Logo Studenta
¡Este material tiene más páginas!

Vista previa del material en texto

Resumen de embrio 2do parcial
Respuestas de exámenes
-08-
Desarrollo del aparato digestivo
 	Está compuesto por el tubo digestivo y sus órganos anexos. Comienza a formarse durante la gastrulación, y continúa durante el período somítico con la formación de la esplacnopleura, que durante el plegamiento del embrión forma el intestino primitivo. Se regionaliza en anterior, medio y posterior.
 	Luego del plegamiento, la mayor parte del intestino primitivo queda dentro de la cavidad celómica, pero la porción más cefálica queda fuera del mismo. En esta región, el mesénquima asociado al endodermo tiene un aporte extravisceral. En las regiones de la boca y el canal anal, el epitelio proviene del ectodermo general, y el mesénquima asociado proviene del mesénquima branquial y del mesénquima del apéndice caudal, respectivamente.
Intestino anterior
 	La porción faríngea es extracelómica, mientras que la porción caudal se encuentra en el celoma y posee mesos dorsal y ventral. La irrigación faríngea depende de los arcos aórticos, y la de la región caudal deriva del plexo vitelino (que formará el tronco celíaco).
Región cefálica (faríngea):
 	Desde la 5ta semana, las prominencias mandibulares del primer arco branquial crecen hacia la línea media y se fusionan. Los tejidos de la porción medial y anterior del piso de la faringe crecen hacia adelante y forman el piso de la boca. También, las crestas palatinas (que crecen de las prominencias maxilares) forman el paladar, separando las cavidades nasal y bucal.
 	Las bolsas faríngeas dan derivados que se desprenden del tubo digestivo (paratiroides, timo, etc.), y otros quedan laterales al tubo digestivo (amígdalas, trompa auditiva). La faringe definitiva se forma a partir de la porción medial de la faringe primitiva, y queda comunicada ventralmente con las cavidades nasales y bucal, caudalmente con el esófago y el esbozo pulmonar. Posee tres regiones: rinofaringe, orofaringe, y laringofaringe.
Región caudal:
 	El esófago es de origen esplacnopleural. A ambos lados se encuentran los conductos pleurales, y ventralmente se halla la cavidad pericárdica y el corazón. Entre la 5° y la 8° SD, el esófago crece mucho en longitud. Pasa primero por una fase sólida, donde el epitelio obstruye la luz, y luego el mesénquima se diferencia y organiza en sus capas histológicas.
 	El esbozo respiratorio nace en forma oblicua al eje del esófago. La tráquea y el esófago se separan gracias a la formación de un par de pliegues (tabique traqueoesofágico), formados por esplacnopleura, que crecen desde los lados hacia el medio, y dividen el conducto original en un compartimento ventral, la tráquea, y uno dorsal, el esófago.
 	La parte superior del esófago se mantiene fija respecto a la pared dorsal, mientras que su parte caudal, unida al esófago, acompaña la rotación de 90° que este hace.
 	El estómago es de origen esplacnopleural, y tiene un meso denominado mesogastrio. Se ubica dorsalmente al septum transversum. De la 6° a la 8° SD, el estómago y el mesogastrio crecen de manera diferente en su parte dorsal y ventral. Hacia dorsal, aparece la curvatura mayor; y hacia ventral, la menor.
 	Luego, el órgano rota. Primero rota 90°, llevando la curvatura mayor hacia la izquierda. Luego, rota en el eje dorsoventral, y se eleva la región pilórica (desciende la curvatura menor). Y finalmente, ocurre una cavitación del mesogastrio dorsal, que lleva a la formación de la transcavidad de los epiplones.
 	Del mesogastrio dorsal se forma el bazo, que quedará luego de la rotación, en la región izquierda del abdomen. También de esta región surge el páncreas, y la parte más cercana a la curvatura mayor forma el epiplón mayor. El mesogastrio ventral forma el epiplón menor.
 	El duodeno surge de la porción de intestino anterior caudal al estómago, que crece en longitud y forma un asa de convexidad ventral, el asa duodenal. Esta origina la 1° porción y la mitad cefálica de la 2° porción, mientras que las restantes son formadas por el asa vitelina (intestino medio).
 	El duodeno origina los esbozos pancreático dorsal y hepático, en el límite entre las dos asas. El páncreas se forma por medio de la fusión de los esbozos pancreáticos dorsal (nace del duodeno) y ventral (nace del conducto del esbozo hepático).
 	El esbozo hepático, crece en la porción visceral del septum transversum. A medida que el tubo digestivo crece, el esbozo hepático se aleja del septum, por lo que se forma un conducto hepático, que mantiene unido al esbozo con el duodeno. Este conducto origina los esbozos pancreático ventral y vesicular.
 
Intestino medio
 	Es de origen esplacnopleural, y forma la mayor parte del tubo digestivo. Está unido a la pared dorsal por el mesenterio dorsal, y su irrigación depende del arco mesentérico superior, derivado del plexo vascular vitelino.
Durante 4°SD, el intestino medio comunica con el pedículo vitelino ampliamente, pero durante el plegamiento la comunicación se estrecha y forma el pedículo vitelino. Durante la 5° SD, crece mucho en longitud, y forma el asa vitelina, y en su vértice queda el pedículo vitelino. Entonces, queda una porción previtelina y una posvitelina.
Entre la 6° y la 10° SD el asa vitelina y el hígado crecen más que las paredes abdominales, por lo que protruyen hacia el interior del celoma extraembrionario (dentro del cordón umbilical). Este proceso se denomina hernia umbilical fisiológica del asa vitelina.
La asimetría izquierda-derecha en el adulto se da por una rotación de 270° de las asas pre y posvitelina alrededor de la arteria vitelina. La parte superior de la raíz del mesenterio se desplaza hacia la derecha y abajo, y la parte inferior, hacia la izquierda y arriba, es decir, una rotación antihoraria de 90°. Eso hace que las regiones inicialmente sagitales queden en disposición horizontal (la región posvitelina queda a la izquierda).
Luego de esa rotación, ocurre la hernia umbilical fisiológica. La porción previtelina crece más que la posvitelina, se pliega, y comienza a regresar a la cavidad abdominal, por lo que se ubica en las regiones inferiores del abdomen. Esta región da origen a las porciones del duodeno caudales, a la ampolla hepatopancreática, el yeyuno y parte del íleon.
La cavidad abdominal crece, lo que causa que la porción posvitelina regrese, rotando horizontalmente alrededor de su sitio de inserción en la pared dorsal (futuro ángulo derecho del colon). Esto causa que tenga la posición horizontal del futuro colon transverso, quedando ubicado sobre la porción previtelina que ya ocupó la región inferior del abdomen. Luego de estos cambios, el vértice del asa vitelina se ubica a la derecha.
Finalizada la rotación, el esbozo del ciego crece, y durante ese crecimiento se va formando el colon ascendente. El ciego queda ubicado entonces en la futura fosa ilíaca derecha.
Intestino posterior
 	Es la región comprendida entre el portal intestinal posterior y la membrana cloacal. Es de origen esplacnopleural, excepto en la región anal. Origina del tercio izquierdo del colon transverso hasta el ano. El recto y el ano derivan del seno rectal, resultante del tabicamiento de la cloaca (que también origina la mayor parte de la vejiga y uretra).
 	Durante la 5° SD se inicia el tabicamiento de la cloaca, por crecimiento diferencial. Esto causa que, a principios de la 8° SD, la cloaca quede completamente tabicada, y la membrana anal se desintegre. Entonces, el tubo digestivo queda comunicado con el saco amniótico.
Aparato respiratorio
 	Está compuesto por la vía aérea superior (fosas nasales, faringe y laringe), y las inferiores (desde la tráquea hasta los alvéolos). El desarrollo de la vía aérea superior está en relación con el desarrollo de la cara y el cuello.
 	El esbozo respiratorio aparece a mediados del período somítico, en la línea media ventral de la región caudal del intestino faríngeo, en contacto con el septum transversum. Cuando la regióncaudal del intestino anterior crece, el esbozo respiratorio asciende, y queda separado del esbozo hepático, que queda incluido en el septum transversum. El esbozo respiratorio queda en la zona de unión entre las regiones cefálica y caudal del intestino anterior, por lo que su composición es mixta.
