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¿Las algas son cromistas o plantas?

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Apuntes Prácticos

El principal problema de esta pregunta radica en el propio concepto de alga.

Se conoce como alga a todo organismo eucariota fotosintético que no pertenezca al grupo de las embriofitas (Plantae sensu stricto), si bien en ocasiones también se consideran parte de este grupo a las cianobacterias, que pertenecen al dominio Bacteria y en consecuencia presentan una organización celular procariota.

Debido a esto, el concepto de alga incluye a un grupo polifilético muy heterogéneo de organismos que no presentan una parentesco filogenético particularmente cercano.

En la historia de los organismos eucariotas, según la teoría endosimbiótica de Lynn Margulis se produjeron tres procesos endosimbióticos sucesivos que dieron lugar a los distintos tipos de eucariotas fotosintéticos que existen en la actualidad (tanto plantas como algas).

Árbol filogenético de los seres vivos según Thomas Cavalier Smith

Los primeros organismos eucariotas en adquirir cloroplastos (y por ende anabolismo fotosintético) fueron los ancestros de los arqueoplástidos (Achaeplastidae), que fagocitaron una cianobacteria que terminó estableciendo una relación simbiótica con la propia célula eucariota (tal y como había pasado previamente con la bacteria aerobia que terminó dando lugar a las mitocondrias gracias a las cuales actualmente los eucariotas presentamos mayoritariamente un catabolismo aerobio). Este evento supuso una formidable ventaja evolutiva pues dotó a los arqueoplástidos de la capacidad de sintetizar biomoléculas orgánicas a partir de metabolitos inorgánicos como sulfatos, nitratos o fosfatos gracias al aporte energético de las ondas electromagnéticas solares. Nació así la fotosíntesis en el dominio Eucariota, y partir de este momento nada volvería a ser igual.

Archaeplastida - Wikipedia, la enciclopedia libre
Archaeplastida o Primoplantae es uno de los grupos principales de Eukarya pues abarca las algas verdes y plantas terrestres ( Viridiplantae ), las algas rojas ( Rhodophyta ), un grupo poco conocido de algas unicelulares denominado Glaucophyta y a Rhodelphis un género de proto-algas descubierto recientemente. [ 2 ] ​ [ 3 ] ​ Se le suele otorgar categoría de reino y equivale al reino Plantae (Cavalier-Smith 1998) [ 4 ] ​ en algunos sistemas de clasificación. [ 5 ] ​ [ 6 ] ​ El grupo comprende unas 310.000 especies descritas. [ 7 ] ​ Características [ editar ] Primoplantae incluye organismos autótrofos que contienen cloroplastos y obtienen la energía que necesitan a través de la fotosíntesis . Los cloroplastos están rodeados por dos membranas, lo que sugiere que son el resultado de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria . Es decir, que el antecesor de este grupo era un organismo fagotrofo que ingirió una cianobacteria, la cual no fue completamente digerida, sino que colonizó la célula del depredador dando lugar posteriormente a los cloroplastos. Las dos membranas que rodean el cloroplasto proceden de las membranas originales de la célula de la cianobacteria. Precisamente por ello Archaeplastida es un nombre alternativo de este grupo. Otros grupos de eucariotas poseen también cloroplastos, como el Supergrupo SAR , Cryptophyta , Haptophyta y Euglenozoa , pero en estos organismos los cloroplastos están rodeados por tres o cuatro membranas, lo que sugiere que fueron adquiridos de forma secundaria a partir de una Primoplantae (de algas verdes o rojas). La tercera membrana del cloroplasto deriva de la membrana celular del alga fagocitada y la cuarta es un vestigio de la membrana de la vacuola alimenticia. Las células de Archaeplastida típicamente carecen de centriolos y tienen mitocondrias con crestas planas. Tienen generalmente una pared celular que incluye celulosa en su composición y el alimento se almacena en forma de almidón . Sin embargo, estos caracteres los comparten con otros eucariotas. La principal evidencia de que el grupo es monofilético viene de estudios genéticos, que sugieren que los plastos tienen probablemente un origen único. Clasificación [ editar ] Archaeplastida incluye cuatro grupos bastante diferentes: Las algas verdes y las plantas terrestres ( Viridiplantae ) se pigmentan con clorofilas a y b , pero carecen de ficobiliproteínas. Las glaucofitas ( Glaucophyta ) tienen una posición filogénetica incierta: poseen plastos primitivos, denominados cianelas , que retienen características típicas de las cianobacterias . Así, presentan los pigmentos cianobacteriales típicos, una pared residual de peptidoglicano entre las dos membranas y carboxisomas , que se consideran procedentes del endosimbionte bacteriano. Las algas rojas ( Rhodophyta ) tienen como pigmentos clorofila a y una ficobiliproteína , como la mayoría de las cianobacterias . Los pigmentos que les dan el característico color rojizo permiten a estas algas aprovechar la
https://es.wikipedia.org/wiki/Archaeplastida

