilidad fácil de 
alimento 
Todo el año 
Simple 
·······----·--·------------------------··-·-·-·--···-·-···-·-·-----· --·····-····-·-··--·-····- ······-··-··------------· .. ··· 
....... �Pª��!?._?._�-��-�-�pe�-i�li���-?.- ·---- _ _ _ _ __ _ _ __ _ _ ?.i�ple 
Patas especializadas para 
atrapar y trepar 
Saliva tóxica 
Dispersión activa 
Patas caminadoras 
Modificada 
Dispersión pasiva 
E l proceso evolutivo predador hasta hematófago doméstico ha l levado a la 
s imp l ificac ión genética. 
-------------- 26 --------------
-------------- CIMPAT --------------
CENHO DE INVUT1CACIONU l N MICl.OllOlOCiA y P.UASTOlOCIA TaoriCAl 
EVIDENCIAS DE LA DISTRIBUCION DE TRIATOMINEOS HEMATOFAGOS 
U n buen ejemplo lo constituye T. infestans, vector pr inc ipal de l cono Su r y 
que t iene en Cochabamba su centro de or igen ; · en este s it io se encuentra 
bajo las p ied ras, asociado a un roedor (ti po cobayo) y ahí se d esarro l la . Esta 
especie se ha encontrado en el norte de B rasi l y su r de Argenti na. 
1 . Domesticación : En Bol ivia se cazan los cobayos para l a a l imentación 
desde hace mas de 3000 años, lo que representa la conexión or ig ina l 
entre e l s i lvestre y doméstico l levado a la vivienda para su colon izac ión . 
2. La fo rmac ión d e ase nta m i e ntos : Las t r ibus p re i n ca i cas nómad as 
formaron asentamiento en el norte de Ch i l e y la región de Tarapaca y 
en las mom ias estud iadas se encontró en u n 30% evidencias c l ín icas 
que habían fi b rosis consistentes con Chagas crón ica. Se sabe entonces 
q ue en esta región había Trypanosoma cruzi como enfe rmedad y 
solo hay T. infestans. 
3 . E l or igen de los nom bres q ue se le ha dado a los tr iatomi neos : En e l su r 
Ch i l e y Argent ina se l e l lama Vinchuca, palabra q uech ua que sign ifica 
d ejarse caer y esto lo hacen los i nsectos para a l i mentarse . 
En Pe rú se l lama Chirimacha tam bién q uechua q ue s ign ifica borracho del frío 
y se asocia con que los tr iatomi neos no to leran el frío de las al tas montañas. 
En Paraguay se l lama Chicha-guazu; guazu = grande en la lengua guaraní y 
ch icha que s ign i fica ch i nche, palabra adaptada de l español , lo que sign ifica 
que los guaraníes no tenían una palabra en su i d ioma para nombrar el i nsecto, 
por lo q u e se puede d ed u c i r q u e en la reg ión a n d i n a T. infestans fue 
p reco lomb i no, pe ro en la parte or ienta l de l conti nente l a adaptac ión a l 
am biente doméstico fue postco lombi no. 
En Paraguay (Ayoxeo) lchajuponja=ch i ncha chupona, es u n a pa labra de l 
español , ya q ue antes de la colon izac ión no conocían este i nsecto . 
RUTA EVOLUTIVA 
Predador ---� Hematófago 
an idado 
con m ú lti p les rutas para le las. 
---� Hematófago 
per idom ic i l i o 
-� Hematófago 
domic i l i o 
--------------- 27 ---------------