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FISIOLOGIA Y ANATOMIA DEL APARATO REPRODUCTOR FEMENINO Generalidades • Los órganos reproductores femeninos incluyen ovarios, ligamentos ováricos, trompas de Falopio (o uterinas), útero, vagina, glándulas vaginales e introitales de Bartholin, labios menores y mayores, y el clítoris con su prepucio que lo recubre. • Fenotipo depende de la presencia o ausencia de testosterona. o Falta del gen SRY (Cr. Y) = Ovarios y órganos sexuales femeninos. • FSH: o Estimula de manera cíclica los ovarios para que un óvulo madure dentro de un folículo. o El folículo produce estrógenos → Proliferación endometrial. • Estrógeno sérico alcanzan un umbral + ↑LH de la hipófisis = Liberación de óvulos y se forma el cuerpo lúteo (secreta progesterona → transforma el endometrio en proliferación en su fase secretora) en el sitio de la ovulación. • El óvulo liberado, capturado por la trompa de Falopio (extremo fimbriado) llega al útero. o Se fertiliza: óvulo se implanta en el endometrio receptivo → Embarazo. o NO implantación: Cuerpo lúteo involuciona en 14 días, ↓progesterona. o Cuando se completa 1 ciclo de ovulación, el endometrio se desprende (sangrado menstrual). • FSH vuelve a ↑ para estimular el desarrollo de otro folículo. • Implantación de un óvulo fecundado = Células trofoblásticas (secretan HCG) = Se mantiene el cuerpo lúteo, suprime FSH y LH hipofisarias = NO ovulación y menstruación. • La regulación endocrina del aparato reproductor es controlada por el eje hipotálamo-hipófisis-ovario. o Con un mecanismo de retroalimentación clásica. • El ciclo ovárico media la maduración y desarrollo del aparato reproductor a lo largo de la vida. • Durante el ciclo menstrual, los folículos ováricos son rescatados de su destino apoptótico para sufrir crecimiento y desarrollo, lo que culmina en la ovulación. Los folículos residuales sufren transformación en el cuerpo lúteo, una estructura endocrina transitoria. ANATOMIA • Órganos reproductores femeninos: ovarios, útero y trompas de Falopio o salpinges, así como las glándulas mamarias. • Los ovarios son órganos reproductores y pueden almacenar y liberar óvulos y la producción de H. esteroides sexuales femeninas (estrógenos y progesterona). o Corteza externa: Contiene folículos y sus residuos apoptóticos en tej conjuntivo. o Médula interna: Contiene tej conjuntivo vascular. • Folículo primordial (contiene ovocito primario) rodeado por células pregranulosas • En el desarrollo folicular: Células granulosas y Células de la teca. • Folículos maduros son grandes, contienen un líq. Formado por cubierta fibrovascular externa conectada con el estroma circundante del ovario por una red vascular; también constan de una cubierta interna formada por células nucleadas (células granulosas) ancladas en la zona pelúcida, que rodean al ovocito. • La zona pelúcida forma la corona radiada, que en la ovulación, se separa de las células de la granulosa y es expulsado junto con el ovocito. • La formación de los folículos inicia antes del nacimiento y su desarrollo- maduración continúa hasta el final de la vida reproductiva. • El aparato genital femenino se deriva de los conductos de Müller: útero, trompas de Falopio y vagina. • Trompas de Falopio se extienden desde cada uno de los ángulos superiores del útero y están formados por un istmo, por una ampolla y un infundíbulo (rodeado por fimbrias ováricas y unido al ovario). o Su cubierta tiene células secretoras y ciliadas para facilitar el desplazamiento de los espermatozoides y facilitar el desplazamiento del cigoto al útero. • Útero: Compuesto por muscular gruesa y endometrio. Recubierto por un epitelio que sufre ciclos de regeneración (fase proliferativa), diferenciación (fase secretora) y desprendimiento (fase menstrual) cada 28 días para la implantación de un embrión. • Mamas: Tej glandular organizado en lóbulos unidos por tejido fibroso, con depósitos adiposos interpuestos entre los