Se encuentran dentro de la promotora de un operón o (en el caso de los sitios potenciador) pueden unirse a secuencias lejos del operón. Cuando la unión de una proteína reguladora a un iniciador o potenciador estimula sitio transcripción de los genes estructurales en el operón. Un mecanismo de control positivo se dice que es en el trabajo. Los estímulos a los que genes regulados responden pueden variar de moléculas relativamente pequeñas (por ejemplo, azúcares, amino ácidos) a sustancias relativamente grandes (por ejemplo, en los eucariotas. un complejo de una hormona esteroide y su proteína receptor). Una sustancia que activa la transcripción de genes se conoce como una inductor, mientras que una sustancia que convierte la transcripción fuera se dice que es un represor. Inducible genes están a menudo involucrados en catabólico (reacciones de degradación), como en la ruptura de un polisacárido en azúcares simples. Genes reprimibles por lo general están involucrados en anabólico reacciones (sintéticos), como en la construcción de aminoácidos a partir de sencillos precursores. Por lo tanto, hay cuatro posibles combinaciones de los controles transcripcionales antes mencionados: (1) negativo, inducible: (2) negativo, represible: (3) positivo, inducible; y (4) positivo, represible (sin ejemplo se conoce actualmente).

{A) Negativo, control inducible. El prototipo de control negativo por medio de un operón inducible es el "sistema de lactosa" de E. coli. ft-galactosidasa es una enzima con funciones duales. Su principal función es la de catabolizar la lactosa en glucosa y galactosa. Su función secundaria es la de convertir la 1- 4 vinculación de glucosa y galactosa (en lactosa) a un enlace 1-5 en allolacto.se. Esta enzima no es normalmente presente en altas concentraciones cuando la lactosa está ausente del entorno de la célula. Dentro de poco después de añadir la lactosa a un medio en el que la glucosa está ausente, la enzima comienza a ser producido. La Se requiere proteína de transporte llamada permeasa galactósido para el transporte eficiente de la lactosa a través de la membrana celular. Esta proteína también aparece en alta concentración después de la lactosa esté disponible en el medio. La de tipo salvaje "sistema de lactosa" (Fig. 12-12) se compone de un gen regulador ((') y
CHAP. 121 GENÉTICA DE BACTERIAS Y BACTERIÓFAGOS 315
Operón lactosa
| - CAP-cAMP sitio de unión
RNA polimerasa sitio de unión
Operador
lugar
Locus Reguladora del operón lac
Genes
Vaco)
Los genes estructurales
tor:
laca
promotor
de encaje lac un
(HEP)
ARNm / \ J \ / \ v / \ / \ / \ / \ / \ / \ / \ / \ / \ / vr '
lnducer
ausente
Proteínas ft:
Represor
es
c 2
Pennease
• un
C
Trans-
acetilasa
Inactivo
represor ft) -
AHolactose
(Inductor) o
e
Célula
membrana
r
Transporte en la célula
a través de la membrana de
obligado
pennease
u
3
C
Lactosa 1 LJ
Fig. 12-12. Diagrama de los principales elementos de control del operón lactosa.
un operón que contiene una secuencia de promotor (p +), un locus operador (o +), y tres genes estructurales
de p-galactosidasa (z +), permeasa (> +> y transacetilasa (una enzima cuya función en lactosa
metabolismo sigue sin resolverse). Se han encontrado mutaciones en cada uno de estos loci.
Ejemplo 12.7. Algunos de los atlclcs del arco sistema lactosa enumeran a continuación.