 	A medida que crece, tiene una región superior o laringotraqueal, alargada en la superficie ventral del esófago; y una región caudal, o broncopulmonar. La separación entre tráquea y esófago primitivos se produce por el tabique traqueoesofágico.
 	Durante la 5° SD, el esbozo broncopulmonar se bifurca, organizando los esbozos de los bronquios fuente, derecho e izquierdo. Estos esbozos crecen lateralmente, y sobresalen en los espacios celómicos que se denominan canales pleurales. Estos canales comunican inicialmente con las cavidades pericárdica y peritoneal.
 	En adelante, los brotes sufren sucesivas ramificaciones que dan origen a los bronquios. El patrón típico de las ramificaciones es regulado por interacciones epitelio-mesenquimáticas. Del mesénquima depende que la región inicial o traqueal del esbozo no se ramifique y que las regiones distales sí. El mesénquima que rodea superficialmente todas las ramificaciones se diferencia en la pleura visceral, que limita con el somatopleura, la cavidad pleural. 
Celoma
 	El mesodermo lateral se forma durante la gastrulación, y a comienzos de la 4° SD se deslamina en sus hojas visceral y somática, que delimitan el celoma embrionario, que es la precursora del pericardio, la pleura y el peritoneo. Con el plegamiento, el celoma queda rodeando toda la esplacnopleura, y muestra su regionalización: el celoma pericárdico queda ventral al intestino anterior, cefálico al septum transversum; los conductos pericardiopleuroperitoneales se encuentran excavados en el septum transversum a ambos lados del tubo digestivo; los canales pleurales se encuentran a ambos lados de la línea media, y caudalmente se continúan con los conductos pericardiopleuroperitoneales; y el celoma peritoneal ocupa la región abdominal, caudal al septum transversum, rodeando el resto del intestino.
 	Las tres cavidades celómicas se separan por crecimientos diferenciales entre el esplacnopleura y el somatopleura. Las paredes somatopleurales se adaptan al crecimiento y forma de las vísceras, por lo que entre estas quedan paredes delgadas de mesodermo, que forman tabiques entre las vísceras. Cuando los bordes de estos tabiques se fusionan, las cavidades celómicas quedan delimitadas.
Tabicamiento pleuropericardíaco:
Cuando las aurículas abandonan el septum transversum y ascienden, se introducen en la cavidad pericárdica. Durante este ascenso, ascienden los conductos de Cuvier y los nervios frénicos de ambos lados, lo que causa un repliegue mesenquimático, que se extiende desde las paredes corporales hasta las aurículas. Así se forman un par de tabiques, las membranas pleuropericardíacas, que comienzan a separar los canales pleurales del celoma pericárdico.
 	El crecimiento de los pulmones es acompañado por la cavitación del mesodermo somatopleural. Se deslamina en una hoja externa, que queda como somatopleura definitiva; y una interna, que se interpone entre el esbozo pulmonar y el corazón.
 	Durante el crecimiento del corazón, los bordes anteriores de ambos pulmones se desplazan lateralmente al corazón y luego lo rodean ventralmente. Entre ambos órganos se genera el pericardio fibroso. La cavidad del mesodermo somatopleural pasa a formar parte de la pleura, y la hoja deslaminada pasa a formar parte de la membrana pleuropericárdica. Este repliegue deslaminado, junto con la membrana pleuropericárdica primitiva, pasan a formar el pericardio fibroso o parietal.
Tabicamiento pleuroperitoneal:
 	El crecimiento de los pulmones involucra una expansión en sentido caudal, que, en las regiones laterales, sobrepasa el septum transversum hacia caudal. Esto es acompañado por la cavitación del mesodermo somatopleural de la región caudal al septum transversum, por lo que se genera una lámina somatopleural similar a pleuropericárdica, pero con disposición horizontal, y con bordes que se continúan con el septum transversum. Esta es la membrana pleuroperitoneal, que queda interpuesta entre el pulmón y las vísceras abdominales, y va a formar parte del diafragma.
Formación del diafragma
 	Su zona central, el centro frénico se origina a partir del mesénquima del septum transversum. Un segundo componente está aportado por las membranas pleuroperitoneales (mesodermo somático deslaminado e intermedio del pronefros y ligamento suspensor de la gónada. El componente muscular proviene de los somitas. Los mioblastos ingresan a través de los repliegues pleuropericárdicos y llegan a una zona central del diafragma, desde donde migran hacia las regiones periféricas.
 	
-09-
Aparato urinario
	El mesodermo intermedio forma la cresta urogenital, compuesta por el cordón nefrógeno (parte medial) y la cresta adrenogonadal, que da el blastema gonadal y la corteza suprarrenal (parte lateral). El cordón nefrógeno posee tres regiones:
1. Pronefros: Se forma en la región cefálica del mesodermo intermedio. Originan una esfera epitelial hueca, denominada vesícula renal.
2. Mesonefros: Está formado por unidades funcionales bilaterales, que aparecen en sentido caudal (ocupan los segmentos torácicos y lumbares superiores). Forman los nefrones mesonéfricos (ver: histología bitch). Alrededor del día 24, aparece el conducto de Wolff, un tubo colector longitudinal, que continúa al conducto pronéfrico y migra en sentido caudal. Cuando llega a los segmentos lumbares inferiores sale del mesodermo intermedio, crece en sentido ventromedial, y se fusiona a la cloaca, desembocando en ella.
Al final de la 4° SD, genera un brote, el brote ureteral, que se introduce en el metanefros y participa en el desarrollo del riñón, promoviendo la formación, proliferación y diferenciación del blastema metanefrogénico. Origina todo el sistema colector.
3. Metanefros: Junto con el brote ureteral, forma el riñón definitivo. Origina el estroma y los nefronas del riñón. Durante la 5° SD, una parte del mesénquima metanéfrico se condensa formando un casquete, en el extremo de crecimiento del brote ureteral y cada una de sus ramas. Es el blastema metanefrogénico, que origina los nefrones.
Durante la 5° SD, el metanefros se ubica en la pelvis, ventralmente al sacro. A medida que el abdomen y la pelvis crecen, pasan a ubicarse en posición más cefálica, y adquieren su posición definitiva hacia la 9° SD. En su posición pelviana, es irrigado por ramas de las A. ilíacas comunes, y mientras asciende es irrigado por ramas del extremo distal de la aorta. En su posición final, es irrigado por ramas más cefálicas de la aorta dorsal.
	La cresta urogenital queda entonces compuesta en su parte más lateral por el cordón nefrógeno, que va a dar origen al riñón; y en su parte medial, por la cresta adrenogonadal, que va a dar origen al blastema gonadal y a la corteza suprarrenal.
Riñón
	En la formación del riñón participan interacciones epitelio-mesenquimáticas, entre el epitelio del brote ureteral y el mesénquima metanefrogénico. El mesénquima metanéfrico se determina, lo que induce la formación del brote ureteral a partir del epitelio del conducto mesonéfrico. El brote crece y se introduce en el mesénquima metanéfrico, y así promueve una transición mesenquimático-epitelial, formando el blastema metanefrogénico.
Vía urinaria alta
	La formación del brote ureteral comienza como un engrosamiento del conducto mesonéfrico adyacente al metanefros. Luego, por cambios en la morfología de las células, y su proliferación y migración, se elonga e ingresa en el mesénquima metanéfrico.
	En el extremo en crecimiento, se forma la ampolla terminal, que se mantiene como población de células del sistema colector debido a interacciones epitelio-mesenquimáticas. La población del tallo interactúa con el estroma en diferenciación, por lo que se estabiliza,diferencia, y crece longitudinalmente.
	Cuando el brote se bifurca, las células de la ampolla se segregan en dos poblaciones que comienzan el desarrollo de dos nuevas ramas. Las células del extremo se mantienen sin diferenciarse, mientras que las del tallo se diferencian y no generan ramificaciones laterales.
	Las primeras ramificaciones del brote se fusionan y forman la pelvis renal y los cálices mayores y menores durante la 7° SD. Luego, hasta la 14° SD, ocurre la fase nefrogénica, en la que las ampollas promueven la formación de vesículas nefrogénicas en el blastema metanefrogénico.
	Durante la 14° SD, las ampollas ya no se ramifican, sino que comienzan a promover la formación de varias vesículas que se unen al sistema colector, mediante un único conducto conector. Así, se forman arcadas en las que desembocan de 4 a 7 nefronas.
