Genetica de los Caracteres Cuantitativos

Genética I

•

ESTÁCIO

Luis Daza

7/8/2023

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Genética I

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Facultad de Ciencias Naturales. UNSa .
Ingeniería Agronómica
Mejoramiento Genético Vegetal
Collavino,G. Mariotti, J.A. Castillo V. Gray L.
Año 2015

GENETICA Y MEJORAMIENTO DE LOS CARACTERES CUANTITATIVOS

Naturaleza de los Caracteres Cuantitativos

La mayor parte de las veces el Mejoramiento Genético de los Cultivos se orienta a lograr incrementos en
caracteres relacionados con el potencial de producción (rendimiento por unidad de área) o con características
(físicas o químicas) determinantes de la calidad de los productos obtenidos. Estos atributos se inscriben
usualmente dentro de los llamados “caracteres cuantitativos” y se caracterizan por ser complejos en su
arquitectura y expresión final, como así en su determinación genética y en las relaciones con otros atributos,
siendo además por lo general, fuertemente afectados por el ambiente.

Los caracteres cuantitativos están estrechamente asociados al concepto de “variable cuantitativa” definida
desde el punto de vista biométrico. Se refieren a aquellos atributos que se describen mejor a través de una
medición en una escala apropiada (gramos, kilos, centímetros, milímetros, concentraciones, etc.) que en
principio al menos, resulta “continua”. Esta continuidad viene en realidad determinada por la precisión de la
medida, que depende a su vez de la naturaleza y calidad del instrumento que se utiliza en la medición y que
está usualmente sujeta a error. La precisión de la escala, impone aparentes discontinuidades en la expresión
de estos atributos. Por extensión, también se inscriben dentro de los caracteres cuantitativos algunos que en
principio al menos, resultan claramente discontinuos, asociados por ejemplo, con valores numéricos
unitarios (número de frutas por planta, número de granos por espiga, número de hileras por espiga, número
de tallos por mata, número de estomas por cm2, número de días de siembra a floración, etc.), pero que desde
el punto de vista biométrico pueden ser tratados con las mismas herramientas y supuestos estadísticos que
las que se aplican a las variables continuas.

Las características de mayor importancia desde el punto de vista de la mejora genética de los cultivos
pueden evaluarse y analizarse con mayor eficacia con escalas “continuas”: rendimiento por planta (o por
unidad de área), longitud de la espiga, peso del grano, duración del ciclo, área foliar, volumen y peso de los
frutos, contenido de proteínas, aceite, azúcares, etc.

Una consecuencia implícita de las explicaciones anteriores, es la aceptación de la ocurrencia de errores de
medición de los caracteres cuantitativos. Estos errores pueden provenir de diferentes fuentes (intrínsecas y
extrínsecas), siendo en algunos casos factibles de ser controlados parcial o totalmente mediante
procedimientos experimentales apropiados, en otros casos al menos de medirse, o en otros simplemente de
aceptarse, sabiendo que ocurren y que no pueden ni modificarse ni cuantificarse por la naturaleza de los
materiales utilizados o de las condiciones en que éstos son observados. Pasan a ser así parte de los llamados
“supuestos” de los modelos utilizados para investigarlos o tratarlos.

Convencionalmente se acepta que los caracteres cuantitativos se encuentran asociados a sistemas genéticos
complejos, comenzando porque en la mayor parte de las veces parecen estar determinados por un gran
número de genes. Estos son los llamados sistemas “poligénicos”, en los que clásicamente se postulaba que
el efecto particular de cada gen que incide sobre la expresión del carácter en cuestión, es aditiva, muy
pequeña y en muchos casos muy difícil o hasta imposible de definir de manera unitaria porque su efecto
esperado se confunde con los errores de la medición. En la actualidad se sabe que estos genes actúan de
manera similar a los que determinan los caracteres cualitativos y pueden presentar efectos de aditividad,
dominancia o epistasis.

Fenotipo y Genotipo

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Mejoramiento Genético Vegetal
Collavino,G. Mariotti, J.A. Castillo V. Gray L.
Año 2015

El Fenotipo (F) de un individuo, se refiere a la expresión última para una o varias características de interés,
las que están determinadas parcialmente por el Genotipo (G) mas los efectos modificadores de la expresión
impuestos por el Ambiente (E). Generalmente el mejorador genético trabaja en la práctica de la selección
con los Fenotipos observados, con la esperanza de que éstos estén relacionados con los Genotipos que los
determinan.
Esta descripción aparentemente simple, se explica según el siguiente modelo:

F = G + E

Si se supone una población de individuos (por ejemplo “n” plantas) con idéntico Genotipo (como puede
ocurrir con un mismo clon o con una línea pura replicados) no puede esperarse que los Fenotipos resultantes
sean idénticos; por el contrario seguramente aparecerán diferencias entre los individuos que no podrán
atribuirse a G, sino a una incidencia diferencial del componente ambiental (E). Esta combinación de efectos
de diferente origen puede expresarse en la forma de un Modelo Biométrico simple que permita describirla
satisfactoriamente, por ejemplo:

Fj = G + Ej, que se lee como que el Fenotipo “j” es la resultante del efecto G (constante) mas el efecto
modificador del ambiente particular que corresponde a la réplica “j” del genotipo en cuestión y que es capaz
de producir un desvío del valor esperado de G. Caso contrario resultaría que F=G. Los desvíos inducidos
por E serán algunos positivos y otros negativos de tal manera que la suma a través de “r” repeticiones de
los Ej=0 y por lo tanto la media (“m”) de la población de replicas de Fj será “m”=G.