lóbulos. FISIOLOGIA REGULACIÓN DE LA FUNCIÓN GOVÁRICA POR LAS GONADOTROPINAS: • Liberación de GnRH (hipotálamo) = Liberación LH y FSH (Hipófisis) = Producción de estradiol y progesterona (ovarios) son esteroides que regulan la función ovárica y el ciclo de la reproducción. • Las variaciones en la liberación de gonadotropinas ocasionan una respuesta cíclica de la función ovárica, cada ciclo dura 28 días y se divide en 2 fases que dura 14 días cada una: o Fase folicular: FSH para el reclutamiento folicular, crecimiento y síntesis de estrógenos. o Fase lútea: ↑LH = ovulación y formación del cuerpo lúteo. Estimula producción de estrógenos y progesterona por el cuerpo lúteo. En las células de la teca estimula la producción de androstenediona, para la conversión enzimática a 17βestradiol. SÍNTESIS DE HORMONAS OVÁRICAS: • ESTRÓGENOS o Las células de la teca y de la granulosa del folículo ovárico coordinan la producción de estrógenos. o Células de la teca posee enzimas para convertir el colesterol a andrógenos (androstenediona) y las células de la granulosa convierten los andrógenos a estradiol (por aromatización) y pueden producir progesterona. ▪ 95% del estradiol se secreta de manera directa. • ANDRÓGENOS o Se derivan de las G. suprarrenales (dehidroepiandrosterona y androstenediona), Ovarios (androstenediona y testosterona) y la conversión periférica de androstenediona a testosterona. o Su secreción es paralela con la de los estrógenos a lo largo del ciclo menstrual. • PROGESTERONA o ↑LH = luteinización de células de la teca y de la granulosa = altera la vía esteroidógena. o Producida por células de la teca y de la granulosa después de la luteinización. o ↑enzimas para la conversión de colesterol a progesterona y ↓enzimas que convierten la progesterona a estrógenos. • INHIBINAS. o Producción por células de la granulosa de folículos maduros. Es regulada por FSH y LH, factores de crecimiento y otras hormonas. ▪ Folículos preantrales: Secretan inhibina B. ▪ Folículos antrales: Secretan inhibina B e y A. o Inhibina B: Marcador de la función de las células de la granulosa por control de FSH. ▪ Alcanza su máximo en etapas tempranas de la fase folicular o Inhibina A: Marcador de la función del cuerpo lúteo bajo control de LH. ▪ Alcanza su máximo a mitad de la fase lútea o Regula la liberación de LH y FSH a través de retroalimentación en la adenohipófisis. • ACTIVINAS. o Su producción es por las células de la granulosa. o Favorece la proliferación de las células de la granulosa, regula la expresión de los receptores de FSH en las células de la granulosa y modula la esteroidogénesis. o Es un antagonista de la inhibina y estimula la síntesis y secreción hipofisaria de FSH. CICLO OVÁRICO • Generalidades: o Se produce un ovocito maduro cada mes. o Ovocitos (etapa prenatal) sufren atresia (apoptosis). Sólo los folículos que responden a la estimulación por FSH (350) progresarán a la ovulación. Posee 2 fases: ▪ F. Folicular: Inicia en el día 1° del ciclo (1°día de la menstruación), Es el crecimiento y desarrollo del folículo dominante. • A la mitad del ciclo (día 14), el ↑ estrógenos = ↑LH (retroalimentación +) = ovulación. ▪ F. Lútea: Después de la ovulación. Folículos ováricos residuales forman el cuerpo lúteo (estructura transitoria, produce estradiol, progesterona e inhibina A. Lo regula LH). En la fase lútea hay regresión del cuerpo lúteo. • Regulación Ovárica de la Liberación y síntesis de Gonadotropinas: o Por retroalimentación + y -, por el estradiol, progesterona e inhibina A y B. o FASE FOLICULAR: ▪ Folículo dominante produce ↑17βestradiol e inhibina B, actúan sobre el hipotálamo y la hipófisis = ↓FSH. ▪ ↑estradiol (retroalimentación + por GnRh) = Liberación de LH (1/2 ciclo). ▪ La progesterona tiene retroalimentación +al ↑sensibilidad hipofisaria a GnRH = ↑liberación de GnRH del hipotálamo. o Eje hipotálamo-hipófisis-ovario: ▪ Por retroalimentación + y - por las H. esteroides ováricas y