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MEJORAMIENTO EN ESPECIES AUTOGAMAS. METODOS DE SELECCIÓN E HIBRIDACION. Fac. de Cs. Naturales. UNSa. Cátedra de Mejoramiento Genético Vegetal ESPECIES AUTÓGAMAS • Especies que se reproducen por autofecundación . • Porcentaje de alogamia menor de 4 %. P L A N T A S C U L T I V A D A S Mecanismos que favorecen la autogamia • Cleistogamia (la fecundación ocurre con la flor cerrada) impide la fecundación cruzada favoreciendo la autogamia. • Sincronización polen (viabilidad) - estigma (receptividad) • Disposición espacial de anteras y estigma. En tomate se tiene el estigma inserto y anteras intorsas. Existe una influencia del ambiente en el grado de autogamia: en tomate con temperatura tropical o invernáculo calefaccionado presenta estilo exerto y anteras extrorsas llegando la fecundación cruzada a valores de un 20 %. En trigo con temperaturas frescas y HR normales se presenta un 1% de fecundación cruzada, pero con clima cálido y seco un 14% Una población de plantas autógamas, en la que no se ha realizado selección, estará formada casi exclusivamente por individuos homocigotas. Estructura genética de las poblaciones de plantas autógamas. Conduce a un aumento del número de homocigotas, frente a una disminución del número de heterocigotas. AUTOFECUNDACIÓN Población homogénea AABBeeDD…AABBeeDD… AABBeeDD…AABBeeDD… AABBeeDD…AABBeeDD… Población heterogénea AABBCCdd…aabbCCDD AAbbCCdd…aabbccdd AABBCCDD…AABBCCdd Por su propio sistema reproductivo las poblaciones de especies autogámas tienen menor variabilidad genética que las de especies alógamas. La principal fuente de variación se encuentra entre familias, en cambio en alógamas entre familias y dentro de familias. FUENTES DE VARIACIÓN DE UNA POBLACIÓN AUTÓGAMA Los cruzamientos naturales. Las mutaciones. Efectos de la selección natural. La práctica de mejoramiento de especies autógamas esta dirigido fundamentalmente a la obtención de LÍNEAS PURAS. Descendencia de una única planta obtenida por autofecundaciones sucesivas. Consideraciones generales de la Selección. La Selección solo actúa sobre diferencias heredables. La Selección no crea variabilidad, actúa sobre la variabilidad existente. Variabilidad Libre o Disponible, es la que esta constituida en los homocigotas AA – aa. El fitomejorador la extrae directamente de las poblaciones. Variabilidad Potencial, es la que esta oculta en el heterocigota Aa. Para disponer de esta variabilidad hay que cruzar el heterocigota por otro igual o autofecundar. V. Homocigótica Potencial, contenida en este tipo de homocigotas HHgg, hhGG, los dos son homocigóticos pero con un par a nivel de un locus en estado homocigota dominante (HH) y un par en estado homocigota recesivo (gg). Para disponer de este tipo de variabilidad tienen que pasar dos generaciones para obtener estos homocigotas HHGG, hhgg, que sería variabilidad libre disponible. Teoría de la línea pura (Johannsen, 1903) Realizó varias generaciones de autofecundación y obtuvo 19 líneas con diferentes pesos medios ( 35 a 64cg), dentro de cada línea seleccionó por menor y mayor peso el peso medio de las descendencias fue el mismo. 19 líneas puras mediante autopolinización: Variación de peso se debe a factores heredables y no heredables Estudió el efecto de la selección en el carácter “peso de semilla” en poroto Variedad comercial “Princess” con gran variabilidad en el carácter. Teoría de las líneas puras. Principios establecidos por Johansen Hay variaciones heredables y variaciones causadas por el ambiente. La selección solo es eficiente si está determinada por diferencias heredables. Cuando se selecciona dentro de una línea pura no hay respuesta (R=0). Fases fundamentales para obtener variedades independientemente del método usado: 1. Procurar variabilidad inicial, disponible o creada. 2. Desarrollo de la nueva variedad o sus parentales. 