Si se considera en cambio una población también variable desde el punto de vista de sus genotipos,
reconociéndose la ocurrencia de “k” genotipos diferentes (1,2,…..i..k), la expresión del Fenotipo (ahora
identificado como “Fij”, debería explicarse por un modelo que reconozca ambos efectos diferenciales
provenientes de G y de E. La expresión mas simple resultante sería la siguiente:

Fij= m + Gi + Ej que se lee como que el Fenotipo particular (ij) es la resultante del efecto del Genotipo “i” y
de un efecto ambiental “j” que afecta de manera particular a ése Gi. El valor de “m” se refiere a la media
general para el carácter de observación a través de todos los individuos que integran la población,
reconociendo que los Fenotipos son los resultantes de los efectos combinados del Genotipo y del Ambiente
incidentes en cada caso. Si esto se expresara en términos de desvíos el Fenotipo promedio de población
será “m”, mientras que las sumas de los desvíos producidos por Gi y por Ej a través de los “k” Genotipos y
de los “r” Ambientes resultarán iguales a cero.

Efectos Genéticos y la determinación del Genotipo.

Caso de un sistema Monogénico. Efectos de “aditividad” y “dominancia”.

Ya se explicó que el efecto identificado como “Gi” corresponde a los efectos genéticos que participan en la
determinación del Fenotipo. También que en los sistemas poligénicos generalmente asociados con la
expresión de los caracteres cuantitativos de mayor interés desde el punto de vista de la mejora, la
determinación genética puede estar asociada con la acumulación e interacción de varios genes que actúan de
manera simultánea. Estos sistemas suelen ser bastante complejos y es por este motivo que en esta sección se
tratará el asunto de manera progresiva, comenzando por los casos mas simples que sirvan para demostrar los
tipos de efectos genéticos subyacentes a los efectos Gi.

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Supongamos en primer término el caso de un carácter determinado por diferencias en unúnico gen asociado
al sistema B-b. Supongamos también que se parte de dos padres homocigotas contrastantes para ese sistema
monogénico, en donde P1 (padre 1) posee el genotipo BB mientras que P2 (padre 2) el genotipo bb,
Respecto de la determinación de este atributo, los padres son casi idénticos, excepto por este gen particular
en el cual difieren. Desde el punto de vista del carácter que afectan, se tiene además que la expresión de BB
es mayor que la bb. Cuando se produce el cruzamiento P1xP2, la F1 resultante será uniforme desde el punto
de vista genético y tendrá un único genotipo heterocigota (Bb). Si estos individuos se autofecundan darán
una descendencia identificada como F2, en donde se podrán encontrar individuos con tres genotipos
diferentes (BB, bb y Bb) en una proporción esperada de ¼, ¼ y ½, respectivamente. Asociados con estos
diferentes genotipos podrán esperarse los efectos genéticos que determinan la expresión del atributo tanto en
los padres como en las progenies.

Supongamos ahora también que el carácter asociado a este sistema genético es el “Rendimiento por Planta”
(en gramos) en líneas homocigotas de cebada. El P1 (BB) presenta un rendimiento por planta de 10,3gr,
mientras que el P2 (bb) de 8,7gr. La F1 resultante (Bb) presenta un rendimiento promedio de 11,3gr,
mientras que el rendimiento promedio de los padres (P1+P2)/2 resulta de m=9,5gr. Estos resultados pueden
expresarse con base en un modelo biométrico que pueda explicar que el valor de la media “m” se modifica
en función del valor y del signo de un componente “a” que expresa el efecto aditivo en el sistema genético
B-b. La expresión resultante sería la siguiente:

X(B-b)= m + [aB], que se lee como que el valor esperado en el sistema B-b resulta del valor medio “m” mas
un desvío a que corresponde con el efecto aditivo de los alelos involucrados. “[a]” puede tener signo
positivo cuando los efectos “suman” (como en el caso de BB) o negativo cuando los efectos “restan” (como
en el caso de bb). En este caso, claramente [a] = 0,8; siendo la diferencia entre P1 y P2 igual a 2a.

Esta información se representa en la escala original de los datos en la Figura 1. El “valor esperado” para el
heterocigota resultante de la cruza (F1: genotipo Bb) en el supuesto de que la acumulación de alelos
favorables a la expresión suceda de una manera “aditiva”, debería corresponder con el promedio de los
homocigotas contrastantes identificados en los padres, en este caso m=9,5gr (excluyendo los efectos de
error). Se observa que el valor obtenido correspondiente a la media de los heterocigotas (Bb) es de
11,3gr/planta. La diferencia entre el valor observado y el esperado resulta de d=1,8gr/planta, lo que
representa una “anomalía” o desvío por una forma de la interacción en el sistema genético B-b en cuestión.
Esta interacción entre los alelos de un mismo gen se identifica como “dominancia”. El caso particular
desarrollado en el ejemplo corresponde, a una situación que habitualmente se conoce como
“sobredominancia”.

Con la finalidad de poder describir y precisar los efectos genéticos subyacentes resulta conveniente expresar
esta misma información con base en un Modelo Biométrico simple que la represente adecuadamente. El
modelo biométrico propuesto es el siguiente, en donde se consideran únicamente los efectos genéticos
involucrados (aditividad y dominancia) y se ignoran por ahora los efectos de los errores de la medición.

X(B-b)= m + [aB] + [dB], que se lee como que el valor esperado de un genotipo en el sistema genético B-b,
resulta de la media esperada m, mas las desviaciones inducidas por los efectos de “aditividad” (a) y de
“dominancia” (d) del gen B-b.