H. peptídicas. ▪ H. ováricas ↓ liberación de gonadotropinas al modular los pulsos de GnRH del hipotálamo y al afectar su estimulación para la secreción de gonadotropinas de la hipófisis. ▪ Estradiol ↑ LH e inhibe liberación de la FSH. ▪ Inhibinas A y B (hormonas glucoproteínicas gonadales) ↓ secreción de FSH. ▪ Después de la ovulación, predomina la producción ovárica de progesterona. • Progesterona ↓secreción de pulsos de GnRH = Producción de FSH y ↓LH. ▪ ↑inhibina B = Desactivar la señalización por activina = NO biosíntesis de FSH. ▪ Retroalimentación + por los estrógenos sobre los pulsos de GnRH = ↓FSH. ▪ Varios factores periféricos y del SNC alteran la liberación de GnRH: Norepinefrina; Neuropéptido Y; IL-1, GABA, ácido γaminobutírico; Dopamina. o Eventos hormonales durante el ciclo ovárico y endometrial: ▪ Concentraciones plasmáticas de FSH, estrógenos, LH y progesterona durante el ciclo menstrual. ▪ Cambios proliferativos y secretores en el endometrio en el desarrollo de los folículos ováricos, ovulación y formación del cuerpo lúteo. o Fase lútea: ▪ ↑LH = Ovulación y favorece supervivencia del cuerpo lúteo durante la fase lútea. ▪ Después de la ovulación (se desarrolla el cuerpo lúteo y ↑progesterona) = NO liberación de LH (por retroalimentación -) = Desaparición del cuerpo lúteo. • Excepción: Cuerpo lúteo sea estimulado por la gonadotropina coriónica humana. • Ovogénesis y Formación del Folículo Dominante o En el desarrollo intrauterino (15 semanas), las células germinativas primordiales (oogonias) proliferan y migran hacia la cresta genital. ▪ La acumulación de folículos primordiales en el ovario alcanza su cifra máxima en la 20 SDG y después ↓ a lo largo de la vida hasta la menopausia. Cuando se inicia la vida reproductiva hay < 10%. o A su llegada al ovario fetal, algunas oogonias continúan la proliferación mitótica y van a apoptosis. o Algunas oogonias inician la 1° división meiótica pero se detienen en la etapa de diploteno, al nacimiento. o El ovocito primario permanece detenido en la 1° profase meiótica hasta la pubertad, cuando es reclutado para crecer y madurar, y sufre meiosis para originar un óvulo. ▪ Ovocitos primarios están rodeados por folículos primordiales (células granulosas epiteliales y mesenquimatosas de la teca). o Foliculogénesis: Formación de folículos dominantes, tiene 2 etapas: ▪ Periodo independiente de gonadotropinas (preantral). ▪ Periodo dependiente de gonadotropinas (antral o de DeGraaf). ▪ Folículos primordiales hasta la etapa antral (0.2 mm) ocurre durante la vida fetal y lactancia. Es independiente de las gonadotropinas. ▪ Folículos primarios se forman cuando las células epiteliales son cuboidales y sufren mitosis. ▪ Folículos secundarios: Durante la fase de crecimiento antral del folículo hay proliferación adicional de células de la granulosa, expresión de receptores de FSH y de h. esteroides y asociación de células de la teca con el folículo en crecimiento y con las células de la granulosa. ▪ Folículos terciarios se forman después de la hipertrofia y desarrollo de las células de la teca, el antro se llena de líquido con estrógenos y las células de la teca expresan receptores para FSH y LH. o Los mecanismos que desencadenan el inicio del crecimiento folicular implican una comunicación bidireccional entre las células germinativas y las células somáticas. o Cuando los folículos (antrales) miden 2-5 mm, 50% son rescatados (protegidos) de la apoptosis y entran a la fase de selección del crecimiento (fase final del crecimiento folicular). Inicia 85 días antes de la ovulación en la fase lútea. o Fase de crecimiento regulado por gonadotropinas: Folículos crecen de manera exponencial, la FSH estimula la producción de estrógenos (por enzima aromatasa), formación del líquido folicular, y expresión de receptores de LH en el folículo dominante; el tiempo entre el desarrollo del F. primario y ovulación es 10-14 días. o Folículos bajo reclutamiento y selección cíclica = Folículo regulatorio. o En cada ciclo se selecciona un folículo preovulatorio, durante casi 350 meses de la vida reproductiva de la mujer. o OVULACION ▪ Implica la rotura de la pared del folículo en la superficie del ovario, la liberación del ovocito y de la corona radiada hacia la cavidad peritoneal y el cierre de la abertura de las trompas de Falopio. ▪ El óvulo queda rodeado por una capa externa de células del cúmulo y por una cubierta interna, gruesa, constituida por glucoproteínas extracelulares (zona pelúcida). ▪ Los movimientos ciliares en la mucosa de la fimbria favorecen el movimiento del óvulo hacia las trompas de Falopio ▪ A través de la etapa preovulatoria, el ovocito se torna competente para iniciar la meiosis. Las células de la granulosa adquieren la capacidad de producir estrógenos y responder a LH a través del receptor de LH. Las células de la teca ↑síntesis de andrógenos que actúan como sustratos para la enzima aromatasa en las células de la granulosa. ▪ Se inicia en el folículo preovulatorio que respondió al ↑LH (inicia 34-36 h antes) alcanza su máximo 12-24 horas después de la ovulación; esto produce rotura folicular y favorece la remodelación del folículo para formar un cuerpo lúteo. ↑ LH estimula la reanudación de la meiosis hasta la 2° metafase meiótica durante la expulsión del 1° cuerpo polar antes de la ovulación. La meiosis nuevamente se detiene y más tarde se completa con la liberación del 2° cuerpo polar después de la fertilización. o Formación del cuerpo lúteo ▪ El incremento en la liberación de LH produce la reorganización del folículo y la formación del cuerpo lúteo, compuesto por células pequeñas (tecaluteínicas) y grandes (granuloso-luteínicas), fibroblastos, células endoteliales y células inmunitarias. Con la rotura del folículo (después de la ovulación), las pequeñas cantidades de hemorragia en la cavidad antral produce la formación del cuerpo hemorrágico y la invasión por macrófagos y células mesenquimatosas, lo que da origen a la revascularización del cuerpo lúteo. Las células granuloso-luteínicas se transforman en el cuerpo lúteo, una glándula endocrina transitoria. El cuerpo lúteo continúa produciendo de manera autónoma y secretando progesterona y estradiol, por lo que desempeña una función clave en la regulación de la duración del ciclo ovárico, al conservar la gestación en sus etapas iniciales y suprimir la liberación de LH y FSH a través de la inhibición de GnRH. ▪ Durante el periodo gestacional inicial, la producción placentaria de hCG evita la regresión del cuerpo lúteo, transformando el cuerpo lúteo del ciclo ovárico en el cuerpo lúteo del embarazo. La hCG estimula las células granuloso-luteínicas para producir progesterona, 17-hidroxiprogesterona, estrógenos, inhibina A y relaxina, una hormona polipeptídica de la familia de hormonas de insulina/IGF. La relaxina regula la síntesis y liberación de metaloproteinasas, mediadora del crecimiento y de la remodelación hística (útero, glándula mamaria, membranas fetales, conducto del parto) en preparación para el parto y la lactancia. o Luteólisis ▪ Es un proceso bifásico de lisis o regresión del cuerpo lúteo y señala el final del ciclo reproductor femenino. El proceso involucra una reducción inicial en la secreción de progesterona (luteólisis funcional), seguida de apoptosis de las células lúteas lo que origina la involución del cuerpo lúteo (luteólisis morfológica o estructural) para formar una cicatriz pequeña de tejido conjuntivo que se conoce como cuerpo blanco. ▪ Esta secuencia de eventos tiene lugar si no ocurre la fertilización unoo dos días después de la ovulación, mas, si ocurre la fertilización, el cuerpo lúteo continúa creciendo y funciona durante los primeros dos o tres meses del embarazo. En lo sucesivo, sufre regresión con lentitud conforme la placenta asume la función de biosíntesis hormonal para la conservación del embarazo.
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