3. Comprobación mediante ensayos adecuados la bondad de la variedad experimental. METODOS METODOS DE SELECCIÓN EN AUTOGAMAS Introducción de Variedades Selección Masal Variedad Población Presión de selección positiva BAJA Se mantienen descendencias de individuos no lo suficientemente bueno. Se mantiene la variabilidad. ALTA Posibilidad de perder descendencias en las siguientes generaciones. Se aumenta la uniformidad. Características de una Selección Masal Simple • Selección de plantas; Se trabaja con una proporción de selección del 75%, marcación de las plantas fenotípicamente superiores. (experiencia y conocimiento de la especie, “ideotipo”) • Como es para caracteres de alta h2: habría mayor progreso en la selección y menor nº de plantas a seleccionar (unos cientos de plantas o menos si es cualitativo) • Al principio solo eliminar plantas enfermas y defectuosas. • Si la población original es uniforme recoger menos plantas que si es variable. • Como producto final se obtiene una Variedad Población. • Primera selección: *si se parte de un unos miles, eliminar el 80% * si se parte de unos cientos, eliminar 50-60% Variedad Población • La variedad esta constituida por un conjunto de líneas puras no identificadas por su patrimonio genético, de fenotipo semejante. • Poseen gran plasticidad y adaptabilidad, rendimientos estables. • No requieren ser sometidos a E.C.R. Selección Masal con Prueba de Progenie o o o o o o o o o o o o o o o Cultivo de 2000 a 5000 plantas. Eliminación de aquellas con defecto hereditario Selección y cosecha individual Se utiliza para mantenimiento de pureza varietal • Mezcla de semillas: -a campo: maquinaria, transporte, restos del cultivo anterior -almacenamiento • Cruzamientos naturales: -multiplicación: Fecundación cruzada x acción de insectos o viento • Mutaciones: Baja tasa de ocurrencia Causas de perdida de pureza varietal Selección Individual o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o Variedades líneas pura o Multilineas Selección de planta a parcela Selección de parcela a parcela Ensayos comparativos Ensayos en diferentes ambientes Caracteres de baja heredabilidad o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o oo o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o Selección Individual o Genealógica. Se elige un cierto número de individuos de acuerdo con el carácter buscado. 1.- Sus descendencias se siembran separadamente. Se eligen las mejores líneas, desechando el resto. Es inútil seleccionar dentro de líneas, pues cada una es una auténtica línea pura. 2.-Las líneas seleccionadas se siembran el año siguiente en surcos o pequeñas parcelas y vuelve a repetirse la selección de las mejores. Así se prosigue durante varias generaciones. 3.- Con menos parcelas (30-40) que manejar y más semilla de cada una, deben diseñarse microensayos con varias repeticiones y, si hay cantidad de semilla, en varios lugares. 4.-Con sólo algunas líneas puras (10-15) se deben realizar pruebas estadísticas (ECR) con varias repeticiones y en distintos lugares para decidir con cuál o cuáles de ellas deben iniciarse el proceso de registro. Variedad Línea Pura o Unilineal Se obtienen así variedades líneas puras, de máxima homogeneidad genética, lo que conlleva una serie de ventajas derivada de la uniformidad y otra serie de inconvenientes, consecuencia de la homogeneidad para caracteres indeseables, tales como la susceptibilidad a plagas y enfermedades. Todos los individuos serán, pues, igualmente valiosos pero también igualmente todos ellos mostrarán los mismos defectos. • Esta constituida por una línea pura individualizada e identificada por su patrimonio genético. • Para su difusiónrequieren E.C.R. regionales y locales. • Gran adaptación, altos rendimientos , mas uniformes cuando se las cultiva en ambientes apropiados. Variedad Multilínea Formada por la mezcla física mecànica de semillas de 2 más líneas casi isogénicas (puras). El % de cada línea constituyente >5% determinada por el mejorador. Difieren para genes de resistencia a distintas razas del patógeno. Presenta mayor adaptabilidad a condiciones ambientales variables. Menor