Al grupo de los arqueoplástidos pertenecen no solo las plantas embriofitas sino también las algas verdes (Chlorophyta y Charopyhta), las algas rojas (Rodophyta) y el pequeño grupo de las algas glaucofitas (Glaucophyta), tal y como se puede ver en el árbol filogenético.

Todos estos organismos tienen como ancestro común a una célula que adquirió sus cloroplastos por endosimbiosis directa con una cianobacteria, lo que se conoce como endosimbiosis primaria. No obstante este no sería el primer evento endosimbiótico que tendría lugar.

Otro organismo eucariota, predecesor de todos los integrantes del supergrupo SAR (Reino Chromista), adquirió sus cloroplastos por endosimbiosis secundaria con un alga roja. A partir de este organismo evolucionaron todos los integrantes del grupo SAR: diatomeas, dinoflagelados, algas pardas (Phaeophycea) y otros muchos protozoos como los apicomplejos, los paramecios, los radiolarios o los foraminíferos que han terminado perdiendo sus cloroplastos y por tanto su capacidad fotosintética, adoptando nutriciones heterótrofas y modos de vida frecuentemente parásitos.

Supergrupo SAR - Wikipedia, la enciclopedia libre
SAR o Harosa (informalmente el supergrupo SAR ) es un clado de Eukarya que incluye a Stramenopiles (Heterokonta), Alveolata y Rhizaria . [ 4 ] ​ [ 5 ] ​ [ 6 ] ​ [ 7 ] ​ La primera letra de cada grupo proporciona el nombre "SAR" (alternativamente deletreado "RAS"). [ 3 ] ​ [ 8 ] ​ Comprende organismos muy diversos, desde algas unicelulares y pluricelulares hasta depredadores y parásitos, incluyendo ciliados, flagelados, ameboides y seudohongos. El supergrupo comprende unas 50.000 especies descritas. [ 9 ] ​ La monofilia del supergrupo se sustenta solo sobre la base de datos moleculares, pero son robustos, pues se han obtenido en numerosos análisis filogenéticos, incluyendo similitudes en genes y proteínas. Los tres grupos que forman parte del supergrupo SAR son en sí mismos muy diversos e incluyen tanto organismos fotosintéticos como heterótrofos, muchos de ellos parásitos. A menudo los parientes más cercanos de miembros fotosintéticos son especies parásitas. Stramenopiles [ editar ] Stramenopiles o Heterokonta es un grupo de protistas caracterizado por la presencia de dos flagelos heterocontos , uno liso y otro con mastigonemas , dirigidos en sentidos opuestos, si bien algunos grupos han perdido uno de los flagelos y otros no tienen ninguno. Es un grupo muy diverso que incluye organismos fotosintéticos unicelulares como las diatomeas o pluricelulares como las algas pardas , además de organismos heterótrofos e incluso parásitos como los oomicetos y Blastocystis , este último patógeno para los seres humanos. Los alveolados se caracterizan por la presencia de alvélos corticales , un sistema de vesículas que soporta y da rigidez a la membrana plasmática . Es un grupo muy diverso que incluye organismos fotosintéticos tales como los dinoflagelados , pero también otros heterótrofos como los ciliados , además de los apicomplejos , que son exclusivamente endoparásitos , incluyendo los coccidios y los Plasmodium , causantes de enfermedades muy graves a los seres humanos. Los rizarios constituyen un grupo muy diverso, soportado solo sobre la base de caracteres moleculares y abarcando organismos ameboides, flagelados y ameboflagelados. Incluye amebas desnudas, con testa o caparazón, con filopodios o reticulopodios , como en el caso de foraminiferos y radiolarios , que son organismos heterótrofos de vida libre. Además incluye organismos parásitos como Phytomyxea y Ascetosporea , y también dos grupos fotosintéticos, Paulinella y Chlorarachniophyta . Cloroplastos [ editar ] La mayoría de los organismos fotosintéticos del supergrupo SAR presentan cloroplastos que, por la presencia de tres o cuatro membranas y de clorofilas a y c , se cree procedentes de la endosimbiosis secundaria de un alga roja . Adicionalmente al supergrupo SAR otros dos grupos, Cryptophyta y Haptophyta , presentan cloroplastos procedentes de un alga roja, pero no se puede decidir si esto es el resultado de un único evento de endosimbiosis o de varios independientes. [ 10 ] ​ La situación se
