Tejido conjuntivo

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TEJIDO CONJUNTIVO
Tejido compuesto por células y una matriz extracelular que contiene fibras, sustancia fundamental y líquido hístico. Es muy vascularizado y se encuentra por todo el cuerpo, separado por láminas basales de los epitelios y láminas externas de células musculares y de las células de sostén de los nervios. Sus funciones generales están relacionadas con el sostén, sistema de defensa, intercambio de nutrientes y resistencia. Se clasifica en: 
	Cuadro 
	Clasificación del tejido conjuntivo
	 
	 
	 
	 
	Tejido conjuntivo Embrionario
	 
	T.C. Mesenquimático
	 
	 
	T.C. Mucoso
	 
	 
	Tejido conjuntivo del Adulto
	 
	T.C. Laxo
	 
	 
	 
	T.C. Denso
	 
	 
	 
	
	Modelado (Regular)
	 
	 
	No Modelado (Irregular)
	Tejido conjuntivo Especializado
	 
	Óseo
	 
	 
	 
	Cartilaginoso
	 
	 
	Adiposo
	 
	 
	 
	Sanguíneo
	 
	 
	 
	Linfático
	 
	 
TEJIDO CONJUNTIVO EMBRIONARIO:
· El mesénquima intraembrionario da origen a los diversos tejidos conjuntivos del organismo, menos en la región de la cabeza, donde células progenitoras derivan del ectodermo a través de la cresta neural (neurómeras).
· Tejido conjuntivo primitivo del embrión = mesénquima, en la región cefálica a veces se llama ectomesénquima. 
· La maduración y proliferación del mesénquima da origen al tejido conjuntivo del adulto, músculos, sistema cardiovascular y genitourinario y membranas serosas que tapizan cavidades corporales.
· El Tejido conjuntivo embrionario está en el embrión y cordón umbilical, y se clasifica en:
· Tejido conjuntivo mesenquimático: Se encuentra en el embrión y tiene células fusiformes pequeñas y uniformes; espacio extracelular ocupado por sustancia fundamental viscosa; hay fibras colágenas finas y escasas, concordando con el poco estrés físico del feto en desarrollo.
· Tejido conjuntivo mucoso: Está en el cordón umbilical; matriz extracelular especializada gelatinosa cuya sustancia fundamental es llamada gelatina de Wharton; las células fusiformes de la matriz están muy separadas y en el cordón umbilical a término parecen fibroblastos.
· M. paraxial: Somitas.
· Dermatoma: Hipoaxial, dorsolateral; Inervación primaria ventral. 
· Dermis
· Tejido subcutáneo de la piel
· Esclerotoma: 
· Tejido mesenquimal 
· Columna vertebral 
· Cartílago y hueso.
· Miotoma: Epaxial, dorso medial; Inervación primaria dorsal
· Musculatura para el segmento que corresponda.
· M. intermedio: Tejido Conjuntivo de los órganos del aparato urogenital.
· M. lateral: 
· Membranas serosas
· Cartílagos laríngeos
· Tejido conjuntivo de esta región. 
TEJIDO CONJUNTIVO DEL ADULTO:
· Tejido conjuntivo laxo (Areolar): Fibras poco ordenadas y en menor cantidad que de células y de matriz extracelular. Tiene papel fundamental en la difusión de oxígeno, de nutrientes y de desechos. Se encuentra principalmente debajo de todo tejido epitelial (revestimiento o glandular). La mayoría de sus células son migrantes ya que en este tejido es donde se combate a los agentes patógenos que invaden al organismo.
· Tejido conjuntivo denso:
· No modelado (Irregular): Tiene abundancia de fibras y escasas células y matriz extracelular. Usualmente un solo tipo de células, Fibroblasto, dispuestas en varias direcciones diferentes. Provee gran resistencia tensora. Es abundante en: Dermis, capsula fibrosa de algunos órganos, periostio y pericondrio. 
· Los órganos huecos tienen una capa de tejido conjuntivo denso no modelado llamada submucosa, y en la piel (dermis) es llamada capa reticular o profunda.
· Modelado (Regular): Tiene abundancia de fibras y escasas células y matriz extracelular. Sus fibras están dispuestas en haces ordenados y paralelo muy juntos. Proveen resistencia máxima. Solo tiene fibroblastos. Principal componente funcional de:
· Tendones: Son bandas conjuntivas que unen el musculo al hueso. Compuestos por haces paralelos de fibras colágenas entre los cuales se encuentran hileras de fibroblastos llamados tendinocitos, rodeados por una matriz celular especial. La sustancia del tendón está rodeada por una capsula de tejido conjuntivo en la que las fibras no están tan bien ordenadas que se llama epitendon. Una extensión de este llamado endotendon suele dividir el tendón en fascículos, lo que rellena este espacio se denomina peritendon. 
· Ligamentos: Compuestos por fibras y fibroblastos ordenados en forma paralela, sin embargo, no tan organizadas como las de los tendones. Unen hueso con hueso, existen unos que tienen principalmente fibras colágenas y otros (Que requieren de mucha elasticidad) que contienen más fibras elásticas, a estos se les llama ligamentos elásticos. (Ejm. Ligamentos vertebrales)
· Aponeurosis: Tejido con fibras organizadas en capas múltiples (Disposición ortogonal). Las fibras de cada una de las capas están ordenadas en agrupaciones regulares. Está en la córnea del ojo y es la responsable de su transparencia. 
TEJIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO
· Cartilaginoso.
· Óseo.
· Sanguíneo.
· Linfático.
· Adiposo.
FIBRAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO:
Ofrecen propiedades flexibles y ténsiles; de anclaje y sostén. Se clasifican en:
· Fibras Colágenas
· Fibras Reticulares
· Fibras Elásticas
· Fibras Colágenas: Son producidas por fibroblastos, el más abundante en el tejido conjuntivo. Son fibras flexibles y resistentes. Se tiñen con H-E y con colorantes ácidos así como con azul de anilina o con verde luz. Su ultra estructura o su composición interna consta de: 
Fibras colágenas Fibrillas colágenas Microfibrillas Molécula de colágeno (Tropocolágeno) Procolágeno Cadena α Glicina, prolina, hidroxiprolina. 
Formación del colágeno: 
1. Sobre los polirribosomas del RE se construyen las cadenas alfa de polipéptidos. 
2. La cadena alfa se transfiere a las cisternas del RE, se llama cadena proalfa 
3. Antes de que las cadenas se completen se produce la hidroxilación de la prolina y la lisina 
4. Comienza el ensamblaje del procolágeno en las cisternas 
5. El procolágeno es transportado al aparato de Golgi y luego a las vacuolas secretoras
6. Fuera de la célula la enzima procolágena peptidasa separa los péptidos extra para crear el tropocolageno
· Una molécula de colágeno puede ser homotrimérica (Compuestas por tres cadenas α idénticas) o heterotrimérica (formada por dos o hasta tres cadenas α distintas desde el punto de vista genético). 
De acuerdo a su patrón de polimerización se clasifican en: 
· Colágenos fibrilares: Tipos I, II, III, V y XI. Repeticiones interrumpidas de glicina – prolina – hidroxiprolina que se aglomeran para formar fibrillas.
· Colágenos que están asociados con fibrillas y que tienen hélices triples interrumpidas (FACIT): Proveen flexibilidad a la molécula y se encuentran en las superficies de fibrillas diferentes. Tipos IX, XII, XIV, XVI, XIX, XX, XXI, y XXII.
· Colágenos formadores de redes hexagonales: Tipo VIII y X.
· Colágenos transmembranas: Tipos XIII (Se encuentran en las adhesiones focales), XVII (Está en los hemidesmosomas), XXIII (Aparece en las células con metástasis de los cánceres) y XXV (Colágeno específico del encéfalo).
· Multiplexinas: Colágenos con dominios en hélice triple e interrupciones múltiples. Tipos: XV y XVIII, que están en la membrana basal. 