La Figura 2 muestra idéntica información a la de la figura anterior, aunque expresada de manera diferente,
en una escala lineal y en la forma de desvíos respecto del valor medio esperado “m”. Los homocigotas
contrastantes BB y bb, desvían el valor de la media esperada en +aB y –aB unidades respectivamente,
mientras que la diferencia entre los valores que corresponden a dichos homocigotas contrastantes (BB-bb)
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corresponde en este caso a 2aB, siendo aB el valor aditivo de reemplazo del alelo b por el alelo B. El
genotipo bb posee 0 dósis de aB, el heterocigota posee una dosis de aB y el homocigota BB posee dos dosis
de aB.
La ausencia de dominancia (d=0) hace que el heterocigota Bb presente una media esperada igual a m
(equivalente a la media de los padres o de los homocigotas contrastantes). Si ocurre dominancia entonces
[dB] puede tomar cualquier valor diferente de 0 y tener signo positivo o negativo. La dominancia podría
además ser completa o parcial. La dominancia resulta completa si es que dB=aB y expresarse con desvíos
hacia bb (b dominante sobre B) o hacia BB (B dominante sobre b). Si es completa (con dominancia de b
sobre B) el valor esperado del genotipo Bb será igual al de bb (resultando en este caso [d]=-a) y con
respecto a la media esperada “m” la desplazará hacia la izquierda de la escala. En el segundo caso
(dominancia de B sobre b) el valor esperado de Bb será igual al de BB (siendo entonces [dB]=aB). En el caso
de la dominancia parcial se tendrá un valor de d tal que 0<[d]<a y que podrá también tener signo negativo
o positivo, según dicha dominancia parcial sea del alelo b sobre el B o del B sobre b.
Además el gen en cuestión puede presentar la condición de “sobredominancia” en el que [d]>[a], como ha
ocurrido en el caso presentado como ejemplo (Figuras 1, 2 y 3). En estos casos el heterocigota Bb mostrará
una media mayor que la de BB (si es que d tiene signo +) o menor que la de bb (si es que d presenta signo
negativo). En el caso del ejemplo se presenta para este sistema genético B-b, un caso de sobredominancia en
la dirección de B, resultando el heterocigota Bb con una media mayor que el homocigota con mayor media
(BB): [dB] = XBb - m=1,8.
La relación entre los componentes del dominancia y de aditividad, se pueden expresar a través del GD
(grado de dominancia) según la expresión siguiente y que se aplica al caso del ejemplo:

GD=[d]/[a]= [dB]/[aB]1,8/0,8 = 2,25, explicando que en el sistema génico B-b la expresión de la dominancia
es 2,25 mayor que la de la aditividad y que además tiene signo positivo, indicando que ocurre en la dirección
de los efectos que suman a la media.

El modelo explicado para un sistema monogénico es extensible a sistemas mas complejos, por ejemplo dos o
mas genes involucrados, siempre y cuando los efectos de los genes actuantes resulten independientes
entre sí. Por ejemplo, si se tiene un sistema con 2 genes independientes (A-a;B-b) y suponemos que los
padres de un cruzamiento hipotético concentran los alelos que “suman” o que “restan” sus efectos a la media
(P1 con genotipo AABB y P2 con genotipo aabb), entonces podrán detectarse los efectos aditivos para cada
uno de los genes intervinientes como así también los efectos de dominancia para cada uno de ellos con
procedimientos similares a los ya explicados precedentemente. Como consecuencia de esta situación los
modelos que explican los fenotipos de los padres y de las progenies (ignorando los efectos modificadores del
ambiente) serían los siguientes:

X(A-a;B-b)= m + [aA] + [aB] + [dA] + [dB]; que se lee como que el valor esperado para la media de un
genotipo en el sistema A-a;B-b, resulta de la media, mas la suma de los valores de los efectos aditivos
correspondientes a los genes A-a y B-b, mas la suma (algebraica) de los efectos de dominancia en A-a y B-
b. Recuérdese que [a] es siempre + por definición, mientras que [d] puede ser + o – según la dirección de la
dominancias correspondientes.

Si un atributo está determinado por la expresiónde varios genes (“k” genes) que actúan de manera
simultánea e independiente los unos de los otros, el modelo puede generalizarse mediante la siguiente
expresión:

X(A-a,…….,K-k)= m + [a] + [d], en donde [a]= ∑kai y [d]= ∑kdi siendo i= A,B,C,….,K; que se lee como
que el valor esperado para la media de un genotipo en un sistema poligénico, resulta de la media esperada
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“m” mas la sumatoria de los efectos aditivos de los genes, mas la sumatoria de los efectos de dominancia de
los genes involucrados en la expresión.

Los efectos de aditividad y de dominancia merecen lecturas particulares en los sistemas poligénicos en
donde participa un número indefinido de genes (“k” genes) en los cuales los padres difieren entre sí. Ya se
explico que por convención y conveniencia para el tratamiento y análisis de la información el valor de [a] es
siempre positivo. Esto se logra a partir de formularse la diferencia (P1-P2: Padre 1 menos Padre 2) en
donde el P1 es siempre el que presenta el mayor valor para el atributo que se investiga. Mientras mayor sea
el valor de [a] implica que la diferencia entre los padres es mayor, cualquiera fuera el número y el efecto
particular de los genes que actúan aditivamente en dicha diferencia. El efecto de [d] por el contrario, resulta
del efecto de “balance” de los valores y de los signos de los di particulares de cada gen. Como consecuencia
de ello en este modelo el efecto de dominancia global [d] puede resultar relativamente reducido en magnitud
o incluso ser nulo o casi nulo, sin que ello implique la inexistencia de interacciones de dominancia entre los
alelos en cada uno de los genes actuantes. En este caso la relación [d]/[a] ha dejado de expresar el “Grado
de Dominancia” tal como se lo había presentado en el caso de un único gen. Se habla ahora de una
“Relación de Dominancia”, que puede interpretarse como el grado de dominancia promedio de los genes
involucrados en la expresión.