https://es.wikipedia.org/wiki/Supergrupo_SAR
Chromista - Wikipedia, la enciclopedia libre
Los cromistas (o reino Chromista ) son un grupo de organismos eucariotas que constituiría un reino biológico independiente de acuerdo con los postulados de Cavalier-Smith . Se utiliza en algunos sistemas de clasificación, como por ejemplo el Sistema del Catálogo de la Vida . [ 2 ] ​ El grupo incluye a las llamadas algas cromofitas , es decir, la gran mayoría de las algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y c , los cuales están rodeados por cuatro membranas y se considera que han sido adquiridos de un alga roja . Adicionalmente, algunos grupos poseen clorofilas a y b que se supone procedentes de un alga verde . Por último, se incluyen varios grupos sin cloroplastos íntimamente relacionados con los anteriores. Entre las algas del primer tipo se encuentran las unicelulares diatomeas , dinoflagelados , algas doradas , haptofitas y criptofitas , y las pluricelulares algas pardas ; algas del segundo tipo son las cloraracneas , y entre los grupos heterótrofos destacan ciliados , foraminíferos , radiolarios , heliozoos y los parásitos oomicetos y apicomplejos . Historia y grupos [ editar ] El término Chromista fue introducido por Thomas Cavalier-Smith en 1981 [ 3 ] ​ para englobar a los grupos Heterokontophyta (heterocontos), Haptophyta (haptofitas y cocolitóforos) y Cryptophyta (criptofitas). Los nombres anteriores dados a las algas cromofitas como Chromophyceae (Chadefaud 1950), Chromophyta (Bourrelly 1957) y Chromobiota (Jeffrey 1971) se refieren aproximadamente al mismo grupo. Posteriormente Adl et al. propusieron el grupo Chromalveolata como la unión de Chromista y Alveolata y finalmente Cavalier-Smith en 2010 [ 4 ] ​ movió Rhizaria y Centrohelida a Chromista. En la clasificación publicada en 2015 [ 5 ] ​ el reino Chromista incluye a los grupos Heterokonta , Alveolata y Rhizaria (estos tres agrupados en el subreino Harosa ), Haptophyta , Cryptophyta y una serie de heterótrofos relacionados (en el subreino Hacrobia ). [ 6 ] ​ Chromista s. s. (en sentido estricto) se refiere a la definición original de 1981, que incluye a Heterokontophyta , Cryptophyta y Haptophyta (es un grupo polifilético ), mientras que Chromista s. l. (en sentido amplio) se refiere a la definición de 2010 y comprende a Harosa y Hacrobia . Los árboles moleculares han tenido muchos problemas a la hora de establecer las relaciones entre los grupos de Chromista. Estudios filogenéticos recientes sostienen que Heterokontophyta y Alveolata están relacionados con Rhizaria , con los que formarían un clado ( Harosa o supergrupo SAR ). [ 7 ] ​ [ 8 ] ​ Aparte quedarían los pequeños grupos restantes, Haptophyta , Cryptophyta y los grupos de heterótrofos relacionados, que no es seguro que formen un clado: dos estudios del año 2012 [ 8 ] ​ [ 9 ] ​ obtuvieron resultados opuestos. Características [ editar ] Históricamente, muchos cromistas eran considerados plantas por sus paredes celulares con celulosa, capacidad fotosintética y, en algunos casos, por su parecido morfológico a las plantas
https://es.wikipedia.org/wiki/Chromista