· Colágenos formadores de las membranas basales: Tipos IV (Produce la estructura de colágeno de la membrana basal de las células epiteliales), VI (Genera filamentos perlados) y VII (Forma fibrillas de anclaje que fijan la membrana basal a la matriz extracelular)
*Colágenos tipo I, II y III, también se denominan colágenos clásicos formadores de fibrillas, representan el 80-90 % del total de colágeno del organismo.
*Colágeno tipo II está sintetizado por condroblastos
*Colágeno tipo IV es sintetizado por células epiteliales y tiene función de filtración
*Formación de fibrillas de colágeno = fibrilogénesis.
*Las fibrillas colágenas normalmente están formadas por más de un tipo de colágeno. 
*Las moléculas de colágeno de la membrana basal son producidas por las células epiteliales. 
La biosíntesis delas fibras colágenas consta de procesos intracelulares donde en el RER se sintetizan las cadenas α donde en el viaje por las cisternas del retículo se forma el procolágeno; y de procesos extracelulares donde se forma la fibrilla del colágeno.
La degradación de las fibras de colágeno ocurre por el desgaste del tejido o por la acción de la enzima específica proteinasa para luego otras células fagociten los restos.
· Fibras elásticas: Sintetizadas por los fibroblastos y las células musculares lisas. Permiten a los tejidos responder al estiramiento y a la distención. Están entremezcladas con fibras colágenas para limitar la distensibilidad e impedir el desgarro por estiramiento excesivo. Se tiñen con técnicas de H-E, pero no resaltan lo suficiente, más efectivos son los colorantes orceína o la resorcina-fucsina. Se encuentran principalmente en tejidos de los ligamentos vertebrales, en la laringe y en las arterias elásticas. Su estructura consta de un núcleo central de elastina y una red de microfibrillas de fibrillina.
· Elastina: Es una proteína que tiene mucha glicina y prolina, poco hidroxiprolina y carece de hidroxilisina. Es una molécula hidrófoba lo que permite que las fibras elásticas se deslicen un sobre otra o se estiren y vuelvan a su estado original. La elastina también contiene los aminoácidos desmosina e isodesmosina (Forman enlaces covalentes que unen a las moléculas de elastina entre sí). Es codificada por uno de los genes más grandes del genoma humano. 
· Fibrillina- I: Es una proteína que forma microfibrillas finas de fibrillina- I que se utilizan como sustrato para el armado de las fibras elásticas durante la elastogénesis. 
· Fibras reticulares: Formadas por fibrillas de colágeno de tipo III, proveen un armazón de sostén para los constituyentes celulares de diversos tejidos y órganos (Estroma). La prevalencia de las fibras reticulares es un indicador de la madurez del tejido. Son abundantes en las primeras etapas de curación de las heridas y cicatrización (Luego son sustituidas por fibras de colágeno tipo I). No se tiñen con coloración de rutina (H-E), son argirófilas (con afinidad a la plata) pero también pueden teñirse con técnica PAS. Sus fibras suelen estar dispuesta en forma de red o malla (de allí originado su nombre). Normalmente son producidas por fibroblastos, menos el endoneuro de los nervios periféricos que son secretadas por las células de Schwann, y la túnica media de los vasos sanguíneos y capa muscular del tubo digestivo donde son secretadas al igual que otras colágenas por células musculares lisas.
MATRIZ EXTRACELULAR.
Es una red estructural compleja e intrincada que rodea y sustenta las células del tejido conjuntivo. 
 Funciones:
· Provee sostén mecánico y estructural al tejido.
· Influye en la comunicación extracelular.
· Barrera bioquímica.
· Regula las funciones metabólicas de las células que rodea.
· Fija las células en los tejidos mediante moléculas de adhesión célula – matriz extracelular.
