4 LICOFITAS

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CURSO: DIVERSIDAD DE BRIOFITAS, PTERIDOFITAS Y GIMNOSPERMAS 
 
CAPÍTULO IV. PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLAS 
 
 
Tema 4: Licofitas 
 
División Lycophyta 
Las plantas de este grupo tienen una de las historias evolutivas más antiguas de las plantas vasculares, 
pues datan con certeza de principios del devónico, es decir, desde hace unos 400 millones de años. El 
grupo siguió varias vías de evolución y en el carbonífero eran las más abundantes y de mayor tamaño. 
Después de este periodo los grandes licopodios arborescentes desaparecieron y disminuyeron en 
importancia entre las plantas vasculares. 
 
Son plantas conocidas como “licopodios” o “pies de lobo”. El nombre de la división viene de lykos = lobo, 
pous = pie y phyton = planta. Los esporofitos se caracterizan por tener tallos postrados y verticales de 
ramificación dicotómica, con un sistema vascular más complejo. Las hojas son del tipo micrófilo, con 
una vena central. Presentan raíces verdaderas, adventicias y los esporangios reunidos en conos. Son 
plantas homospóricas o heterospóricas y sus anterozoides son biciliados o pluriciliados. 
 
 
Clasificación 
Los representantes de este grupo están reunidos en 5 órdenes; 2 de ellos conocidos sólo en forma fósil y 
3 de ellos con representantes actuales: 
 
1. Orden Pleuromeiales (fósiles). 
 
2. Orden Lepidodendrales (fósiles). 
 
3. Orden Lycopodiales. 
 
4. Orden Selaginellales. 
 
5. Orden Isoetales. 
 
 
Los representantes fósiles los más importantes fueron los lepidodendrales que conformaron los extensos 
bosques del carnonífero. 
 
 
Orden Lepidodendrales 
Comprende a los grandes licopodios arborescentes que vivieron entre el devónico superior y principios 
del pérmico, es decir entre hace 345 y 319 millones de años. Ahora conocidos sólo como fósiles. Por lo 
tanto, los bosques de los pantanos del carbonífero fueron dominados por ellos. La planta mejor conocida 
de este grupo es Lepidodendron o “árbol de las escamas”. Reconstruida la planta tenemos que los 
esporofitos estaban conformados por: 
 
1. Tallos: Que eran troncos columniformes coronado por una copa de ramas. Alcanzaba hasta 40 m. de 
alto por 1 m. de diámetro. Las ramas procedían de divisiones dicotómicas. Anatómicamente, tenía 
una peridermis externa de más de 40 cm. de grosor y que era la parte que proporcionaba la mayor 
resistencia mecánica al tallo, ya que el tejido leñoso de xilema secundario era poco desarrollado, la 
corteza conformada por 2 zonas: una externa con células de parénquima mezclada con fibras de 
esclerénquima y otra interna sólo con células de parénquima, y el cilindro vascular con una estela 
del tipo sifonostela conformada por un floema secundario que rodea a un anillo de xilema secundario 
constituido por traqueidas y radios medulares. Este a su vez rodea a un delgado anillo de xilema 
primario con protoxilema exarco y metaxilema de desarrollo centrípeto. Al centro se encuentra una 
médula con células de parénquima. 
 
2. Raíces: La sujeción al suelo la proporcionaba un disco de rizóforos, divididos dicotómicamente y 
muy extendidos en sentido radial. De estos nacían numerosas raíces, que al desprenderse dejaban 
sobre los rizóforos unas características marcas. 
 
3. Hojas: Largas, graminiformes del tipo micrófilo con lígula y limitadas a las regiones terminales de 
las últimas ramificaciones. Podían alcanzar hasta los 20 cm. de longitud. Cuando estas se caían 
dejaban sobre el tallo una marca, el pulvínulo foliar. Anatómicamente, poseían una epidermis, con 
estomas situados en 2 surcos longitudinales en el envés, un mesófilo con células de parénquima y 
un tejido de transfusión que probablemente actuaba transportando agua y sustancias nutritivas 
desde el nervio central hasta la periferia. Al centro un núcleo central de xilema rodeado 
probablemente por floema. 
 