Efectos “epistáticos”.

Cuando dos o mas genes se encuentran involucrados en la determinación de un atributo, además de los
efectos de aditividad y de dominancia que correponden a cada uno de los genes en cuestión, pueden
producirse otros efectos genéticos como consecuencia de la “interacción” entre genes y que se reconocen
genéricamente como efectos “epistáticos” de los genes en cuestión.

En el caso de la ocurrencia de interacciones epistáticas, los efectos mas simples de aditividad y dominancia
resultan insuficientes para describir y justificar algunos resultados obtenidos, requiriéndose de modelos de
acción génica progresivamente mas complejos.
Aún en el caso mas simple de un sistema digénico (A-a; B-b), se reconocen tres tipos diferentes de
interacción epistática que pueden producirse y que se identifican como efectos tipo “i”, tipo “j” y tipo
“l”.

Los efectos tipo “i” se refieren a las interacciones entre los efectos aditivos de los genes en cuestión, es
decir en el caso de nuestro ejemplo, [aA] x [aB] y que se define como [iAB]. Este nuevo componente indica
que cuando los genes actúan conjuntamente el efecto aditivo del sistema (A-a + B-b) resulta diferente del
esperado por la simple suma de los efectos aditivos de cada uno de ellos, tal como se había presentado en el
Modelo anterior de “aditividad-dominancia”. Esto es equivalente a introducir una corrección que sirve para
ajustar los valores esperados como consecuencia de la interacción aditivo x aditivo de los sistemas A-a; B-
b.

En este caso entonces el modelo para describir a los genotipos AABB, AAbb, aaBB y aabb, seria como
sigue:

X (AABB) = m + [aA] + [aB] + [iAB]
X (AAbb) = m + [aA] - [aB] - [iAB],
X (aaBB) = m - [aA] + [aB] - [iAB]
X (aabb) = m - [aA] - [aB] + [iAB]

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siendo que el signo de [iAB] (que puede ser positivo o negativo) resulta de multiplicar los signos de los
efectos de aditividad [(+)x(+)=(+) o (+)x(-)=(-)] en cada uno de los genes involucrados en la expresión del
carácter.

La Figura 4 ilustra sobre como la ocurrencia de interacciones de tipo “i” en un sistema digénico, podría
alterar el efecto esperado por simple aditividad, expresado como desvíos de la media referencial (“m”). Para
el ejemplo se supone los siguientes efectos genéticos:

[aA]= 3 unidades
[aB]= 2 unidades
[iAB] = 0 (en el supuesto de no ocurrencia de interacción epistática: iAB=0)
[iAB] = 2 unidades (en el supuesto de ocurrencia de epistasis).

Se observa que la ocurrencia de un valor de iAB≠0 modifica hacia arriba o hacia abajo, el valor esperado de
los efectos aditivos únicamente. La acumulación de efectos de tipo “i” de signo positivo resulta deseable en
las líneas homocigotas ya que potencia favorablemente la resultante de simplemente apilar los efectos
aditivos de los genes involucrados.

Los efectos de interacción epistática de los tipos “j” y “l” se refieren a las interacciones de los efectos de
dominancia x aditividad y de dominancia x dominancia (respectivamente) de los genes involucrados.
Este tema puede ser ampliado consultando algunos de los aspectos teóricos y de aplicación en Mariotti
(1986) (pag. 25-32).

Componentes de la Variabilidad

Variabilidad Genética y Variabilidad Ambiental

Esta cuestión fue ya introducida al comienzo del capítulo en el momento de presentar un modelo simple para
la expresión del Fenotipo (F), determinado por al menos dos componentes: Genotipo (G) y Ambiente (E).
Estos componentes básicos determinan la expresión en un individuo cualquiera y la variabilidad en el
conjunto de los individuos que integran una población. Para poder identificar los efectos y sus consecuencias
particulares sobre la expresión y eventualmente sobre la variabilidad observada en un atributo se parte
generalmente de una base experimental que permita la medición de la característica en cuestión así como las
estimaciones de las variabilidades relacionadas. En este caso deben estimarse las Varianzas emergentes,
relacionadas con los Fenotipos (VF), con los Genotipos (VG) y con los efectos perturbadores inducidos por
los Ambientes en que se expresan (VE).

Supongamos que se cuenta con una población constituida por “n” genotipos a partir de la cual se procede a
investigar una muestra de “k1” genotipos diferentes, los cuales se pueden reproducir y eventualmente
disponerse en un experimento replicado utilizando un diseño apropiado, donde cada genotipo que integra la
población de referencia puede ser replicado “k2” veces. Esta situación experimental puede tratarse por
ejemplo de una población de genotipos susceptibles de ser reproducidos clonalmente o bien de un conjunto
de líneas puras homocigotas que pueden reproducirse a través de la semilla autofecundada.

En este caso y partiendo del supuesto de un experimento replicado en un diseño aleatorio, podrá procederse
a efectuar las mediciones del o de los atributos de interés en las “k2” réplicas de los “k1” genotipos y con la
información recopilada procederse a efectuar un Análisis de la Varianza convencional para un Modelo de
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tipo II, cuyo esquema básico se presenta en el Cuadro siguiente en donde se identifican las Fuentes de la
Variación que pueden detectarse a partir del experimento en cuestión.

