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76 El C3b se une mediante enlaces covalentes a la superficie microbiana o a las moléculas de anticuerpo en la zona de activación del complemento. Todas las funciones biológicas del complemento dependen de la escisión proteolítica del C3: Fagocitosis: Es promovida porque el C3b se une de forma covalente a los microbios y los fagocitos (neutrófilos y macrófagos) expresan receptores para el C3b. Inflamación: Estimulada por los péptidos producidos por la proteólisis del C3 (y otras proteínas del complemento) y la generación del fragmento C5a por acción de la C5-convertasa que se ensambla tras la aparición previa del C3b. Complejo de ataque a la membrana: La misma C5-convertasa contribuye a la formación de poros en las membranas de las dianas microbianas. Las vías de o activación del complemento difieren en cómo se produce el C3b C3b, pero siguen una secuencia común de reacciones tras la escisión del C5. Con esta información básica, procederemos a descripciones más detalladas de las vías alternativa, clásica y de la lectina: 1. VÍA CLÁSICA: se considera parte de la respuesta inmunitaria adaptativa porque empieza con la formación de complejos de antígeno-anticuerpo. Estos complejos pueden ser solubles, o pueden formarse cuando un anticuerpo se une a determinantes antigénicos, o epítopos, situados sobre membranas celulares de virus, hongos, parásitos o bacterias. Los complejos de anticuerpo-antígeno solubles a menudo se denominan inmunocomplejos, y sólo los complejos formados por IgM o ciertas subclases de anticuerpos IgG (IgG3 y la IgG1) son capaces de activar la vía clásica del complemento. PROTEÍNAS DE LA VÍA CLÁSICA DEL COMPLEMENTO: C1: Gran complejo proteínico multimérico compuesto de las subunidades C1q, C1r y C1s. 1. C1q: Se compone de una serie radial en forma de paraguas de seis cadenas, cada una con una cabeza globular conectada por un brazo similar al colágeno a un tallo central y ejerce la función de reconocimiento de la molécula de inmunoglobulina uniéndose específicamente a las regiones Fc de la cadena pesada µ y de algunas γ. a. Razón por la que solo IgG e IgM unidas a antígeno pueden activar el complemento: 77 Debido a que la C1q debe unirse a al menos dos cadenas pesadas de Ig para activarse y cada región Fc de Ig tiene una sola de unión para el C1q, deben acercarse múltiples moléculas de IgG antes de que el C1q pueda unirse, y solo se acercan múltiples anticuerpos IgG cuando se unen a un antígeno multivalente. En el caso de la IgM una sola IgM es suficiente para activar a C1q (por eso es más eficaz, y recibe el nombre de FIJADORA DE COMPLEMETO), pero a pesar de ser pentamérica, solo el cambio que sufre la IgM cuando se une al antígeno pasando a su forma de grapa, permite la exposición de las regiones Fc libres. 2. C1r y el C1s: son serina proteasas, que forman un tetrámero que contiene dos moléculas de cada proteína. La unión de dos o más cabezas globulares de C1q a las regiones Fc de la IgG o de la IgM lleva a una activación enzimática del C1r asociado, que escinde y activa el C1s. C4: Es homólogo al C3, y el C4b asegura que la vía clásica de activación proceda en una superficie celular o en inmunocomplejos. C2: Forma entonces complejos con el C4b unido a la superficie. DESCRIPCIÓN DE LA VÍA CLÁSICA DEL COMPLEMENTO:
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