	Desde la 20° SD, el tallo crece longitudinalmente, lo que lleva a que las nefronas queden conectadas directamente al tallo, que se transforma en el conducto colector.
	Así, el brote ureteral genera un conjunto de conductos excretores que incluye los tubos colectores, los cálices menores y mayores, la pelvis renal y el uréter.
	El segmento de conducto mesonéfrico cefálico al brote ureteral, en el sexo femenino se atrofia, mientras que en el sexo masculino forma parte de las vías espermáticas.
Formación del nefrón
Las células del blastema metanefrogénico se disponen a manera de cúmulos epitelioides, que, cuando reciben la señal de la ampolla, sufren una transición epitelio-mesenquimática, y el blastema se cavita. Así se forman las vesículas nefrogénicas. Las células de estas vesículas proliferan hacia el brote ureteral, y se intercalan con su epitelio (ambos epitelios se fusionan), formando el túbulo conector. Luego, las vesículas nefrogénicas modifican su forma, crecen en longitud, y se modelan formando las diferentes regiones del nefrón.
La diferenciación próximo-distal del nefrón depende de señales provenientes del extremo del brote ureteral. El extremo proximal da origen a la cápsula glomerular, que tiene dos hojas: una parietal, formada por células planas; y una visceral, formada por células cúbicas. La porción media del nefrón prolifera, se elonga, pliega, y se diferencia en túbulo contorneado proximal y asa de Henle. El extremo distal posee células que proliferan, y forman el tubo contorneado distal.
Vía urinaria baja
	Desde la 5° SD en adelante, el tabique urorrectal divide la cloaca en dos senos: el seno vesicourogenital primitivo, ubicado ventralmente; y el seno anorrectal, dorsalmente. La membrana cloacal, ahora dividida (en uretral y anal), se disgrega al poco tiempo; mientras que el tabique urorrectal persiste y forma el cuerpo perineal.
	El seno vesicourogenital primitivo está formado inicialmente por endodermo (derivado de la cloaca), y posee dos regiones: la región cefálica dilatada, el seno vesical (origina la mayor parte de la vejiga), que se continúa con el alantoides; la región causal más estrecha, el seno urogenital, que se diferencia en modo distinto según el sexo.
Seno vesical:
	La vejiga definitiva se origina en su mayor parte a partir del seno vesical, excepto por la porción del trígono vesical, que deriva de los conductos mesonéfricos y los brotes ureterales. Estos tres componentes se crecen diferencialmente, se fusionan y forman una cavidad común amplia.
La pared anterior de la vejiga se forma a partir de la pared abdominal anterior, que contribuye con tejidos de origen somatopleural y tejido muscular esquelético, que migra desde los miotomos. Durante la formación de esta pared, el alantoides se elonga, oblitera, y convierte en un cordón fibroso, el ligamento umbilical, que se extiende desde el vértice de la vejiga hasta el ombligo.
Seno urogenital:
	Posee una porción pélvica y una fálica. Se diferencia según el sexo, ya que sus células expresan receptores a andrógenos. En el sexo masculino, la porción pélvica origina las porciones prostática y membranosa de la uretra, y la porción fálica origina la uretra peniana. En el sexo femenino, la porción pélvica da origen a toda la uretra. La porción más superficial del seno se ensancha y origina el vestíbulo de la vagina.
Glándulas suprarrenales
	El esbozo de la corteza suprarrenal se forma durante la 5° SD, por la interacción entre el epitelio celómico, ubicado entre el esbozo gonadal y el mesenterio, con el mesénquima subyacente (parte lateral de la cresta urogenital).
	La médula, en cambio, se origina por la asociación entre las células de la cresta neural simpática torácica con este mesénquima. Durante la 5° SD, las crestas neurales torácicas originan a los neuroblastos que forman los ganglios simpáticos, a partir de los cuales las células migran hacia el esbozo de la corteza suprarrenal.
	
-10-
Diferenciación sexual primaria
	En condiciones normales, el sexo del individuo queda definido en la fecundación, y depende del cromosoma sexual aportado por el espermatozoide. Es a lo que se denomina sexo cromosómico. Dentro del cromosoma Y, se encuentra el gen SRY, que lleva a que la gónada se determine en testículo, e inhibe a DAX1, el determinante ovárico.
Durante las primeras 7 semanas, todavía no se puede distinguir el sexo del embrión basándose en características gonadales y genitales, es el período indiferenciado o bipotencial del desarrollo sexual. 
Desarrollo de las gónadas
	El esbozo gonadal está compuesto por tres poblaciones celulares: el mesénquima del mesodermo intermedio, la hoja esplácnica del mesodermo lateral, y las células germinales primitivas, que derivan de células epiblasticas pluripotenciales, que durante la gastrulación migran al mesénquima del saco vitelino. Luego, se diferencian en células germinales primitivas e invaden las gónadas.
	Las células de la hoja esplácnica del mesodermo lateral, el epitelio celómico, prolifera y forma cordones epiteliales, los cordones primarios, que se introducen en el mesénquima del mesodermo intermedio, hacia el futuro hilio del órgano. Estos cordones carecen o poseen muy pocas células germinales.
EN EL TESTÍCULO:
	Durante la 7° SD, el epitelio celómico comienza a proliferar debido a la expresión del factor de transcripción SRY, y comienzan a secretar FGF9, que estimula el reclutamiento de las células del mesodermo intermedio. Luego, se dan interacciones entre estas dos poblaciones, que forman una matriz extracelular específica, con estructuras en forma de cordón. Se forman así los cordones testiculares secundarios, dispuestos periféricamente a los primarios, a través de los cuales las células germinales invaden al testículo primitivo. Los cordones primarios son precursores de la red de testis, y los secundarios de los túbulos seminíferos.
	Las células epiteliales de los cordones secundarios se diferencian en células de Sertoli, que adquieren forma piramidal, citoplasma claro, y mucho RER. Sintetizan SOX9 (que evita la diferenciación en ovario), y secretan la hormona anti-Mülleriana (AMH), que causa la degradación del conducto de Müller. Las células germinales se diferencian en espermatogonias.
	Las células del mesodermo intermedio forman las células de Leydig, que poseen función endocrina. Secretan andrógenos, y promueven la diferenciación en sentido masculino de todos los órganos sensibles a andrógenos.
EN EL OVARIO:
Los cordones primarios se disgregan y desaparecen. El epitelio celómico produce los cordones sexuales secundarios, o cordones ováricos, que también se disgregan, pero las células epiteliales quedan recubriendo a grupos de células germinales. Cada célula germinal queda cubierta por una capa de células, las células foliculares, formándose así los folículos ováricos primordiales. En la 9° SD, las células germinales primitivas se diferencian en ovogonias, y en la 10° SD, ya son ovocitos primarios, que quedan detenidos en profase meiótica.
Las células del mesénquima se organizan en la teca interna y externa.
Gonaductos
	Hasta la 8° SD, los gonoductos se desarrollan similarmente en ambos sexos: se forman dos pares de conductos, losde Wolff y los de Müller. El conducto mesonéfrico o de Wolff se forma como una condensación mesenquimática, que luego se cavita y queda como un tubo epitelial. El conducto paramesonéfrico o de Müller se origina como una invaginación del epitelio celómico, promovida por el conducto de Wolff.
	En el sexo masculino, la presencia de testosterona (secretada por las células de Leydig) promueve el desarrollo del conducto de Wolff, que depende de esa hormona. Las células de Sertoli secretan AMH, que causa que el conducto de Müller se desagregue.
La porción cefálica de cada conducto de Wolff origina el epidídimo, más caudalmente forma el conducto eferente. De este conducto surge una evaginación, el esbozo de la vesícula seminal; y caudal a este, se forma el conducto eyaculador, que desemboca en la uretra prostática. El resto del mesonefros involuciona, excepto algunos conductos que persisten y conectan al epidídimo con la rete testis (forman los conductillos eferentes).
	En el sexo femenino, dado que los ovarios no producen AMH, los conductos de Müller evolucionan, se diferencian, y originan las trompas, el útero, y parte superior de la vagina. Las porciones cefálicas no fusionadas de los conductos de Müller forman las trompas de Falopio, y las porciones caudales fusionadas en la línea media forman el canal uterovaginal (que se diferencia en cuerpo y cuello uterino y ⅓ superior de la vagina). La hoja esplácnica del mesodermo lateral se acomoda al crecimiento de estos conductos, y forma dos repliegues transversales, los ligamentos anchos del útero.