Causas de Variación Suma Cuadrados GL Varianzas (CM) Esperanzas de los CM

Entre Genotipos SCEG k1-1 VEG= SCEG/ k1-1ơE
2 + k2 ơG
2

Entre Réplicas dentro
de Genotipos (Error) SCEE k1 (k2 - 1) VEE ơE
2
__________________________________________________________________________________________________________

Se considera en este experimento que la VEE estima la variación de tipo ambiental que ocurre en el
experimento, ya que parte de réplicas de genotipos únicos y por lo tanto las diferencias entre dichas réplicas
solamente pueden ser atribuidas a la incidencia de factores ambientales que inciden y modifican la
expresión. A partir de esta información y de las Esperanzas de los Cuadrados Medios explicados por el
modelo, puede entonces estimarse el componente ơG
2 que representa la variación genética que ocurre entre
los Genotipos experimentales, según la siguiente expresión:

Varianza Genética: VG = ơG
2 = (VEG – VEE)/ k2

A partir de esta estimación y la estimación de la variación ambiental (Varianza Ambiental: ơE
2 = VEE),
podemos a su vez estimar la Variación Fenotípica (VF) ocurrida entre los Genotipos y además la
“Heredabilidad en el sentido amplio (H)” también conocida como “Grado de Determinación Genética
(GDG)”, ello en consecuencia de que en este caso se trata del conjunto de los efectos genéticos de diferente
índole (aditivos o no aditivos) que determinan la expresión del carácter, en contraste con la llamada
“heredabilidad en el sentido estricto” (h2) que se refiere únicamente a los efectos genéticos aditivos que
inciden sobre la expresión, que trataremos mas adelante en este mismo manuscrito.

H = GDG = VG / VF

Siendo VF = VG + VE.

Conceptualmente la Heredabilidad en el sentido amplio (H), puede considerarse como el máximo
valor que podría alcanzar en una población la heredabilidad en el sentido estricto (h2).

En algunas circunstancias y bajo ciertas restricciones estos conceptos pueden extenderse para investigar la
variabilidad de poblaciones genéticamente diversas pero que no pueden ser replicadas por diversos motivos.
Mariotti (1986) explica un ejemplo de aplicación a una generación F2 derivada de un cruzamiento entre
líneas homocigotas de Frijol. En el caso presentado solamente pudo estimarse la Variación Fenotípica en la
F2 representada por plantas únicas. Réplicas de los padres homocigotas incluidas en el mismo experimento,
fueron utilizadas para estimar de manera indirecta la Variación Ambiental ocurrida en la F2 bajo la
aceptación del supuesto de que las progenies estarían afectadas por un similar efecto ambiental al detectado
en las líneas progenitoras. Con las restricciones de tal supuesto, esta estimación indirecta de la variabilidad
ambiental puede utilizarse para orientar los procesos selectivos. Estas estimaciones indirectas de la
variabilidad ambiental han sido utilizadas algunas veces cuando no fue posible contar con información mas
directa y confiable.

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En este punto conviene destacar que las estimaciones propuestas siempre deben restringirse a la
particularidad de las poblaciones investigadas y a las circunstancias ambientales y experimentales a las que
fueron expuestas, por lo que se debe ser sumamente cauteloso en la extrapolación de las mismas a otras
circunstancias. Diferentes poblaciones en un mismo ambiente pueden arrojar resultados distintos, como así
una misma población expuesta a diferentes condiciones ambientales diferentes. Esto es parte de la
importante problemática de la “Interacción Genotipo x Ambiente” a que ya se ha hecho referencia y que
es motivo de tratamiento por separado.

Un Ejemplo de Aplicación

Estos conceptos y formas de análisis fueron utilizados para investigar la posible ocurrencia de Variabilidad
Genética en un conjunto de sub-clones de caña de azúcar obtenidos a partir de un clon madre (variedad NA
56-79) mediante el cultivo “in vitro” de tejidos vegetales. Presuntamente las técnicas aplicadas de
reproducción “in vitro” podrían inducir la ocurrencia de cambios genéticos permanentes en los subclones
derivados. En este ejemplo se investigaron 90 sub-clones, cada uno de ellos replicado 2 veces en un diseño
exploratorio totalmente aleatorizado. El atributo medido fue en este caso el contenido sacarino de los jugos
en el momento de la maduración de los tallos. Los resultados experimentales fueron sometidos a un
ANOVA arrojando los resultados que se presentan a continuación.

Causas de Variación Suma de Cuadrados gl Cuadrados Medios “F”

Entre Subclones 211,179 89 2,372 4,24**

Entre Réplicas dentro
de Subclones (EE) 50,310 90 0,559
m= 10,82
CV% = 5,17
k1=90; k2=2

La Prueba “F” es indicativa de diferencias significativas entre los sub-clones. Con base en estos resultados y
aplicando las fórmulas explicadas anteriormente se efectuaron los siguientes cálculos y estimaciones
derivadas:

Varianza ambiental estimada: VE = 0,559
Varianza Genética estimada: VG = (2,372 – 0,559)/2 = 0,907
Varianza Fenotípica estimada: VF = 0,907 + 0,559 = 1,466

GDG= 0,907/1,466 = 0,619

Esta estimación del GDG indica que casi el 62% de la variación fenotípica observada en el experimento para
este carácter, no puede explicarse por efectos ambientales, de donde puede suponerse que las diferencias
estuvieron determinadas preponderantemente por diferencias genéticas ocurridas entre sub-clones. Estas
estimaciones están por supuesto sujetas a las restricciones propias de los procedimientos experimentales
aplicados y de su contexto ambiental y por lo tanto no podrían extrapolarse a otras poblaciones ni instancias
experimentales o ambientales.