uniformidad. Destinada para una región con condiciones ambientales distintas. Cultivo de líneas por separado y mezcla antes de su comercialización. En Autógamas, pero poco frecuentes debido a su mayor coste. Obtención de una var. multilínea Si la variedad procede del conjunto de los individuos selectos de la Po Selección Masal : Variedad Población Si la variedad procede de un único individuo selecto de la Po Selección Individual: Al final del proceso se llega a una o más Líneas Puras (basado en el Fenotipo) vs. (basado en el Genotipo) HIBRIDACIÓN METODOS • Selección de progenitores • Emasculación • Embolsado • Rotulado • Polinización • Reembolsado • Rotulado • Cosecha ETAPAS DE HIBRIDACIÓN: HIBRIDACIÓN Hibridación simple (A x B) Contribución genética de cada padre: 50% Hibridación Triple (A x B) x C Contribución genética de cada padre: A;B 25% C 50% Hibridación Doble (A x B) x (C X D) Hibridación Múltiple [(A x B) x (C X D)] x [(E x F) x (G x H)] Cuando uno quiere ampliar la base genética. Se realiza para obtener en la progenie nuevas combinaciones de características deseables reunidas en un único genotipo Tipos de hibridación HIBRIDACIÓN Objetivos Crear variabilidad Complementar Se realiza cuando se quiere reunir o combinar en una sola variedad las buenas características agronómicas que se encuentran en ambos o más progenitores. Transgresividad Con la finalidad de detectar en generaciones F2 en adelante, segregantes transgresivos. Son los genotipos extremos que superan en la expresión a los valores de los progenitores HERENCIA TRANSGRESIVA • Es un caso particular de efectos aditivos de los genes que se manifiestan, cuando se cruzan dos progenitores que no expresan los extremos del rango de variación fenotípica de un carácter cuantitativo (AAbbccDDEE X aaBBCCddee). Constituye una variación de real importancia económica en la mejora. Regresión de la productividad máxima de avena (Avena sativa) con diferentes métodos de mejora Ganancias relativas de rto. en grano 1906 1918 1942 1963 años Introd. Hibridac.Selección de líneas puras Sprague 1967 Consecuencias de la Consanguinidad: Variación de las frecuencias (porcentajes) de homocigotos a partir de una población original heterocigota, en relación con el número de generaciones de autofecundación y el de pares de genes independientes considerados. Fte: Allard. 1967 * Estructura familiar, ** Estructura individual o genotípica; Ft = Coeficiente de endogamia; = autofecundación. Si = Genera autofecundación Fuente: Márquez. Medias y variancias genotípicas bajo autofecundación. 1 Por definición el coeficiente de endogamia en la F2 es cero Estructura genética de las poblaciones segregantes Coeficientes de varianza aditiva (σ2A ) y de la varianza dominante (σ2D) entre y dentro de familias, en generaciones de autofecundación. Fuente: Mayta, 2014 METODOS DE CRIANZA. • Vamos a emplear el termino crianza, para diferenciar cuando la técnica se aplica a partir de materiales segregantes. • Cuando trabajamos sobre poblaciones heterogéneas naturalmente, hablamos de selección. Objetivo: Combinar en un solo genotipo los genes favorables de dos o más genotipos diferentes. Convergencia y divergencia genética en las combinaciones progenitoras Cruzamientos convergentes: Los progenitores son emparentados o la distancia genética entre ellos es pequeña. La progenie segregante presenta baja variancia genética asociada a su comportamiento medio. Se espera que las combinaciones génicas favorables sean preservadas y que las pequeñas ganancias génicas obtenidas representen un incremento real en relación al mejor progenitor. Comprende las cruzas: - Variedad adaptada x variedad adaptada. - Variedad adaptada x linaje élite. - Linaje élite x linaje élite. Cruzamiento divergente : Cruzas con distancia genética amplia entre los progenitores. Las progenies segregantes presentan gran variabilidad genética y un comportamiento bajo o moderado. En estas cruzas, los progenitores no adaptados a la región de cultivo pueden ser seleccionados por