Derivados del seno urogenital
	El seno urogenital es sensible a andrógenos, por lo que se determina en sentido masculino en su presencia, o femenino en su ausencia. En el sexo masculino, forma la uretra prostática, membranosa y peneana, y la próstata; mientras que en el femenino forma la uretra y la vagina.
	La pared ventral del seno, que interactúa con el mesénquima del tubérculo genital, forma un engrosamiento epitelial, la lámina uretral endodérmica. La pared dorsal, que interactúa con el tubérculo de Müller, forma otro engrosamiento medial, la lámina vaginal endodérmica. 
En el seno, la 5𝛼-reductasa transforma la testosterona en dihidrotestosterona (DHT), que es 20 veces más potente, debido a su mayor afinidad al receptor. La secreción de DHT no es endocrina, sino que es paracrina, por lo que su efecto es local.
	En el sexo masculino, el epitelio del seno urogenital genera brotes endodérmicos como respuesta a señales del mesénquima. Estos cordones se introducen en el mesénquima y forman el parénquima de la próstata; y las células epiteliales inducen al mesénquima a formar el estroma. La pared ventral del seno urogenital crece, junto con el tubérculo genital, y luego se cavita para formar la uretra peneana. La lámina vaginal endodérmica no se diferencia y queda como vestigio.
	En el sexo femenino, en ausencia de andrógenos, la lámina vaginal endodérmica forma la porción inferior de la vagina.
Órganos genitales externos
	El tubérculo genital está compuesto por células mesenquimáticas asociadas al ectodermo epidérmico. Las poblaciones mesenquimáticas derivan de las últimas células que migran por gastrulación.
	En el sexo masculino, la DHT estimula el crecimiento del tubérculo genital que se transforma en pene. También estimula el crecimiento y la fusión en la línea media de las crestas uretrales, que colaboran en el cierre de la uretra peneana.
	En el sexo femenino, se produce un escaso desarrollo del tubérculo genital, que se diferencia en clítoris. las crestas uretrales y labiales no se fusionan en la línea media y se diferencian en labios menores y mayores.
Descenso testicular
	Las células de Leydig del testículo producen testosterona e INSL3, que están involucrados en el descenso testicular. INSL3 causa que en el polo caudal de los testículos, se diferencie el gubernaculum testis, un mesénquima que “guía” el descenso de los testículos. El gubernaculum se ancla en el escroto, y luego se remodela y transforma en una estructura llena de fibras de colágeno y elastina, lo que disminuye su longitud, y contribuye en el descenso hacia el escroto.
-11-
Placa neural
	El desplazamiento del hipoblasto hacia el extremo cefálico del disco embrionario permite que se generen dos zonas en el epiblasto: una caudal donde se forma el surco primitivo, y otra cefálica que conserva su morfología epitelial. En la zona cefálica, el hipoblasto secreta FGF, y promueve la expresión de factores de transcripción que llevan a la inducción neural, es decir, a que ese epiblasto se determine a ectodermo neural.
La placa neural es un engrosamiento medial de la hoja dorsal, ubicado cefalicamente al nodo de Hensen. Es la diferenciación de las células del epiblasto en ectodermo neural. En la región cefálica, las células mediales se originan directamente del ectodermo neural, mientras que en la región caudal, las células provienen del nódulo de Hensen.
Crestas neurales
	Las crestas neurales se forman a partir de células ubicadas inicialmente en la hoja dorsal del embrión, entre la placa neural y el ectodermo general. Durante el cierre del tubo neural, estas células abandonan el epitelio, ingresan en el espacio mesenquimático, y se ubican entre el ectodermo general y el tubo neural, formando un cordón medial a lo largo del dorso.
	Las células migran luego lateralmente, y forman dos crestas a ambos lados del tubo neural, a lo largo de casi toda su extensión, salvo en la región más cefálica del prosencéfalo. Durante su migración lateral (controlada por interacciones con tejidos vecinos), se metameriza, es decir, sus células se agrupan formando bloques macizos, que reciben diferentes nombres de acuerdo con la posición que ocupan a lo largo del eje céfalo-caudal y con los derivados que originan.
Neurulación primaria
Las células mediales, promovidas por el mesodermo subyacente (notocorda), sufren cambios en su forma: de cilíndricas pasan a ser cónicas o piramidales. Esto ocurre gracias a un anillo de microfilamentos de actina en el citoplasma apical, que “comprime” a la zona apical, dando lugar al efecto de la bisagra medial.
	El efecto de la bisagra medial eleva los bordes de la placa medial hacia el dorso. La notocorda, y la placa del piso se encuentran fuertemente adheridas (forman la notoplaca), y funcionan como punto de anclaje, por lo que cuando comienzan a elevarse los pliegues neurales, se elongan. 
	Los bordes de la placa se elevan, dejan de estar en contacto con el mesodermo paraxil, y eso permite que la superficie basal de la placa neural se adhiera directamente con la superficie basal del ectodermo general. Estas adhesiones acentúan los pliegues neurales, por lo que sobresalen hacia el dorso.
	En las regiones laterales de la placa, gracias al contacto con el ectodermo general, se generan cambios de la forma celular que dan los efectos de bisagras laterales. Estas curvan el borde libre del pliegue hacia la línea media.
	Una vez que los labios del surco neural contactan en la línea media, las células epiteliales pierden su polaridad, se desestabilizan porque pierden su referencia posicional al estar en contacto con tres poblaciones celulares. Esto causa cambios en la expresión de las E-cadherinas, que lleva a que las células de los bordes derecho e izquierdo de la placa neural se desprendan del ectodermo general, para luego fusionarse entre sí.
	El +ácido fólico es esencial para el cierre de la porción más dorsal del tubo neural, ya que promueve la proliferación celular
Neurulación secundaria
Involucra la condensación de las células mesenquimáticas, para formar un cordón medular por debajo del ectodermo superficial. Este cordón luego se ahueca, formando el tubo neural. Se da en la porción caudal al mielómero S2.
	Las células mesenquimáticas ocupan la línea media de la eminencia caudal, y el tubo neural se continúa como un cordón neural macizo. Mediante apoptosis, el cordón se cavita, y se continúa con la luz del tubo neural primario.
Formación del sistema nervioso
Durante el períodosomítico se inicia la histogénesis del SNC y comienzan a formarse las primeras poblaciones de futuras neuronas. Estas células pierden capacidad proliferativa y se acumulan cerca del superficie apical del neuroepitelio; la alta proliferación provoca que se acumulen varias neuronas jóvenes post-mitóticas que se distribuyen en 2 grupos distinguibles en la pared del tubo neural y que están separadas por el surco limitante:
· La placa alar, que ocupa la región dorsal del tubo neural. Forman neuronas de asociación entre el estímulo y el SNC.
· La placa basal, que ocupa la región ventral del tubo neural. Forman neuronas eferentes, que llevan la señal desde el SNC a efectores periféricos.
El sistema nervioso posee tres categorías básicas de neuronas: las neuronas aferentes, que se ubican en los ganglios espinales y craneales y conducen información desde los receptores periféricos al SNC; las neuronas con funciones de asociación, ubicadas en las placas alares, que integran, procesan y conducen información dentro del SNC; y las neuronas eferentes, ubicadas en las placas basales, que conducen información desde el SNC hasta los efectores.
También existen circuitos de proyección, que conducen información entre áreas distantes del SNC, y sus neuronas funcionales son las macroneuronas, neuronas de gran tamaño, con un axón largo; y circuitos locales, que conectan neuronas de un área definida, cuyas neuronas funcionales son las microneuronas, relativamente pequeñas, con axón corto.
Las regiones mediales, ventral y dorsal, del tubo neural no originan neuronas y se denominan placa del piso y placa del techo respectivamente. 
El neuroepitelio que constituye el tubo neural es cilíndrico simple, con los núcleos ubicados a distintas alturas, dependiendo de la fase del ciclo celular en la que se encuentren. La zona apical se denomina membrana limitante interna, y está constituida por uniones entre prolongaciones apicales de las células neuroepiteliales. La zona basal se denomina membrana limitante externa, que contacta con la membrana basal.