Partición de la Varianza Genotípica

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Con la finalidad de definir y estimar la variación genética inducida por los efectos aditivos que ocurren en
una población y a partir de ésta poder estimar la heredabilidad en el sentido estricto (h2) para los
caracteres de interés en la mejora genética, los efectos genéticos globales deben “partirse” en efectos
genéticos particulares asociados a las diferentes formas de la acción génica.

Para poder proceder con dicha “partición” de los efectos genéticos, deben previamente comprenderse como
éstos participan y componen la expresión genética, lo cual depende de las características de las poblaciones
que se analizan.

Supongamos que se procede a efectuar una cruza entre dos líneas homocigotas que se utilizan como padres
(“P1” y “P2”). Estas líneas resultan contrastantes entre sí para la expresión del carácter de mejora, siendo
mP1>mP2 (medias de P1 y P2 respectivamente).
Tratándose de líneas homocigotas para el carácter de mejora, se acepta que cualquier variación que se
produzca en un experimento entre las réplicas de P1 y de P2 no podrían explicarse sino por causas
ambientales, siendo por tanto fuentes potenciales para estimar la variación ambiental. Al efectuarse el
cruzamiento en cuestión, la generación F1 resultará uniformemente heterocigota para el carácter de
referencia. Por lo tanto cualquier variación observada dentro de la F1, tampoco podría atribuirse a efectos
genéticos, sino exclusivamente a causas ambientales. Se concluye consecuentemente que tanto P1, P2
como F1 pueden tomarse como fuentes de información confiables para estimar los efectos ambientales
presentes en una circunstancia determinada.

Supongamos también ahora y conla finalidad de simplificar al máximo la explicación, que los padres en
cuestión difieren en un único gen (S-s) relacionado con el atributo de interés identificándose a P1 como de
genotipo SS y a P2 como de genotipo ss. La F1 resultante del cruzamiento tendrá un único genotipo
heterocigota Ss. Al autofecundarse la F1, la F2 resultante estará compuesta por los tres genotipos posibles
(SS; Ss; ss) en las proporciones ya conocidas (¼, ½, ¼). Esta información se resume en el siguiente cuadro
en el que se consignan los genotipos resultantes, las frecuencias de su ocurrencia y los desvíos que inducen
respecto de la media de los padres (µ0).

Genotipos segregados en F2 Media de la F2
SS Ss ss
Frecuencias ¼ ½ ¼
Desvíos respecto de µ0 aS dS -aS ½ dS

La media de la F2 resulta de la suma de las frecuencias multiplicadas por sus efectos (desvíos) considerando
sus respectivos signos. Por otra parte se conoce que en general la V(X) = E (X2) – (EX)2, resulta que la
Varianza de la F2 (VF2)

VF2 = ¼ (aS)
2 + ½ (dS)
2 + ¼ (-aS)
2 - (½ dS)
2 = ½ aS
2 + ¼ dS
2

Resulta en consecuencia que la VF2 (en cuanto a sus componentes genéticos únicamente) se compone de una
parte (½) de los efectos aditivos y de otra parte (¼) de los efectos de dominancia que exhibe la población y
el atributo de referencia bajo el supuesto del modelo de “aditividad-dominancia”.

Si se supone a continuación por extensión de lo anteriormente explicado que los dos padres homocigotas que
intervienen en la cruza difieren entre sí en “k” genes que afectan al carácter de interés, pueden definirse los
efectos esperados de Aditividad (A) y de Dominancia (D) que determinan la Varianza poblacional de la F2
de la siguiente manera:

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VA = A = ∑kai
2

VD = D = ∑kdi
2

E = VE (Varianza del Error de medición o efecto Ambiental)

VF2 = ½ A + ¼ D + E

que expresa las contribuciones de las varianzas aditiva , dominante y ambiental a la Varianza de la F2.
Si se pueden estimar separadamente los componentes A y D, entonces puede también estimarse el grado de
dominancia (GD) promedio de los genes participantes con base en la siguiente expresión:

GD = √ D/A

En este caso volvemos a hablar de Grado de Dominancia en razón de que al haber trabajado con los efectos
cuadráticos de “ai” y “di”, por lo que la sumatoria no se ve afectada por los signos de los desvíos de estos
componentes.

Procediendo de manera similar y aplicando las mismas pautas y conceptos ya explicados precedentemente,
pueden estimarse las Varianzas correspondientes a otras dos generaciones que contribuyen con información
de valor para la estimación de los efectos genéticos en una población. Es este el caso de las retrocruzas
(RC) de la F1 a los padres. Hay dos retrocruzas posibles, la RC1 (F1xP1) y la RC2 (F1xP2).
Las contribuciones de los componentes genéticos de aditividad y dominancia a las Varianzas en cuestión
cuando los padres difieren en un único gen (S-s) resultan de la manera siguiente:

V(RC1) = ½ aS
2+ ½ dS
2 – {½ (aS+dS)}
2 = ¼ (aS – dS)
2
V(RC2) = ½ (-aS)
2+ ½ dS
2 – {½ (dS-aS)}
2 = ¼ (aS + dS)
2