· Provee vías para la migración celular.
· Fija y retiene factores de crecimiento que, a su vez, modulan la proliferación celular. 
Sustancia fundamental: Constituye el espacio que hay entre las células y las fibras, y es una sustancia viscosa, clara y resbaladiza. Está compuesta por: 
· Glucosaminoglucanos (GAG): 
· Están unidos de forma covalente a los proteoglucanos.
· Son la causa de las propiedades físicas de la sustancia fundamental. 
· Poseen grupos carboxilo (COO-) y grupos sulfatos (SO3-), cuyas cargas negativas permiten una fuerte y abundante asociación con moléculas de agua.
· Son poco flexibles y ocupan un gran volumen.
· Los tejidos que poseen una alta proporción de glucosaminoglucanos pueden resistir fuertes presiones mecánicas y además permitir una alta tasa de difusión de sustancias entre las célula (Semifluidez). 
· De acuerdo con las diferencias en los residuos de sacáridos, la índole de sus enlaces químicos y el grado de sulfatación, se agrupan en una familia de 7 GAG distintos:
	Nombre
	Ubicación
	Agrecano
	Cartílagos y condrocitos.
	Decorina
	TC, fibroblastos, cartílago y hueso.
	Versicano
	Fibroblastos, piel, músculo liso, encéfalo y células mesangiales del riñón 
	Sindecano
	Ep. Embrionarios, cel. Mesenquimáticas, cel. Tej. Linfáticos, linfocitos y plasmocitos.
Proteoglucanos: Son moléculas compuestas de GAG unidas a una proteína central, pueden ser GAG idéntico o diferentes, pueden unirse de 1 hasta 200 GAG. Se encargan de hidratar, lubricar, de la movilidad, de la fisiología celular y de la resistencia. Existen dos tipos de glucoproteínas transmembrana: sindecano (Vincula las células a moléculas de la MEC) y agrecano (Vincula a los proteogucanos a la molécula de hialuronano).
	Nombre
	Ubicación
	Fibronectina
	MEC de muchos tejidos.
	Laminina
	Lámina Basal de todas las células.
	Tenascina
	Mesenquima embrionario, pericordio, periostio, tumores y uniones musculotendinosas.
	Osteopontina
	Hueso.
	Entactina/Nidrógeno
	Lamina Basal.
Glucoproteínas Multiadhesivas: Estabiliza a la MEC y ayuda a vinculaciones con superficies celulares. Regulan y modulan las funciones de la MEC relacionadas con el movimiento y con la migración de las células, también estimulan la proliferación y la diferenciación celulares.
CÉLULAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO
En el tejido conjuntivo existen diversos tipos celulares, algunos de ellos exclusivos de este tejido mientras que otros son células sanguíneas, que también pueden aparecer como componentes normales del tejido conectivo.
-Residentes (fijas): Son relativamente estables, se mueven poco y se consideran residentes permanentes del tejido:
· Fibroblastos 
· Es la célula principal del TC.
· Sintetiza fibras colágenas, reticulares, elásticas e hidratos de carbono complejos de la sustancia fundamental.
· Cuando está inactivo: fibrocito.
· Se encuentran activados en la reparación de las heridas.
· Exhiben citoplasma basófilo con prolongaciones, núcleo alargado, nucléolo prominente.
· RER y aparato de Golgi prominente. 
· Variantes del fibroblasto: 
· Célula reticular (Especializada en producción de fibras reticulares). 
· Elastocito: (Especializada en la producción de fibras elásticas). 
· Queratocito: (Especializada en la producción del estroma de la córnea). 
· Tenocito: (Especializada en la producción del TC denso que forma los tendones).
· Miofibroblastos.
· Tiene propiedades de fibroblastos y células musculares lisas. 
· Se diferencia de la célula muscular lisa por la carencia de una lámina basal que lo rodea. 
· Célula alargada, fusiforme, núcleo con perfil ondulado.
· Interviene en el proceso natural de la contracción de las heridas, cuando ha habido una pérdida de tejido.