En la fase S, el núcleo “baja”, se acerca a la membrana limitante externa, y en la fase M “sube”, y se acerca a la zona apical (o ventricular). La zona ventricular es donde se producen las mitosis de las células neuroepiteliales, y la subventricular, es donde proliferan los progenitores intermedios. Juntas, constituyen la zona de generación del neuroepitelio, que es de donde nacen todas las neuronas y las células gliales del SNC. 
A partir de aquí, las células migran a sus sitios de diferenciación y residencia. Hay dos tipos principales de migración neuronal post-mitótica:
1. Migración radial: Coincide con la orientación de las células neuroepiteliales. Se dividen por una línea que va desde su dominio apical al basal. Hay dos tipos de desplazamientos:
a. Translocación del soma: Ocurre durante la fase temprana del desarrollo. El extremo de la prolongación basal se mantiene fijo en la membrana limitante externa, y se acorta, por lo que el soma de desplaza.
b. ????????????? FLORES DICE QUE HAY DOS PERO NUNCA MENCIONA ESTA :)
2. Migración tangencial: Es paralela al eje de las membranas limitantes. 
Diferenciación neuronal y glial
	La determinación de estas células ocurre durante la fase proliferativa del neuroepitelio. Las células troncales neurales pluripotenciales (cTNP) tienen potencia evolutiva restringida, y realizan diferentes tipos de proliferación, por medio de los cuales se generan progenitores intermedios, macroneuronas, microneuronas, astrocitos, oligodendrocitos y células ependimarias. 
	Hay diferentes fases de diferenciación y determinación. La primera, es la diferenciación temprana del soma, que incluye los cambios que ya están programados en el momento en el que la neurona abandona la zona de generación y migra hacia su zona post-migratoria. Luego, se desprenden de la célula de la glía radial sobre la cual migran, y ocurre la fase de modelación de la forma final de la neurona, en donde la neurona establece circuitos. Son cambios producidos como consecuencia de las interacciones con otras neuronas que le permiten integrarse a circuitos. Esta última fase tiene cuatro subfases:
1. Neuritogénesis: Es la formación de las fibras nerviosas, las neuritas, que no pueden ser distinguidas como dendritas o axones. Las neuritas crecen mediante una estructura ubicada en su punta, denominada cono de crecimiento, que se extiende para encontrar su célula blanco, respondiendo a moléculas de señalización posicional y moléculas de adhesión celular.
2. Sinaptogénesis lábil: Una vez que el cono de crecimiento contacta con una célula blanco potencial, se forma una sinapsis transitoria. 
3. Ramificaciones de las sinapsis: Se produce un número excesivo de contactos y sinapsis lábiles.
4. Estabilización de sinapsis definitivas y eliminación de las redundantes: Cuando se inicia el funcionamiento del sistema, algunas sinapsis se estabilizan y refuerzan y otras se desestabilizan y son eliminadas.
-12-
Sistema cardiovascular
El sistema circulatorio comienza a funcionar y a distribuir nutrientes antes de la formación de los aparatos respiratorio, digestivo y excretor. Se comienza a desarrollar en la 3° SD, al formar la placa cardiogénica, y plexos vasculares en la hoja visceral del mesodermo embrionario, en el mesodermo del saco vitelino, y en el mesodermo del pedículo de fijación.
En la 4° SD, se inicia la circulación con la formación del corazón tubular primitivo recto, y el arco vascular sistémico embrionario y los dos arcos no embrionarios: vitelino y umbilical/placentario. 
Formación de la placa cardiogénica
La placa cardiogénica está formada por la hoja esplácnica del mesodermo lateral. Estas células sólo forman algunos tipos celulares del corazón definitivo, el resto proviene de la población proepicárdica o de la cresta neural cardiogénica. Las células procardiogénicas aparecen en el epiblasto, y se dividen en:
1. Población endocardiogénica: originan las células endocárdicas del corazón, el tejido conectivo subendocárdico y el de la porción profunda del miocardio.
2. Población miocardiogénica: originan los miocardiocitos y las células del sistema de conducción auriculoventricular.
	Las primeras células en migrar durante la gastrulación van a formar las regiones más cefálicas del corazón, mientras que las más tardías van a formar las regiones más caudales.
	Existen señales cardiogénicas (activadoras), y anticardiogénicas (inhibidoras). Las señales activadoras provienen del endodermo; mientras que las inhibidoras provienen del tubo neural, e incitan a la formación de los vasos sanguíneos. También hay señales provenientes del mesodermo axil, que inhiben a la señal activadora del endodermo. Así, forman el campo cardiogénico primario de la placa cardiogénica.
	Luego, comienzan a determinarse las células del campo cardiogénico secundario. A medida que las células se incorporan al corazón tubular primitivo recto, se determinan en cono, bulbo y tronco arterioso. Más tarde, a medida que se forman los arcos aórticos, el mesénquima es invadido por células de los últimos 3 o 4 segmentos de la cresta neural vagal, que proporcionan tejido conectivo y muscular liso a los derivados del tronco-cono. Estas células migran siguiendo el trayecto de los vasos aórticos, e invaden el tronco y el cono desde su extremo cefálico.
	El campo cardiogénico secundario posee una ubicación medial y es más pequeño que el primario. Durante el período somítico se ubica a lo largo del mesocardio dorsal, y posee dos regiones importantes:
1. El área cefálica de salida origina al bulbo cardíaco, del cual derivan el tracto de salida del corazón y el ventrículo derecho.
2. El área caudal, asociada al esbozo pulmonar, que da origen a parte de la aurícula izquierda.
Las células que forman el pericardio visceral, el tejido conectivo perivascular de los vasos coronarios y su musculatura lisa provienen de la población proepicárdica, que ingresa al corazón a través del polo caudal. Provienen de una región diferenciada del mesénquima, quese encuentra rodeando a los senos venosos y a la superficie del septum transversum.
Formación de los tubos endocárdicos
La población endocardiogénica genera cúmulos celulares epiteloides macizos que luego se cavitan y llenan de plasma sanguíneo primitivo. Estos espacios luego se fusionan, y forman los tubos endocárdicos, uno a cada lado de la línea media. El epitelio miocardiogénico se encuentra recubriendo estos tubos, y entre ambos tejidos se desarrolla una MEC densa, que se conoce como gelatina cardíaca.
Formación del corazón tubular primitivo
Durante el plegamiento, los tubos endocárdicos se fusionan, y así se forma un corazón tubular primitivo recto, medial y con simetría bilateral. A este corazón se le agregan: el bulbo cardíaco hacia cefálico, y la región auricular hacia caudal. El polo arterial del corazón se continúa con las aortas dorsales, mientras que el polo venoso se continúa con las cavidades sinusales venosas del septum transversum.
Durante la torsión cardíaca, las células del campo cardiogénico secundario que van a formar el bulbo se despegan del mesodermo de la faringe, y se agregan al extremo cefálico del corazón primitivo. Cuando ingresan al celoma pericárdico, desvían la unión bulboventricular hacia la derecha y adelante, formando el asa bulboventricular, de concavidad izquierda (torsión en C). Esta concavidad se profundiza, y forma el surco bulboventricular, que delimita el borde del septum interventricular, entre el bulbo y el ventrículo primitivo.
La torsión en C también delimita un orificio transitorio, que comunica el ventrículo derecho con el izquierdo. Cuando el extremo caudal del ventrículo izquierdo se desplaza a la izquierda, la aurícula primitiva se adapta, cambiando de forma y desplazando el anillo auriculoventricular hacia la izquierda también. Así, se forma el surco auriculoventricular, entre el ventrículo primitivo y la aurícula primitiva.
Cuando el extremo caudal del ventrículo primitivo ingresa en el celoma pericárdico, y se agrega a la región auricular izquierda, desplaza el dorso del corazón hacia la izquierda, arriba, y hacia el dorso (donde está la unión auriculoventricular). Esto causa una torsión en S, y lleva a la formación de otros dos dos surcos: el auriculoventricular, entre el ventrículo y la futura aurícula derecha; y el auriculosinusal, entre la aurícula izquierda y el seno venoso izquierdo.
Toda la región auricular asciende y se ubica dorsalmente a los ventrículos. Después del plegamiento, el corazón primitivo se ubica en la superficie ventral del embrión, ventralmente al intestino anterior; caudal a la prominencia frontal, y al estomodeo; en el interior del celoma pericárdico; y cefalicamente al septum transversum.