Cuando se desarrollan los binomios aparece en ambos casos un término multiplicativo fS=asds que indica
que los efectos de aditividad y dominancia no resultan en aportes totalmente independientes a la variación
del carácter en estas generaciones de retrocruzas, debiendo introducirse una corrección idéntica en ambos
casos excepto que presenta signo negativo en el caso de RC1 y positivo en RC2. Generalizando como en el
caso anterior para los “k” genes en que los padres difieren e introduciendo un nuevo término F=∑k(aidi) para
dar cuenta de la mencionada no independencia de los efectos de A y D en estas generaciones y agregando
además los efectos ambientales incidentes, se llega a las siguientes expresiones simplificadas para las
Varianzas que estiman las retrocruzas analizadas:

V(RC1) = ¼ A + ¼ D – ½ F + E

V(RC2) = ¼ A + ¼ D + ½ F + E

Si a continuación se suman las Varianzas correspondientes a ambas retrocruzas se tiene que

V(RC1) + V(RC2) = ½ A + ½ D + 2 E

Si en cambio se resta de la RC2 la RC1 se tendría

V(RC2) - V(RC1) = F = ∑k(aidi)

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Siendo los “ai” siempre positivos por definición, el signo de “F”, que podría ser positivo o negativo,
revelará la predominancia de efectos positivos o negativos en las dominancias correspondientes a los “k”
genes involucrados en la expresión del carácter. Si “F” fuera positivo, significaría que el P1 acumula la
mayor parte de los alelos que muestran efectos de dominancia, mientras que si fuera negativo, sería el P2 el
que acumularía la mayor parte de estos efectos. Cabe comentar que la estimación de “F” en este caso tiene
mas interés informativo que práctico desde el punto de vista de la mejora genética.

A partir de estas consideraciones puede investigarse la naturaleza de los efectos genéticos que determinan la
variabilidad en una progenie F2, por ejemplo, lo cual será ilustrado a continuación con base en un ejemplo
de aplicación.

Ejemplo de Aplicación

En el siguiente Cuadro se presentan para las llamadas seis generaciones “básicas” las medias y varianzas
estimadas a partir de una población de 100 plantas en cada grupo. La característica medida es altura de
plantas en una especie de Tabaco (Nicotiana rustica).

Generación Media (cm) Varianza
P1 69,44 59,73
P2 59,04 65,71
F1 83,44 51,81
F2 74,36 100,75
RC1 76,03 81,05
RC2 71,28 90,83

Los padres son líneas homocigotas que difieren en “k” genes. Arbitrariamente se ha asignado la
denominación de P1 al padre con la mayor media, suponiendo que éste acumula la mayor parte de los genes
“favorables” para el carácter en cuestión.

Como se explicara anteriormente se cuenta en este caso con tres diferentes e independientes fuentes para
estimar la variabilidad “ambiental”, las que corresponden a los padres homocigotas (P1, P2) y a la F1
heterocigota. La Varianza ambiental (VE) podría estimarse según diferentes criterios. El mas simple podría
ser tomar el promedio de las tres estimaciones independientes, es decir: VE = 1/3 (VP1 + VP2 + VF1) =
59,08 utilizando esta estimación para estimar la varianza residual no explicada por la variación ambiental, es
decir la Varianza genética subyacente. Otro criterio podría tener en cuenta la circunstancia de que las
diferentes generaciones segregantes (F2, RC1 y RC2) pueden haber sido afectadas por efectos ambientales
asociados a las frecuencias de los genotipos constituyentes. En este caso para la F2, por ejemplo, podría
estimarse la
VF2= ¼ VP1 + ¼ VP2 + ½ VF1= 57,26. Para el caso de la RC1 podría estimarse como VRC1= ½ (VP1 +
VF1) = 55,77.

Con el ánimo de simplificar la presentación y el razonamiento, optaremos por tomar el valor de 59,08 como
la VE que afecta por igual a las otrastres generaciones segregantes. Esto permitiría entonces estimar las VG
en dichas generaciones, lo que habilitaría a su vez a la estimación de la heredabilidad en el sentido amplio
(H):

VGF2 = 100,75 – 59,08 = 41,67  HF2 = 41,67/100,75 = 0,41

Esta VG incluye como ya se vio anteriormente: VGF2= ½ VA y ¼ VD = ½ A + ¼ D.
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Procediendo de manera similar pueden estimarse:

VGRC1 = 21,97 y VGRC2 = 31,75

Ya se explicó también anteriormente que de la suma de las varianzas de las retrocruzas resulta que:

VRC1 + VRC2 = ½ A + ½ D = 53,72, de donde tendríamos:

(VRC1 + VRC2) – VF2 = 53,72 – 41,67 = 12,05 equivalente a ¼ D.

VAF2 = VGF2 – ¼ D = 29,62, de donde se deduce que el 71,1% [(29,62/41.67).100] de la VGF2 resultaría
originada en los efectos aditivos de los genes involucrados.

A partir de esta información puede también estimarse la h2 (“heredabilidad en el sentido estricto”) como:

VAF2/VFF2 = 29,46/100,75 = 0,292

Adicionalmente como ya también se explicara, de la diferencia entre las varianzas de las RC puede
estimarse el valor de F

F = VRC2 – VRC1 = 31,75 - 21,97 = 9,78 el que siendo (+) en este caso, indicaría que el P1 acumula la mayor
parte de los alelos que suman efectos de dominancia en los genes en que los padres difieren. Como ya se
explicó anteriormente esta estimación del efecto F tiene mas valor informativo que de aplicación práctica.