Bosques del Kelp, impresionantes ecosistemas marinos conformados por algas pardas del orden Laminariales

Otro grupo de algas que adquirieron sus cloroplastos por endosimbiosis secundaria (en este caso con un alga verde) es el de los euglenofitos, taxón perteneciente al primitivo grupo de los excavados (Excavata) considerados los ancestros del resto de grupos de eucariotas.

Euglenophyceae - Wikipedia, la enciclopedia libre
Euglenophyceae es un grupo de protistas flagelados , comúnmente presentes en agua dulce, en especial cuando esta es rica en materia orgánica. [ 1 ] ​ [ 2 ] ​ Son organismos comunes, de distribución cosmopolita, que también se encuentran en el suelo, en barros salobres y algunos en aguas marinas. Son unicelulares , aunque en ocasiones forman colonias unidas por una matriz gelatinosa, sésiles o libres. La mayoría de sus miembros presentan cloroplastos y son autótrofos , aunque algunas especies han perdido secundariamente los cloroplastos y son por tanto heterótrofos . [ 3 ] ​ Las euglenofíceas son protistas que han conseguido las características algales mediante endosimbiosis con un alga verde . El género típico es Euglena , una conocida alga unicelular. Características [ editar ] Morfología de Euglena : 1-flagelo largo, 2- mancha ocular , 3- fotorreceptor , 4-flagelo corto, 5-bolsillo apical o reservorio, 6- cinetosoma , 7- vacuola contráctil , 8- paramilo , 9- cloroplastos , 10- núcleo celular , 11- nucleolo , 12- periplasto . Las euglenofíceas son organismos fotosintéticos, aunque algunas especies han perdido secundariamente los cloroplastos. Abundan especialmente en ambientes de agua dulce eutróficos y son indicadores de contaminación orgánica. Varias especies habitan en aguas salobres y estuarios y unos pocos linajes forman parte del plancton marino. Viven en los sedimentos o nadando en la columna de agua. [ 4 ] ​ Presentan formas variables incluso dentro de la misma especie: usualmente son flagelados , pero pueden pasar a un estado inmóvil cambiando de forma, o haciéndose esféricos y enquistándose . La célula presenta un bolsillo o invaginación apical o subapical que consiste de un canal angosto y un reservorio. En este bolsillo están insertados los flagelos. Puede haber dos flagelos iguales o desiguales, el segundo flagelo también puede ser más corto y estar unido a la base del flagelo largo; algunas especies tienen más de dos flagelos. Normalmente el flagelo emergente presenta una fila de mastigonemas . Puede aparecer un estigma o mancha ocular , con un fotorreceptor sensible a luz. Carecen de pared celular , pero presentan una película que recubre la célula o periplasto proteináceo dentro de la membrana plasmática . El periplasto, que puede estar ornamentado, está formado por un conjunto de bandas encajadas unas dentro de otras de manera que permitan deslizarse por movimientos de contracción y expansión. Debajo hay microtúbulos y vesículas mucilaginíferas involucradas en la formación del periplasto . [ 5 ] ​ En ocasiones se produce, externamente, mucílago formando una lorica . La reproducción asexual es por bipartición , incluso cuando están en fase flagelada. Primero hay una duplicación de todos los orgánulos y luego la citoquinesis siguiendo las líneas helicoidales de las bandas del periplasto . Cuando las condiciones no son favorables se enquistan y germinan cuando vuelven a serlo. No se ha observado reproducción sexual . La clasificaci
https://es.wikipedia.org/wiki/Euglenophyceae