Formación de las cavidades definitivas
Durante la torsión en S, ambas aurículas crecen y se expanden dorsalmente, dejando al mesoesófago entre ellas, que va a generar la espina dorsal atrial. Una vez terminada la torsión, hay crecimientos diferenciales, que llevan a que los ventrículos tomen una posición más ventral y caudal que las aurículas.
Las aurículas crecen más que el septum transversum, e ingresan en la cavidad pericárdica, excepto l pared dorsal de la aurícula izquierda, que deriva del campo cardiogénico secundario. A través de esta región, conocida como mesocardio, ingresan las venas pulmonares al corazón.
Los senos venosos acompañan el cambio de posición de las aurículas, y pasan a localizarse hacia dorsal. Ambos senos venosos se fusionan porque el surco auriculosinusal se profundiza, por lo que el seno pierde comunicación con la aurícula izquierda y únicamente desemboca en la derecha. El seno resultante tiene una porción medial, la zona transversa, y dos laterales, los cuernos derecho e izquierdo. 
	El tronco y el cono forman el tracto de salida de ambos ventrículos, que termina en un ensanchamiento llamado saco aórtico. De aquí parten los arcos aórticos.
Tabicamiento cardíaco
	Se da entre las semanas 5 y 7. Depende de la proliferación del mesénquima subendocárdico, del crecimiento diferencial, y de la circulación intracardíaca y extracardíaca.
Tabicamiento del conducto AV
	En el canal auriculoventricular se forman las almohadillas endocárdicas principales, que son dos prominencias mesenquimáticas subendocárdicas. Se forman por el aumento del tamaño de las células, y por el incremento de la secreción de componentes de la MEC. Luego, las células sufren una transición epitelio-mesenquimática, invaden la gelatina cardíaca, y protruyen hacia la luz. Se fusionan y dividen al conducto auriculoventricular en izquierdo y derecho. Forman la porción membranosa del tabique interventricular, la valva septal de la tricúspide y la valva anterior de la válvula mitral.
	Adyacentes a las almohadillas principales, se forman las almohadillas laterales, que van a formar la valva anterosuperior de la tricúspide y la valva posterior de la mitral.
Tabicamiento interauricular
	Desde la 4° SD en adelante, el orificio seno-auricular se encuentra desplazado hacia la derecha, y desemboca en el dorso de la región derecha de la aurícula común. Este orificio está bordeado por dos valvas venosas, que se unen hacia cefálico, formando el septum spurium, que se extiende hasta el techo de la aurícula. Hacia caudal, las valvas se insertan en la espina dorsal atrial (origen extracardiaco).
	Durante la 5° y 6° SD, se forma el septum primum, desde el techo de la aurícula común. A la derecha queda el orificio sinoauricular y a la izquierda el pulmonar común. Crece en dirección ventro-caudal, hacia el canal auriculoventricular, y divide a la aurícula en una derecha y otra izquierda. Entre el septum primum y las almohadillas endocárdicas queda un orificio transitorio, denominado ostium primum, que se cierra a mediados de la 6° SD. Antes del cierre, se forma en la región cefálica ostium secundum, a causa de apoptosis. Este orificio comunica ambas aurículas durante toda la gestación.
	Entre la 6° y la 7° SD, se forma el septum secundum, que crece desde el techo de la aurícula derecha. Crece paralelo al septum primum, pero no llega al piso de la aurícula, y queda un orificio denominado foramen oval, superpuesto a la porción inferior del septum primum. Esta porción funciona como válvula del foramen oval, permitiendo que la sangre pase a la aurícula izquierda y que no haya reflujo.
Tabicamiento interventricular
	Comienza en la 5° SD, cuando aparece un tabique muscular en la porción inferior del corazón, a lo largo del surco bulboventricular. Es el septum inferius, y su desarrollo involucra un aumento de la proliferación, y depende de una modificación de la posición del huso mitótico de las células de la zona.
	El septum tiene un borde libre, que crece pa’ arriba, pero se detiene antes de llegar a las almohadillas endocárdicas, y queda un espacio, denominado foramen interventricular, que comunica las cavidades ventriculares. El foramen se cierra por crecimiento de las almohadillas, que constituyen la porción membranosa del tabique interventricular, mientras que la generada por el septum inferius forma la porción muscular.
Tabicamiento troncoconal
	Se da por la formación de crestas, las crestas conales, que proliferan hasta fusionar sus bordes, dividiendo la cavidad en 2. Son dos crestas: la septal se ubica dorsal y a la derecha del septum inferius; mientras que la parietal está ventral y a la izquierda. Se inicia en el cono y continúa hacia el tronco arterioso.
	Cuando se fusionan los rebordes conales, forman un septum, que divide el cono en una porción ventral, el infundíbulo de la arteria pulmonar; y otra dorsal, el infundíbulo de la aorta.
	Al mismo tiempo, se forman las crestas troncales en el tronco arterioso: la cresta dorsal derecha crece en dirección caudal-ventral, y hacia la izquierda; mientras que la cresta ventral izquierda crece hacia dorsocaudal, y hacia la derecha. Juntas, forman el tabique aorticopulmonar en la 8° SD, y dividen el tronco arterioso y el saco aórtico para formar la aorta ascendente y el tronco de la arteria pulmonar.
Desarrollodel sistema cardionector
	Está formado por células del seno venoso, de las aurículas y de los ventrículos. Tiene grupos celulares que funcionan como marcapasos: el nodo sinoatrial y el nodo atrioventricular; fibras que comunican estos nodos; y fibras que recorren toda la pared ventricular.
	El nodo sinoatrial se origina en la pared del seno venoso, que se incorpora a la aurícula derecha. El nodo auriculoventricular se forma en la zona del conducto auriculoventricular donde convergen los tabiques.
Desarrollo del sistema arterial
	Se origina a partir de las arterias longitudinales y las de disposición transversal. En la región cefálica, las arterias longitudinales son pares: las aortas dorsales, que se unen hacia caudal y forman la aorta medial. Las arterias transversales son los arcos aórticos, las arterias intersegmentarias, las esplácnicas ventrales y las laterales.
	Los arcos aórticos se originan del mesénquima de los arcos branquiales. Se extienden desde el saco aórtico hasta las aortas dorsales. Hay 6 pares de arcos aórticos:
1. Da la arteria maxilar.
2. Da la arteria estapédica, con sus divisiones supraorbital y maxilomandubular.
3. Da las arterias carótidas externas.
4. Crece en grosor por el flujo sanguíneo
5. ??
6. Origina ramas que irrigan los esbozos pulmonares
Circulación 
Circulación prenatal
Durante la gestación, el intercambio de gases, nutrientes y desechos se da en el corion. La sangre oxigenada del corion llega al embrión por medio de la vena umbilical, con una alta concentración de O2. La sangre de esta vena ingresa en el hígado y transcurre por el conducto venoso de Arancio, en donde se da la primera mezcla con sangre carboxigenada de los sinusoides que provienen del tubo digestivo y del bazo a través de la vena porta. Desde allí la sangre sale del hígado a través de las venas hepáticas y desemboca en la vena cava inferior. Cuando llegan a esta vena, se da una segunda mezcla de sangre con la sangre venosa que viene del extremo caudal del embrión y miembros inferiores.
La sangre de la vena cava inferior ingresa en la aurícula derecha. La mayor parte de esa sangre se dirige al foramen oval, desde donde pasa a la aurícula izquierda; mientras que la otra parte se queda en la aurícula derecha, donde ocurre la tercer mezcla, con la sangre de la vena cava superior. 
	En la aurícula izquierda, la sangre que sufre una cuarta mezcla, con sangre venosa que viene de los pulmones. Luego, se dirige a la aorta ascendente. Mientras tanto, la sangre de la aurícula derecha pasa al ventrículo derecho, desde donde se dirige al tronco de la arteria pulmonar. Aquí ocurre una quinta mezcla, con un canal arterioso que va desde la arteria pulmonar hasta la aorta descendente.
	La sangre mixta de la aorta descendente irriga el resto del cuerpo, hasta terminar en las arterias umbilicales, que llevan la sangre al corion.
	En el momento del nacimiento, se elimina el circuito placentario y se habilita el pulmonar. Esto causa que toda la sangre que ingresa al corazón derecho pase por el circuito pulmonar, y regrese al corazón izquierdo de manera oxigenada. Así, aumenta la presión en la aurícula izquierda y disminuye en la derecha, lo que causa que con el tiempo el foramen oval se cierre.