4. Conos: Conformados por la reunión de esporangios y esporofilos. Eran alargados y cilíndricos de 
hasta 30 cm. de longitud y 4.5 cm. de ancho. Cada cono tiene un eje central y los esporofilos dispuestos 
en espiral o en verticilos. Cada esporofilo tiene la forma de un escudo con el ápice incurvado hacia 
arriba. Los esporangios están unidos a la superficie del esporofilo sobre una pequeña expansión 
denominada lígula. Algunos géneros eran homospóricos y otros heterospóricos. En el segundo 
caso, los 2 tipos de esporangios: microsporangios y macrosporangios estaban en el mismo cono. Tanto 
las microsporas y las macrosporas eran trirrasgadas y subtriangulares, variando en tamaño y 
textura. 
 
Uno de los combustibles fósiles más importantes del que depende la industria, para obtener energía, 
es el carbón, sustancia orgánica formada a partir de los restos prehistóricos de plantas vasculares 
antiguas, en particular del período carbonífero, de hace unos 300 millones de años. Las principales 
plantas que contribuyeron a la formación del carbón fueron licopodios, equisetos, helechos, 
helechos con semillas y gimnospermas primitivas, es decir, 3 grupos de plantas vasculares sin 
semillas y 2 grupos de plantas vasculares con semillas. Los restos de estas plantas, descompuestos 
de manera incompleta por las condiciones anaeróbicas de los pantanos, quedaron atrapados por 
capas de sedimento. Entonces, el material vegetal debido a la presión y el calor llegó a convertirse en 
carbón, mientras que las capas de sedimento en roca sedimentaria. Los diferentes grados de carbón, 
lignito, hulla bituminosa y antracita, se formaron como resultado de las diferentes temperaturas y 
presión a que estas capas fueron sometidas. 
 
 
Orden Lycopodiales 
Representado por 3 géneros: 1 fósil, Lycopodites y varios actuales como Lycopodium, Lycopodiella 
y Huperzia. Se caracterizan por ser fundamentalmente homospóricos. Estas plantas datan desde el 
carbonífero, es decir, desde hace 345 millones de años y pocos cambios evolutivos parecen haber tenido 
lugar desde los ancestros hasta el actual Lycopodium. Este último se caracteriza por tener: 
 
1. Esporofito 
 
a. Tallos: De ramificación dicotómica, aunque también a veces simpódica o seudomonopódica. Son 
plantas herbáceas y relativamente pequeñas, erectas, postradas, rastreras y hasta subterráneas. 
Todos los tallos tienen un meristema apical macizo. Anatómicamente, tienen una epidermis 
monoestratificada y con estomas. Una corteza con bandas de esclerénquima en algunas especies. 
En la cara interna de la corteza hay una endodermis con bandas de Caspary sobre las caras radiales. 
Un periciclo debajo de la endodermis en donde se originan las raíces adventicias. Finalmente, al 
centro está la estela del tipo actinostela con varios brazos radiales o plectostela con placas. Los 
ápices de los tallos viejos y muertos forman bulbillos o yemas o también yemas de reposo que 
caen al suelo y originan nuevas plantas, permitiendo una reproducción vegetativa. 
 
b. Raíces: Verdaderas, adventicias y cada una tiene varias ramas dicotómicas. Los pelos radicales 
son abundantes. La estela es del tipo protostela. 
 
c. Hojas: También llamadas tropófilos u hojas fotosintéticas, están dispuestas de manera alterna o en 
verticilos. Pequeñas en la mayoría de las especies, subuladas o escuamiformes. 
Anatómicamente, poseen epidermis con células epidérmicas y estomas con cloroplastos y al 
centro un sólo nervio central. 
 
d. Conos: Conformados por la reunión de densas espigas de esporofilos que llevan en la superficie 
superior grandes esporangios reniformes. En la mayoría de los casos los esporofilos a penas se 
diferencian de los tropófilos. Todas las especies son homospóricas y las esporas son 
subtriangulares y trirrasgadas con ornamentación reticulada sólo en el área libre de contacto de 
las tétradas. 
 
2. Gametofito 
 
Cuando las esporas germinan dan gametofitos los cuales salen de las esporas después de un período 
de reposo de varios días o años. La maduración de los gametofitos puede durar hasta 1 año. Una vez 
desarrollado el gametofito logra establecer una simbiosis con micorrizas.Los gametofitos son verdes, 
subterráneos, saprofíticos y monoicos, es decir, que forman arquegonios y anteridios juntos entre 
sus lóbulos. Los anterozoides son biciliados. Una vez fecundada la ovocélula, esta se divide 
transversalmente originando una célula superior que se divide para formar el suspensor y otra célula 
inferior que madura en un embrión verdadero el cual tiene un brote, una raíz y un pie. El esporofito 
joven se independiza cuando la raíz entra en contacto con el suelo y los tallos y hojas comienzan a 
realizar fotosíntesis. 
 