Euglenas

Y finalmente hay un tercer grupo de algas, muy particular, que obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis terciaria! Es decir a partir de la endosimbiosis de un organismo fotosintético que obtuvo a su vez los cloroplastos a partir de la endosimbiosis con un organismos fotosintético (endosimbiosis secundaria) que a su vez obtuvo sus cloroplastos a partir de la endosimbiosis con una cianobacteria (endosimbiosis primaria). Este caso excepcional es característico de ciertos grupos de dinoflagelados que evolutivamente terminaron perdiendo sus cloroplastos secundarios, adquiriendo nuevos cloroplastos tras establecer relaciones endosimbióticas con otros grupos de cromistas como diatomeas, haptofitas o criptofitas.

Dinoflagellata - Wikipedia, la enciclopedia libre
Los dinoflagelados ( Dinoflagellata , Dinophyta o Pyrrhophyta ) son un extenso grupo de protistas flagelados , con unas 2400 especies conocidas. [ 2 ] ​ [ 3 ] ​ [ 4 ] ​ El nombre proviene del griego dinos , girar y del latín , flagellum , látigo , describiendo el movimiento rotatorio propio de estos organismos. [ 5 ] ​ Estos microorganismos son unicelulares (aunque pueden formar colonias) y forman parte del fitoplancton de agua dulce (unas 220 especies) y marino (el resto). [ 6 ] ​ Aproximadamente la mitad son fotosintéticos y poseen pigmentos con clorofila a y c 2 y carotenoides . Al ser su nutrición principalmente autótrofa son productores primarios por lo que, junto a las diatomeas y otros grupos de fitoplancton, constituyen el nivel trófico primario en la cadena alimentaria acuática. Ciertas especies fotosintéticas como las zooxantelas son endosimbiontes de animales invertebrados como los corales , anémonas y almejas y protozoos marinos desarrollando una relación mutualista con los arrecifes coralinos . Otros son heterótrofos o mixótrofos y se alimentan de otros dinoflagelados, protozoos y diatomeas, además, algunas formas son parásitas (véase por ejemplo, Oodinium y Pfiesteria ). [ 7 ] ​ Sus poblaciones se distribuyen en función de la temperatura, salinidad y profundidad del agua. Algunos dinoflagelados pueden emitir luz a través de la bioluminiscencia, otros son responsables de las mareas rojas y floraciones algales nocivas (FAN o bloom de algas ). Características [ editar ] Estructura de un dinoflagelado: 1-placa de la teca, 2-cíngulo con el flagelo transversal, 3-sulcus con el flagelo longitudinal. Representación esquemática de tres especies de dinoflagelado. La mayoría de los dinoflagelados tienen un tamaño entre 50 y 500 µm, por lo que se los considera parte del fitoplancton , si bien Noctiluca puede llegar hasta los 2 mm de diámetro. Son unicelulares, aunque como excepción, algunas especies pueden formar colonias o seudocolonias. El rasgo más característico de los dinoflagelados es la presencia de dos flagelos disimilares que les proporcionan movimientos característicos. Uno de ellos es ondulado y rodea la célula transversalmente, se denomina flagelo transversal y le permite un movimiento giratorio distintivo del cual proviene el nombre dinoflagelado (del griego dinos , girando). El otro está localizado en el lado posterior de forma longitudinal, funciona como timón y es responsable de su movimiento vertical, este se denomina flagelo longitudinal. En las especies dinocontas los flagelos se alojan en dos ranuras, denominadas cíngulo , la transversal, y sulcus , la longitudinal. Los flagelos emergen de la intersección de los dos surcos. Los dinoflagelados basales tienen células desmocontas , no presentan cíngulo ni sulcos y los flagelos emergen de un poro localizado en la parte apical. En este caso, uno de los flagelos es anterior y recuerda al flagelo transversal ondulado de los dinoflagelados típicos. Los dinoflagelados tienen una cubi
https://es.wikipedia.org/wiki/Dinoflagellata

3. Endosimbiosis primaria (Arqueoplastida)

4. Endosimbiosis secundaria (Chromista y Euglenophyceae)

5. Endosimbiosis terciaria (ciertos grupos de Dinoflagellata)

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