Arterias del circuito sistémico
Los arcos aórticos se originan del mesénquima branquial de los arcos branquiales o faríngeos. Se extienden desde el saco aórtico hasta las aortas dorsales. Al principio aparecen ventrales al mesodermo paraxil y dorsales al intestino anterior. Hay 6 pares de arcos aórticos ubicados de cefálico a caudal; los dos pares cefálicos dan sus derivados (vasos de la boca y oído medio) antes de que los pares 4 y 6 se formen. Luego de dar sus derivados desaparecen durante la 5ta y 6ta semana.
Durante el desarrollo del SNC, las aortas dorsales acompañan la elongación del neuroeje y sobrepasan el 1er par; estas prolongaciones luego van a formar las porciones distales de las arterias carótidas internas. 
Mientras el corazón desciende y se forman los arcos caudales, el 1er par involuciona y solamente persiste la parte que va a originar la arteria maxilar. Cuando se forma el 4to par, parte del 2do par involuciona y la parte que queda da la arteria estapédica con sus divisiones supraorbital y maxilomandibular. El 3er par de arcos da las arterias carótidas externas. El 4to par recibe una parte importante del flujo que expulsa el corazón y crece en grosor. El 6to par se forma a fines del período somítico y origina ramas descendentes que irrigan los esbozos pulmonares. 
Arterias del circuito pulmonar
La sangre del VD ingresa en la división ventral del tracto de salida y luego sigue por el 6to par de arcos aórticos que va a formar las porciones proximales de las arterias pulmonares derecha e izquierda. La porción distal del 6to arco, que desemboca en la aorta, forma un vaso transitorio llamado conducto arterioso de Botal, que permanece permeable hasta el nacimiento y constituye un mecanismo de derivación de la sangre desde el circuito pulmonar al sistémico (porque los pulmones todavía son re chiquitos# y no se bancan todo el flujo sanguíneo). La poca sangre que llega a los pulmones es meramente para nutrirlos. 
Desarrollo del sistema venoso
La vena cardinal anterior drena la sangre de 3 plexos vasculares que rodean a las vesículas encefálicas; hacia la 6ta semana los plexos se dividen en uno superficial y otro profundo. El superficial va a formar el sistema venoso dural; el profundo se remodela y forma las venas cerebrales. La región cervical de cada vena cardinal anterior recibe a las venas intersegmentarias cervicales. Hacia finales de la 7ma semana, en la región cervical se forma un plexo venoso que comunica ambas venas cardinales; la sangre se desvía desde la cardinal anterior izquierda hacia la parte proximal de la cardinal derecha. De estas anastomosis se forma la vena braquiocefálica izquierda y al mismo tiempo las porciones proximales de las cardinales involucionan. 
Hacia la derecha, la cardinal común y la porción de la vena cardinal anterior dan origen a la VCS; la porción distal de la cardinal anterior forma la vena braquiocefálica derecha.
Las venas intersegmentarias que drenan la sangre de los miembros superiores forman las venas subclavias derecha e izquierda y desembocan en las braquiocefálicas. Las porciones de las cardinales anteriores distales a la desembocadura de la subclavia forman las venas yugulares internas. Las yugulares externas se originan a partir de los plexos capilares bilaterales de la región cefálica, facial y cervical y desembocan en las subclavias.
Las venas cardinales posteriores se forman a mediados del período somítico y drenan la sangre de la pared corporal, del mesonefros y de la médula espinal, por medio de las venas intersegmentarias. Desde la 5ta semana reciben las supracardinales y las subcardinales. Hacia caudal, se fusionan por medio de la anastomosis ilíaca poscardinal y reciben sangre de los miembros inferiores por medio de los plexos sacrocardinales. 
Las venas vitelinas se originan a partir de los plexos venosos de la hoja visceral del mesodermo no embrionario; ingresan por medio de la hoja visceral del pedúnculo vitelino y se incorporan al septum transversum. El par de venas vitelinas forma un plexo alrededor del esbozo del duodeno. Cuando el esbozo del hígado genera los cordones de hepatocitos en el septum transversum, las porciones hepáticas de ambas venas vitelinas se acomodan a estos cordones y forman un plexo venoso intrahepático. La porción suprahepática de las venas vitelinas originan los conductos hepatocardiacos que desembocan en el seno venoso homolateral. El conducto izquierdo se atrofia, mientras que el derecho crece para formar las venas hepáticas y la porción terminal de la VCI. Durante la rotación del asa duodenal se anastomosan las porciones subhepáticas de las venas vitelinas, originando la vena porta.
Las venas umbilicales se originan a partir del mesénquima del pedículo de fijación, inducidas por el alantoides y se van a encargar de transportarsangre oxigenada proveniente de corion, luego entran en el septum transversum y desembocan en el seno venoso homolateral. A partir de la 5ta semana la umbilical derecha se atrofia y más tarde también se atrofia la izquierda, por lo que la sangre se desvía hacia el sistema venoso vitelino intrahepático, generando el conducto venoso de Arancio. Este conducto va a comunicar la porción subhepática de la vena umbilical izquierda con el conducto hepatocárdico derecho. 
-13-
Conceptos
Concepto de genotipo
Es la totalidad de la información genética de un individuo. (Flores también aclara que puede ser visto como la constitución genética en un cierto locus).
Concepto de epigenotipo
Es el conjunto de cambios que puede sufrir el ADN como consecuencia de mecanismos diferentes a la variación de secuencias de ADN. La epigenética se basa en el estudio de estos cambios en la expresión genética o del fenotipo causados por estos factores. Ejemplos de cambios epigenéticos: metilación del ADN, modificación de las histonas, etc.
Concepto de fenotipo
Según flores son “las características de los seres vivos” aunque también se considera como fenotipo a la expresión del genotipo o de un locus en particular.
Concepto de normalidad
Es aquello que se espera que se dé en la mayoría de la población, son las características más frecuentes. Es importante tener en cuenta que a la hora de hablar de “normalidad” se tenga en cuenta de qué tipo de grupo de personas se está hablando. Por ejemplo, en ciertas poblaciones es más normal que las personas tengan ciertos rasgos característicos (fenotípicos) que en otras poblaciones son diferentes y no por eso quiere decir que alguna de estas poblaciones tiene algún tipo de enfermedad o patología. 
Concepto de enfermedad
Es una alteración que puede tener distintos niveles de gravedad que afecta a la calidad de vida (incluso puede llegar a reducirla drásticamente) de un individuo. 
Concepto de anomalía del desarrollo
Se da cuando hay un desarrollo fuera de lo estipulado como “normal” y suele manifestarse fenotípicamente si no fue algo muy grave y el embarazo se continúa hasta el final. Si es una anomalía muy grave se pueden dar abortos espontáneos.
Una anomalía es considerada un defecto morfológico de un órgano o de una parte del mismo o también de una región más extensa del cuerpo. 
Concepto de iatrogenia
Es cuando se daña la salud de un individuo por causa de un acto médico (básicamente es un nombre pretencioso para mala praxis). Puede ser provocado por algún tipo de procedimiento quirúrgico, drogas, etc.
Relaciones entre el epigenotipo y el fenotipo 
Al darse una modificación epigenética, lo que se espera es que dicha modificación se exprese en el fenotipo del individuo afectado. ((no sé qué más agregar acá, I mean ¿?))
Factores de riesgo
Es cualquier situación o sustancia que aumente las posibilidades de un individuo de contraer algún tipo de enfermedad o problema en su salud.
Influencia del medioambiente 
Si bien la información está codificada en los genes, durante su expresión se puede exponer a factores ambientales que son capaces de modificarla favorable o desfavorablemente, por lo que estas interacciones genético-ambientales son fundamentales desde el punto de vista médico ya que si se quiere evitar efectos negativos se puede actuar sobre los factores ambientales que son considerados factores de riesgo.
Los factores ambientales que pueden alterar el desarrollo son, por ejemplo, los fármacos, las infecciones, las drogas, etc. 
Teratógenos
Un teratógeno es todo agente capaz de aumentar las probabilidades o de causar una anomalía congénita. Es mucho muy importante tener en cuenta las dosis o concentraciones de los teratógenos porque esto cambia la gravedad con la que se puede dar una anomalía, la cual se va a expresar (muy probablemente) fenotípicamente. 