presentar características inexistentes en el germoplasma local. Se puede mejorar la contribución genética de tipos inadaptados por medio de retrocruzas con tipos adaptados. Población masal (selección masal) Plantas individuales planta-surco Ensayos agronómicos preliminares Ensayos agronómicos avanzados Cruzamientos CRIANZA MASAL (Brown y Caligari, 2008) • Permite actuar a la selección natural. • En ambientes que favorezca los genotipos deseados. • La presión de selección depende del ambiente. • La competencia influye sobre la supervivencia de los genotipos. • Resulta en un conjunto de líneas relativamente homocigotas y de genealogía desconocida sometidas a la selección natural. El método Masal es lento, pero fácil y económico. Resulta en un conjunto de líneas relativamente homocigotas y de genealogía desconocida sometidas a la selección natural. Se basa en el Fenotipo y prácticamente la selección artificial se posterga a generaciones avanzadas. Se deja actuar a la selección natural y a la artificial por eliminación de los tipos aberrantes. Para que opere la selección natural las plantas deben estar en estricta competencia, sobrevivirán aquellas que tengan un alto grado de supervivencia. Lo que incurre en un riesgo de pérdida de genotipos deseables como en el caso del tipo semienano. Imposibilita la conducción de más de una generación por año Dados los tamaños poblacionales que se requieren la técnica se aplica mejor a especies productoras de grano. Aunque también se ha utilizado en tomate, pimiento y berenjena. CRIANZA MASAL O EN EL BULK CRIANZA INDIVIDUAL O GENEALÓGICA. En F5 se selecciona un 5 a 10% de plantas más uniformes y se pueden hacer evaluaciones preliminares de rendimiento calidad y sanidad según objetivos propuestos. Indicado para caracteres de baja heredabilidad. La técnica de crianza individual se basa en el Genotipo. El primer criterio para la selección consiste en eliminar todas las plantas portadoras de genes mayores perjudiciales. Se establece una genealogía, se llega a Líneas Puras perfectamente identificadas por su constitución genética, son líneas puras de probada superioridad agronómica, de gran valor comercial. Se requiere espacio y el proceso es lento y trabajoso. Por lo general se utiliza para caracteres de baja heredabilidad . Características importantes de la Crianza Individual o Genealógica. Se debe tener en cuenta la herencia de los caracteres implicados y la generación en la cual se estabilizan: Los caracteres de resistencia, habito de crecimiento, tamaño de fruto en general, color de flores se fijan pronto podríamos comenzar una selección en F2. El carácter producción suele fijarse más tardíamente no debemos seleccionar antes de F5. Recomendaciones Generales para cualquier especie: Seleccionar plantas en F2 para caracteres muy heredables. En F3 –F4 de mediana heredabilidad. La selección por elevado rendimiento se debe evitar en la primeras generaciones o usar caracteres correlacionados Criterios a tener en cuenta al realizar la selección. DESCENDENCIA DE UNA SOLA SEMILLA (SSD) F7 F8 O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O LP1 LP2 F1 x O O O OO O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O F2 F3-F5 F6 • Una semilla por planta • No se realiza selección • Mezcla de las semillas individuales • Siembra de la mezcla para la próxima generación. planta a parcela Evaluación y Selección Evaluación y Selección In v er n a d er o Campo Línea Pura o Multilínea Ventajas Menor espacio por generación, solo se aumenta el espacio a partir de cuando se alcanza homocigosis. Menor tiempo y esfuerzo en cosecha. Reducción de los registros. Solo se registra el pedigree del cruzamiento y grado de endocría. Caracteres de alta y baja heredabilidad. Admite realizar varias generaciones por año. Puede ser conducida fuera de la región de adaptación. Se explora mejor la Varianza Genética y su componente aditivo Desventajas La selección para caracteres de baja heredabilidad es inefectiva sobre la base de planta