 
Orden Selaginellales 
Representado por 2 géneros: 1 fósil, Selaginellites y 1 actual, Selaginella. Se caracterizan por ser 
heterospóricos. Estas plantas también datan desde el carbonífero, es decir, desde hace 345 millones 
de años y pocos cambios evolutivos parecen haber tenido lugar desde los ancestros hasta la actual 
Selaginella. Esta última se caracteriza por tener: 
 
1. Esporofito 
 
a. Tallos: De ramificación dicotómica, aunque también a veces monopódica. Son plantas pequeñas, 
delicadas, herbáceas, principalmente rastreras, erectas, postradas y hasta trepadoras. 
Anatómicamente, tienen una epidermis bien desarrollada, sin estomas, una corteza con grandes 
células de parénquima atravesada por espacios aéreos formados por células endodérmicas llamadas 
trabéculas, dichas células tienen bandas de Caspary sobre las caras radiales, y al centro se 
encuentra la estela que puede ser del tipo protostela, sifonostela o polistela. 
 
b. Raíces: Verdaderas, principalmente adventicias ya que la raíz primaria muere pronto. Mayormente 
las raíces salen de los extremos de los rizóforos, que son apéndices en forma de puntal que crece 
hacia debajo de las axilas de las ramificaciones del tallo y que se ramifican dicotómicamente. 
 
c. Hojas: Dispuestas en espiral, alternas, en pares decusados o en cuatro líneas longitudinales. 
Pequeñas y espinosas redondeadas a lanceoladas. La mayoría presenta 2 filas de hojas grandes 
en la superficie inferior del tallo y otras 2 más pequeñas en la superficie superior, modificación de la 
filotaxis que le permite captar mejor la luz. Cada hoja tiene una lígula. Anatómicamente, poseen 
epidermis con estomas en ambas superficies, un mesófilo con cloroplastos grandes y también 
grandes espacios intercelulares. Al centro un sólo nervio central. 
 
d. Conos: Conformados por la reunión de esporofilos que llevan esporangios en la superficie superior. 
Los esporofilos son básicamente iguales a los tropófilos. Todas las especies son heterospóricas, 
teniendo por lo tanto microsporofilos y macrosporofilos con microsporangios y 
macrosporangios, respectivamente. Estos tipos de esporangios se encuentran distribuidos de 
diferentes maneras en el cono. Tanto las microsporas como las macrosporas son triangulares y 
trirrasgadas con diversas ornamentaciones. 
2. Gametofito 
 
Cuando las esporas germinan dan gametofitos de desarrollo endospórico que además maduran 
mientras que las esporas están retenidas en el cono. Para el caso de las macrosporas el desarrollo 
endospórico y la retención del prótalo, se ha considerado un paso fundamental hacia el desarrollo 
evolutivo de las semillas en las plantas. 
 
 
Orden Isoetales 
Representado por 2 géneros actuales: Isoetes y Stylites. Se caracterizan también por ser 
heterospóricos. Estas plantas datan desde el cretácico inferior, es decir, desde hace 135 millones de 
años. Ambos presentan una estructura muy reducida en comparación a otros licopodios, por lo que 
algunos autores creen que se trata de fases de reducción de una serie evolutiva. El género mejor conocido 
es Isoetes el cual se caracteriza por tener: 
 
1. Esporofito 
 
a. Tallos: Muy cortos con 2 a 4 lóbulos entre los cuales emite hojas y raíces. La planta se parece a 
una cebolla y el tallo crece gracias a la actividad de un meristema apical y otro basal. 
Anatómicamente, tienen externamente un cambium que forma hacia fuera parénquima y hacia 
adentro floema secundario con células cribosas. Las células de parénquima actúan como tejido de 
reserva. La actividad cambial es cada año y los tejidos externos se descaman junto con las hojas. 
Este tipo de cambium tan peculiar no existe en otras plantas vasculares. Al centro se encuentra la 
estela de tipo actinostela con un xilema primario con traqueidas diseminadas en un parénquima y 
rodeado por un floema primario. 
 
b. Raíces: Simples, adventicias, emitidas entre los lóbulos del tallo y de ramificación dicotómica. 
 