Los órganos y partes del embrión son más sensibles a teratógenos durante los períodos de diferenciación rápida. Se pueden ver afectados los compartimientos intracelulares, superficie celular, matriz extracelular y ambiente fetal. 
Entonces es importante tener en cuenta el período crítico que se define como un período en el cual un órgano o tejido es más susceptible a que un teratógeno genere una anomalía; este período varía según el sistema u órgano del cual se está hablando. 
Teratogenicidad por alcohol
El consumo tanto moderado como alto de alcohol al comienzo del embarazo puede alterar el crecimiento y la morfogenia del feto; mientras mayor sea el consumo, más graves serán los signos. Los hijos de las mujeres que consumen alcohol suelen presentar un conjunto de características y defectos en particular:
· Deficiencia del crecimiento prenatal y posnatal
· Anomalías mentales
· Microcefalia 
· Nariz corta
· Labio superior delgado
· Anomalías articulares
· Cardiopatías congénitas
A este conjunto de anomalías se lo conoce como síndrome alcohólico fetal (SAF). Hay que destacar que el consumo de alcohol durante el embarazo es la causa más frecuente de deficiencia mental. El consumo moderado puede ocasionar deterioro cognitivo y problemas de conducta. A veces no presentan rasgos dismórficos externos pero sí estos problemas a nivel del desarrollo neurológico. 
Teratogenicidad por xenoestrógenos
Un xenoestrógeno es un disruptor hormonal que abarca a un gran grupo de sustancias químicas de distinto origen como por ejemplo andrógenos, estrógenos, etc.
Las sustancias andrógenas tienen propiedades que pueden afectar al feto femenino con masculinización de los genitales; la incidencia de anomalías difiere según la hormona y la dosis. 
Los anticonceptivos orales con progestágenos y estrógenos consumidos durante las etapas iniciales del embarazo (claramente no detectado) pueden actuar como teratógenos (no profundizo más bc no está en el programa, bye).
El dietilestilbestrol (DES) es teratógeno porque ocasiona anomalías congénitas microscópicas y macroscópicas en el útero y vagina en mujeres que estuvieron expuestas durante la vida intrauterina. Se observan 3 tipos de lesiones: 
· Adenosis vaginal
· Erosiones cervicales
· Crestas vaginales transversales
Los varones expuestos a DES (in vitro) tienen mayor incidencia de anomalías del sistema genital, como quistes en el epidídimo y testículos hipoplásicos.
Teratogenicidad por agente naranja 
El agente naranja fue un químico usado durante la guerra de Vietnam y los niños que nacieron y tuvieron padres expuestos a este químico nacieron con malformaciones congénitas, tanto en lo que se refiere a discapacidades físicas como mentales, además de miembros u órganos sobrantes o faltantes, lesiones nerviosas irreversibles, etc. 
Teratogenicidad por DDT
Es un compuesto químico llamado dicloro difenil tricloroetano utilizado para matar insectos. Se ha demostrado que produce daños en el sistema nervioso, en el sistema inmunitario, también provoca desórdenes reproductivos y puede llegar a ocasionar cáncer y principalmente puede afectar el desarrollo de los lactantes y niños.
Teratogenicidad por bisfenol
Es considerado un disruptor endocrino que causa desequilibrios hormonales. Afecta el proceso de espermatogénesis, la maduración de los ovocitos, provoca abortos o partos prematuros, ovario poliquístico, y problemas a nivel del SNC. Ocasiona hiperactividad y problemas en el aprendizaje y la memoria.
Teratogenicidad por virus de la rubéola
El virus que produce esta enfermedad es un teratógeno infeccioso. Si la infección se da en el primer trimestre del embarazo el riesgo de que ésta pase al feto es del 20% aprox. Este virus atraviesa la placenta; los rasgos clínicos de rubéola congénita son: 
· Cataratas 
· Anomalías cardíacas
· Sordera
También puede ocasionar deficiencia mental, glaucoma, defectos en los dientes, etc. Si la infección se da durante el 2do/3er trimestre el riesgo de anomalías es más bajo (10%) aunque si se da al final del período fetal puede haber defectos del SNC.
Teratogenicidad por ácido retinoico
También conocido como vitamina A, es un teratógeno cuyo período crítico abarcade la 3ra a la 5ta semana, con alto riesgo de aborto espontáneo y anomalías congénitas tales como: 
· Dismorfismo craneofacial 
· Fisura palatina
· Aplasia de timo
· Anomalías cardiovasculares
· Defectos del tubo neural 
· Deterioro neuropsicológico grave
Teratogenicidad por valproico 
Es un fármaco antiepiléptico y estabilizador del ánimo que puede dar lugar a malformaciones congénitas si es suministrado a una embarazada durante el primer trimestre, provocando más que nada defectos en el tubo neural que dan lugar a la espina bífida, también anomalías cardiovasculares congénitas, anomalías genitales, etc.
Teratogenicidad por talidomida
Es un teratógeno muy potente que era usado como tranquilizante y sedante. Este fármaco causa focomelia aunque también puede causar amelia (falta total de extremidades) o micromelia (extremidades pequeñas o cortas). También causa anomalías en otros órganos, como la ausencia de oído (externo e interno), anomalías cardíacas, del sistema urinario y del sistema digestivo. El período en el que la talidomida causa anomalías congénitas está entre los días 24 y 36 después de la fecundación, período que coincide con el período crítico del desarrollo de las partes y órganos afectados. 
PARTE DE ESTE RESUMEN FUE REALIZADO EN:
Halloween
EFECTO: GANAS DE MORIR +100
	░░░░░░░░░░░░░░░░░░░░░░░░░
░░░░░░░░░░░░░░░░░░░░░▄▀░░▌
░░░░░░░░░░░░░░░░░░░▄▀▐░░░▌
░░░░░░░░░░░░░░░░▄▀▀▒▐▒░░░▌
░░░░░▄▀▀▄░░░▄▄▀▀▒▒▒▒▌▒▒░░▌
░░░░▐▒░░░▀▄▀▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒█
░░░░▌▒░░░░▒▀▄▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▀▄
░░░░▐▒░░░░░▒▒▒▒▒▒▒▒▒▌▒▐▒▒▒▒▒▀▄
░░░░▌▀▄░░▒▒▒▒▒▒▒▒▐▒▒▒▌▒▌▒▄▄▒▒▐
░░░▌▌▒▒▀▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▐▒▒▒▒▒█▄█▌▒▒▌
░▄▀▒▐▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▄▀█▌▒▒▒▒▒▀▀▒▒▐░░░▄
▀▒▒▒▒▌▒▒▒▒▒▒▒▄▒▐███▌▄▒▒▒▒▒▒▒▄▀▀▀▀
▒▒▒▒▒▐▒▒▒▒▒▄▀▒▒▒▀▀▀▒▒▒▒▄█▀░░▒▌▀▀▄▄
▒▒▒▒▒▒█▒▄▄▀▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒░░▐▒▀▄▀▄░░░░▀
▒▒▒▒▒▒▒█▒▒▒▒▒▒▒▒▒▄▒▒▒▒▄▀▒▒▒▌░░▀▄
▒▒▒▒▒▒▒▒▀▄▒▒▒▒▒▒▒▒▀▀▀▀▒▒▒▄▀
San copito, nuestro señor y salvador, danos fuerzas para aprobar este parcial.	
	
	
	───▐▀▄──────▄▀▌───▄▄▄▄▄▄▄─────────────
───▌▒▒▀▄▄▄▄▀▒▒▐▄▀▀▒██▒██▒▀▀▄──────────
──▐▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▀▄────────
──▌▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▄▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▀▄──────
▀█▒▒█▌▒▒█▒▒▐█▒▒▀▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▌─────
▀▌▒▒▒▒▒▀▒▀▒▒▒▒▒▀▀▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▐───▄▄
▐▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▌▄█▒█
▐▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▐▒█▀─
▐▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▐▀───
▐▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▌────
─▌▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▐─────
─▐▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▌─────
──▌▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▐──────
──▐▄▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▒▄▌──────
────▀▄▄▀▀▀▀▄▄▀▀▀▀▀▀▄▄▀▀▀▀▀▀▄▄▀──────── 
Santa Pancheta, proveenos de bizcochitos y mate para estudiar.