· Macrófagos o histiocitos.
· Son células fagocíticas derivadas de los monocitos, que migran desde el torrente al sanguino al TC y se diferencian. 
· Se originan en la médula ósea.
· Gran cantidad de lisosomas.
· Entre los productos liberados por los macrófagos hay una gran variedad de sustancias relacionadas con la respuesta inmunitaria: anafilaxia e inflamación. 
· Desempeña un papel importante en las reacciones de la respuesta inmunitaria. 
· En estado de reposo: Macrófago FIJO
· Morfología poliédrica, oval o fusiforme Parecido morfológicamente al fibroblasto.
· Adheridas a las fibras colágenas.
· En estado de activo: Macrófago migratorio
· Se redondean y son activamente móviles y con una notable capacidad fagocítica.
· Contienen un aparato de Golgi grande, REr, REs, mitocondrias, vesículas de secreción y lisosomas.
· Fagocitosis de bacterias → actividad de defensa
· Función de limpieza: Fagocitosis de detritos celulares
· En la respuesta inmunitaria: Células presentadoras de antígeno
· Cuando fagocitan cuerpos extraños grandes, se fusionan y forman una célula gigante multinucleada.
· No fagocitan parásitos porque son más grandes que ellos. 
· Microglía: Son los macrófagos del cerebro. 
· Células de Kupffer: Son los macrófagos del hígado. 
· Células espumosas: Son las células predominantesde la arterioesclerosis que fagocitan el colesterol. 
· Células dendríticas: Son los macrófagos de los ganglios linfáticos. 
· Células de Langerhans: Son los macrófagos de la piel. 
· Osteoclastos: Son los macrófagos del tejido óseo. 
· Histiocito: Son los macrófagos del tejido conjuntivo. 
· Adipocitos:
· Célula especializada para almacenar lípidos neutros y para producir varias hormonas. 
· Se encuentran en todo el tejido conjuntivo laxo en forma de células aisladas o en grupos celulares.
· Intervienen en la síntesis de hormonas, mediadores de la inflamación y factores de crecimiento.
· Mastocitos (células cebadas):
· Se desarrollan en la médula ósea y se diferencian en el tejido conjuntivo.
· Se originan en la médula ósea y circulan en la sangre periférica en la forma de células agranulares de aspecto monocítico.
· Células grandes y ovoides, con núcleo esférico y citoplasma repleto de gránulos voluminosos muy basófilos. 
· En la superficie celular hay abundancia de microvellosidades y de pliegues.
· Está emparentado con el basófilo, pero no es idéntico a él, ya que los basófilos se diferencian y continúan en la circulación. 
· Colorante: tricómico de cajal. 
· Abundantes en los TC de la piel y de las membranas mucosas, no se encuentran ni en el encéfalo ni médula espinal.
· Abundantes en el timo, pero no están presentes en el bazo. 
· La mayor parte de los productos de secreción de los mastocitos se almacena en gránulos y se libera en el momento de la activación mastocítica. 
· Almacenan mediadores de inflamación que se clasifican en:
· Mediadores preformados:
· Histamina: aumenta la permeabilidad de los vasos sanguíneos de pequeño calibre, por lo que causa edema de los tejidos circundantes y una reacción cutánea: prurito (picazón). Aumenta la producción de moco en el árbol bronquial y desencadena la contracción del musculo liso de las vías aéreas pulmonares. 
· Heparina: es un GAG sulfatado anticoagulante. Cuando se une a otras sustancias puede bloquear factores de la coagulación. (Anafilaxia)
· Serina proteasas (triptasa y quimasa): la triptasa sirve como marcador de la activación mastocítica y la quimasa induce la apoptosis de las células musculares lisas vasculares. 
· Factor quimiotáctico para eosinófilos (ECF) y neutrófilos (NCF): atraen eosinófilos y neutrófilos al sitio de la inflamación.
· Mediadores neosintetizados:
· Leucotrieno: son liberados del mastocito durante la anafilaxia. Desencadenan la contracción prolongada del músculo liso en las vías aéreas pulmonares para que ocurra el broncoespasmo.
· Factor de necrosis tumoral: aumenta la expresión de las moléculas de adhesión en las células endoteliales y tienen efectos antitumorales.
· Varias interleucinas, factores de crecimiento (GM-CSF) y prostaglandina D2: no se almacenan en gránulos, sino que la célula los sintetiza y los libera de inmediato a la MEC.
· Células madre adultas y pericitos:
· Residen en sitios específicos llamados nichos. 
· Son células del tejido conjuntivo del adulto que tienen la potencialidad múltiple de las células mesenquimáticas embrionarias.
· Dan origen a células diferenciadas que actúan en la reparación y la formación de tejido nuevo y en la neovascularización.
· Pericitos también llamados células adventiciales o células perivasculares
· Se encuentran alrededor de los endotelios capilares y venulares.
· Son células madre mesenquimáticas.
· No están ubicados en el compartimiento de tejido conjuntivo.
· Los fibroblastos y los vasos sanguíneos de las heridas en proceso de curación se originan a partir de las células madre mesenquimáticas que están en la túnica adventicia de las vénulas. 
-Errantes (Libres): Se originan en la medula ósea y usan la circulación sanguínea como medio de transporte hacia los tejidos conjuntivos donde realizan sus principales funciones.
· Linfocitos:
· Participan principalmente en las respuestas inmunitarias. 
· Son las células más pequeñas del TC.
· Poseen un delgado reborde de citoplasma que rodea un núcleo heterocromático de tinción intensa.
· Su cantidad aumenta en los sitios de inflamación tisular causada por agentes patógenos.
· Son muy abundantes en la lámina propia del tubo digestivo y de las vías respiratorias donde participan en la inmunovigilancia.
· Forman una población heterogénea de tres tipos celulares funcionales, de acuerdo a los marcadores moleculares en su membrana plasmática
· Linfocitos T: tienen una larga vida y son efectoras de la inmunidad mediada por células.
· Linfocitos B: reconocen antígenos, tienen una vida de duración variable y son efectoras de la inmunidad mediada por anticuerpos.
· Linfocitos NK: no son específicos de antígenos ya que no producen inmunoglobulina ni expresa TCR en su superficie. Destruyen células infectadas por medio de mecanismos citotóxicos.
· Plasmocitos (células plasmáticas):
· Son células productoras de anticuerpos derivadas de los linfocitos B.
· Son abundantes en el TC laxo en los sitios donde los antígenos tienen la tendencia a introducirse en el organismo.
· También son componentes normales de las glándulas salivales, los ganglios linfáticos y el tejido hematopoyético
· Es una célula ovoide, citoplasma abundante basófilo intenso, núcleo de ubicación excéntrica. 
· Tiene una vida de entre 10 a 30 días.
· En MO tiene un aspecto de rueda de carreta o esfera de reloj.
· Basófilos: 
· Se desarrollan y diferencian en la médula ósea.
· Tiene características similares a los mastocitos. 
· Participan en las reacciones alérgicas.
· Liberan mediadores de la inflamación.
· Neutrófilos o granulocito (Sus gránulos no se tiñen), Monocitos (No tienen granos) y Eosinófilos:
· Son células que migran desde la sangre hacia el tejido conjuntivo como consecuencia de las respuestas inmunitarias
· Su presencia indica una reacción inflamatoria aguda
· El Eosinófilo interviene en las reacciones alérgicas y en infestaciones parasitarias
· Los Eosinófilos pueden estar presente en el TC normal especialmente en la lámina propia del intestino, como resultado de las respuestas inmunológicas crónicas.