c. Hojas: Simples, lineares, tubulares y erectas, dispuestas de manera alterna en el ápice del tallo en 
una masa densa implantadas en roseta. Cada hoja tiene una lígula y es ancha en la base y se va 
adelgazando hacia la punta. Anatómicamente, poseen una epidermis, un mesófilo con 4 cámaras 
de aire, características de plantas acuáticas o sumergidas, que cumplen una función de intercambio 
gaseoso y de flotación y al centro presentan un sólo nervio central. 
 
d. Esporangios: Formados en las capas externas de las hojas. Los macrosporofilos que contienen a 
los macrosporangios rodean a los microsporofilos que contienen a los microsporangios. 
Siempre hay un solo esporangio por esporofilo. Las macrosporas son trirrasgadas, mientras que 
las microsporas son bilaterales y monorrasgadas. 
 
2. Gametofito 
 
Cuando las macrosporas y microsporas germinan dan gametofitos femeninos y masculinos, 
respectivamente. Los anterozoides son flagelados y arrollados en espiral, muy parecidos a los de 
las equisetopsidas y polypodiopsidas, es decir, a los de las colas de caballos y helechos, por lo que 
algunos autores afirman que existe una relación más próxima entre Isoetes y estas plantas que con el 
resto de licofitas. 
 
El género Stylites fue descubierto y descrito por primera vez en 1957 a partir de ejemplares colectados 
en los bordes de los lagos altoandinos del Perú. Presenta un tallo cilíndrico que se ramifica 
dicotómicamente por lo menos 3 veces, de modo que parece un candelabro. Cada ápice está 
coronado por una roseta de hojas lineares y las raíces están en el extremo inferior del tallo. Una 
característica notable es que los esporangios se fijan lejos de la base de los esporofilos. 
 
 
Ecología y distribución 
Las especies de Lycopodium crecen en lugares húmedos y fríos. Tienen una distribución prácticamente 
cosmopolita, pero la mayor parte de especies son propias de zonas intertropicales. El género 
Selaginella en general vive en lugares húmedos y sombreados. Está también muy distribuido y vive en 
zonas intertropicales muy húmedas, pero algunas se encuentran en regiones templadas y unas pocas 
en climas extremos como el desértico o el subártico. 
 
Isoetes crece sumergido en aguas someras, en el borde de estanques, lagos y tierras fangosas de ríos 
o prados húmedos y se distribuye en latitudes templadas. En cuanto a Stylites crece en el borde de 
lagos y se distribuye en lagos altoandinos como en el Perú. 
 
 
Filogenia 
Los datos acumulados indican que dentro del grupo de licofitas se han seguido 3 líneas principales de 
desarrollo evolutivo. No se indica ningún licopodio antiguo en particular como punto de partida ya que las 
pruebas a favor de las diferentes relaciones son escasas, pero las 3 líneas de evolución si están bien 
documentadas en el registro fósil. 
 
En cuanto a las Lepidodendrales, que aparecieron según parece durante la última mitad del devónico, 
aumentaron durante el carbonífero y disminuyeron notablemente durante el pérmico hasta extinguirse, 
se piensa que representan el final de una línea evolutiva que terminó con la adquisición del porte arbóreo. 
Se cree que su extinción se debió a condiciones climáticas. 
 
Todos los licopodios iniciales resultan ser homospóricos y probablemente no apareció la heterosporia 
hasta el final del devónico, en donde se encuentran macrosporas dispersas en algunas rocas con plantas 
fósiles. Esta se estableció en forma independiente en la línea evolutiva Lepidodendrales-Isoetescomo 
en la Selaginellites-Selaginella, mientras que se mantuvo la homosporia en la línea Lycopodites-
Lycopodium. 
 
Para el establecimiento de la heterosporia se requirió de la: 
 
1. Aparición de 2 tamaños de esporas. 
 
2. Segregación de células sexuales, con anteridios exclusivos en prótalos de microsporas y arquegonios 
en prótalos de macrosporas. 
 
 
No se sabe qué tan larga y compleja fue esta transformación, pero esta se estableció en diferentes plantas 
vasculares durante la primera fase de su evolución, indicando que esta transformación no es exclusiva de 
las licofitas. 
 
 
 
 
M.Sc. Aldo Ceroni Stuva 
Profesor Principal 
Departamento Académico de Biología 
Universidad Nacional Agraria La Molina 
aceroni@lamolina.edu.pe 
 
mailto:aceroni@lamolina.edu.pe