Promotor alelos
+ P = promotor de tipo salvaje; afinidad normal para la ARN polimerasa
p ~ - promotor mutante no puede unirse a la ARN polimerasa; ninguno de los genes estructurales en el
operón lactosa se transcriben
p "= mayor afinidad para el reconocimiento por ARN polyn> crase; eleva el ional guión Irán
nivel de Ihc operón
rp "= afecta el sitio de unión para reducir el nivel de expresión de la lactosa CRP-cAMP
genes operón debajo del 10% de tipo salvaje: i cr = Insensible a la represión caiabolitc
Operador alelos
o '- en ausencia de represor, así operador "se convierte en" los genes .structural en su propio
operón; es decir, los:. allclcs + y * v en el mismo segmento de ADN (posición ci.s) puede
producir proteínas; este operador es sensible a la reprcssor; i e., represor voluntad "giro
off "la actividad sintética de los genes estructurales en el opcron lactosa
o '- un operador constitutivo que es insensible a reprcssor y permanentemente "se convierte en"
los genes estructurales en el operón lactosa
Galactosidasa Allcles
z '- hace p-galactosidasa si su openon está "encendido" o "abierto"
z= Una mutación missensc que hace un rm> di (IED. Es / producto .ymatically inactivo sacrificadas
Proteína Cz
z "'= resulta en la destrucción del mensaje policistrónico aguas abajo de la mutación
de manera que no hay expresión de cualquiera de los genes del operón lactosa de aguas abajo (una
mutación polar); nx = Tonterías
Permeasa alelos
v '= hace p-galaetoside permeasa si su operón está "encendido *
v - no permeasa detectable se forma independientemente del estado del operador: Probablemente
una mutación sin sentido
Regulador alelos
f '= hace una proteína rcpressor difusible que inhibe la actividad sintética de ninguna «' operón
en ausencia de lactosa: en presencia de lactosa, represor es inactivado
(= Un regulador defectuoso que es incapaz de producir rcpressor activo debido a un sentido o
mutación missensc
i '= hace un thai "superrepressor" es insensible a la lactosa e inactiva cualquier o ' operón
Existe cierta coincidencia en el promotor y operador de los sitios del sistema lac; en algunos otros operones
el locus operador puede ser totalmente incrustado en el promotor. El operón regulador constitutivamente
produce una proteína represora a niveles bajos debido a que tiene un promotor ineficiente. Su síntesis es
afectado por el nivel de lactosa en la célula. El promotor normal de la lav operón. por el contrario,
se une la ARN polimerasa de manera muy eficiente. En ausencia de lactosa (condiciones noninduced), un activo
proteína represora (producido por yo *) se une a la o ' operador. RNA polimerasa no puede unirse 10
el promotor ni "lea" la secuencia del operador porque la proteína represora ocupa tailandés
región. Por lo tanto, la transcripción de los tres genes estructurales en el laca se evita operón.
Cuando la lactosa está presente (condiciones inducidas), se transporta de manera ineficiente en la célula porque
sólo unas pocas moléculas de permeasa estaría normalmente presente. Dentro de la célula, algunos de la lactosa
se convierte en ullolactose por (3-galactosidasa. alolactosa es el inductor de la laca operón.
Se une a la proteína represora y causa un cambio conformacional en la proteína que altera el sitio
por el que se une al operador. Este cambio conformacional en una proteína como consecuencia de
la unión a otra molécula se denomina transformación attosteric. El complejo represor-alolactosa
ya no puede unirse al operador y que se caiga el ADN. RNA polimerasa ahora puede leer a través de
el operador para transcribir los genes estructurales en el operón. El aumento de la cantidad de permeasa ahora
transporta lactosa través de la membrana en grandes cantidades, y el azúcar se digiere a continuación por
p-galactosidasa. Cuando se agota la lactosa del medio, recién represor sintetizado
las proteínas no se acoplarán con alolactosa, para que puedan unirse al operador y apague la transcripción
de los genes estructurales en el operón. Además, allolaciose reversible puede unirse a proteína represora,
por lo que en virtud de los bajos niveles de lactosa en el alolactosa celular tendería a disociarse de repressor-
complejos allolaciose. Incluso cuando se reprime el "sistema lac", de vez en cuando la proteína represora
se difundirá desde el operador momentáneamente. ARN polimerasa puede entonces ser capaz de "colarse" más allá de la
operador abiertos y sintetizar una molécula de ARNm policistrónico, lo que explica la muy baja
niveles uf permeasa y tailandés fj-galactosidasa están normalmente presentes en la célula. Bacterianas moléculas MRN A