simple. La identificación de plantas F2 superiores se pierde y no pueden ser recuperadas. Presenta poca oportunidad de selección en generaciones tempranas. No se beneficia de la selección natural cuando ésta es favorable. Crianza por Descendencia de Semilla Simple MÉTODO MIXTO Crianza masal-genealògico • Las primeras generaciones se conduce en forma masal • A partir de F4 se seleccionan plantas individuales y se continua con el método de pedigrí hasta homocigosis. F2 F3 F4 F6F6 F6 F6 F6 F6 F7F7F7F7 F7 F8 F9-F10 F9-F10 F8 F8 Siembra y cosecha masal Siembra y cosecha masal Siembra y cosecha masal Selección de las mejores plantas ECR ECR ECR Líneas superiores Multiplicación Esquema del proceso de aplicación de tres métodos de formación de líneas a partir de una generación F2 en un cereal. Generación de líneas puras por doble haploidia. LP1 LP2 F1 Cultivo de polen u óvulos Duplicación cromosómica AAbbCCDDee... aaBBccddEE... ABCDE... ABCDe ... ABCdE... ABCde ... ABcDE.. AABBCCDDEE... AABBCCDDee ... AABBCCddEE... AABBDDccDDEE.. …… METODOS ESPECIALES Doble Haploides Ej. Cultivo de anteras en Quinua Comparación de un programa convencional de mejoramiento con el uso de la producción de haploides. Comparación de Métodos de Mejora usados en Plantas Autógamas. Masal Genealógico Descendencia de semilla única Dobles haploides Momento de selección Final Continua Final Final Avance Generacional NO NO SI SI Selección Natural SI SI NO NO Infraestructura BAJA MEDIA ALTA ALTA Intensidad de trabajo BAJA ALTA MEDIA MEDIA Selección en “tandem”, se selecciona por los diferentes caracteres uno tras otro. Después de haber concluido en una población la selección por el primer carácter, se selecciona en la población resultante por el segundo carácter y luego por el tercer carácter. Método de la eliminación independiente, se pide para cada carácter importante determinado valor mínimo. Cada individuo o familia, que en uno de estos caracteres, no alcanza dicho valor mínimo se rechaza, aunque sea superior en otros caracteres. Selección por índice, se atribuye a cada carácter cierto puntaje o peso relativo de acuerdo con su importancia. Se seleccionan los individuos con el mayor número de puntos en forma simultanea independientemente de cómo éstos se distribuyen en los diferentes caracteres. Se pondera cada carácter de forma apropiada según su importancia económica, su heredabilidad y las correlaciones genéticas y fenotípicas entre ellos. SELECCIÓN POR VARIOS CARACTERES. VARIEDADES HÍBRIDAS EN AUTOGAMAS ¿Por qué no son tan populares? • Menores niveles de Heterosis que en alógamas. • Técnicas de cruzamiento laboriosa. • Poca producción de semilla. • Ausencia de androesterilidad. Varianzas Genéticas que pueden ser capitalizadas en tres tipos de variedades VARIACIÓN Variedad Aditiva Aditiva x Aditiva Dominancia Otras Epistasis Línea Pura T T N N Híbrido P P T T Clon T T T T T: Capitalización total; P: Parcial (en caso de genes homocigotas compartidos por ambos padres); N: ninguna Mariotti J – Collavino N. BIBLIOGRAFÍA: Allard R.W. 1975. Principios de la Mejora Genética de las Plantas. Ediciones Omega S.A. Barcelona. Borém A., Condorí M. y Miranda V. G. 2008. Mejoramiento de Plantas. Editora UFV. Universidad Federal de Vicosa. Brasil. Brown J. y Caligari P. 2011. An Introduction to Plant Breeding. John Wiley & Sons. Nueva York (EUA). Camarena F., Chura J. y Blas R. 2012. Mejoramiento genético y biotecnológico de plantas. UNALM/AGROBANCO. Cubero J.I. 2003. Introducción a la Mejora Genética Vegetal. Ediciones Mundi Prensa. Madrid. Moreno Martínez F. y Martel Solis I. 2010. Mejora Genética Vegetal para Ingeniería Agronómica. Ediciones Universidad de Sevilla. España. Nuez Viñals F. 1991. Introducción a la Mejora Genética Vegetal. Vol I. Ed. Universidad Politécnica de Valencia. España. Palomares Hernández G. 1991. Mejora Genética Vegetal (I). Editorial Universidad Politécnica de Valencia. España Power Ing, Graciela Collavino. UNSa.
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