Otras estimaciones de la Heredabilidad

La “heredabilidad” indica la incidencia relativa de los efectos genéticos en la expresión final del Fenotipo,
de ahí su importancia en la implementación de los proyectos de mejora genética de los cultivos. La H
(“heredabilidad en el sentido amplio”) se refiere al conjunto de los efectos genéticos (aditivos y de
interacción) mientras que la h2 (“heredabilidad en el sentido estricto”) se refiere a la incidencia de
únicamente los efectos genéticos aditivos en la expresión fenotípica. De lo anterior se desprende que 0 ≤ h2
≤ H y que a su vez, 0≤ H ≤ 1. Si la H=0, implica que la variabilidad de los Fenotipos se explica únicamente
por los efectos ambientales: no hay variabilidad genética. En contraste si la H=1, implica que toda la
variabilidad observada es de origen genético, no estando afectada por el ambiente (como en el caso de
algunos caracteres cualitativos como por ejemplo, el color de la flor). De igual manera y siendo H > 0,
cuando h2=0, indica que no ocurren efectos genéticos de tipo aditivo en la determinación genética del
carácter, mientras que si h2=H indica que todos los efectos genéticos determinantes de la expresión
corresponden a efectos únicamente aditivos.

En la práctica del comportamiento de las progenies sometidas a la mejora genética, estos casos extremos son
muy raros, resultando lo más frecuente que aparezcan valores de heredabilidad intermedios. Para el caso de
la heredabilidad en el sentido estricto, que tiene una particular importancia e interés desde el punto de vista
de la mejora genética por cuanto se refiere a los efectos genéticos que pueden “fijarse” por selección entre
sucesivas generaciones, las heredabilidades se califican como “bajas”, “moderadas” o “altas”, según
criterios arbitrarios por ejemplo:

Heredabilidad:
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Alta: > 0.80

Moderadamente elevada: 0,60 a 0,80

Intermedia: 0,40 a 0,60

Moderadamente baja a baja: < 0,40

Con la finalidad de orientar la mejora genética de por sí compleja, se hace necesario indagar respecto de los
mecanismos genéticos que determinan la expresión de los caracteres y la forma en cómo éstos son
transferidos de una generación a la siguiente. Consecuentemente los mejoradores intentaron diferentes
aproximaciones para estimar la incidencia relativa de los efectos genéticos que actúan en la expresión de los
atributos y a partir de tales estimaciones poder hacer pronósticos relacionados a los progresos factibles de
alcanzar a través de diferentes procedimientos de mejora y estrategias de selección.

Se han diseñado diferentes tipos de experimentos genéticos con la finalidad de caracterizar y estimar los
diferentes tipos de efectos genéticos que determinan la expresión en las poblaciones segregantes. En todos
los casos se trata de explorar el “parecido” entre materiales emparentados genéticamente en diferente grado
para estimar los componentes determinantes, sus predominancias y las relaciones entre éstos y otros
componentes del fenotipo.

Los procedimientos mas conocidos recurren a la investigación de los parecidos entre progenies y
progenitores y del parecido entre hermanos, ya sea en familias de hermanos completos (FS, sigla que
proviene de Full-Sibs) o de medios hermanos (HS, que proviene de Half-Sibs). Estas estimaciones se
basan en la ejecución de experimentos genéticos en donde se pueden identificar claramente diferentes
categorías de relaciones familiares. Los mas utilizados por los mejorados son los llamados diseños BIP (de
combinaciones biparentales aleatorias), los diseños conocidos como Carolina del Norte (NC) tipos I y II y
los diseños dialélicos.

La mas efectiva, directa y confiable fuente de estimación se obtiene a partir de la relación entre progenies y
padres que las derivan, mediante la utilización de Análisis de Regresión por ejemplo, entre las medias de las
progenies derivadas (mY) respecto de las medias de los Padres (mX). En este tipo de análisis la relación entre
el coeficiente de regresión (bmYmX) y la heredabilidad en el sentido estricto es directa:

h2 = bmYmX.

Una descripción de estos procedimientos alternativos para estimar la heredabilidad, sus ventajas y
limitaciones puede ser consultada en Mariotti (1986) Cap. 5.

Selección y Respuesta a la Selección

La mejora genética de los cultivos se basa en dos actividades principales inter relacionadas. En la primera
parte se genera la variabilidad genética a través de de un conjunto de hibridaciones dirigidas a satisfacer
los objetivos de la mejora. Una vez generada la variabilidad de base, cuya expresión de mayor potencial de
variabilidad es generalmente una población F2, se procede a imponer algunos criterios de selección
mediante los cuales, se conservan algunos de los individuos de la población base, mientras que se descartan
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otros. Con base en los individuos seleccionados se pasa a fases mas avanzadas de la selección en
generaciones sucesivas, por ejemplo, en las plantas autógamas y mediante la autofecundación de las
selectas, obteniéndose sucesivamente las generaciones F3, F4 y subsiguientes, hasta alcanzar niveles
aceptables de estabilidad por homocigosis en las líneas selectas.
En el supuesto de una Selección efectiva aplicada en la Generación G0 (por ejemplo una F2), el cambio de
las frecuencias génicas en la próxima generación (G1) determinará una modificación de la media poblacional
(m0) para el carácter en cuestión en la dirección en que se aplicara la presión selectiva. Este cambio
esperado de la media poblacional en la siguiente generación (m1) es lo que se conoce como Respuesta a la
Selección (R) y que se puede resumir en la siguiente expresión:

R= m1 – m0

que se lee como Respuesta igual a la media en la G1 menos la media en la G0, bajo el supuesto de ausencia
de efectos ambientales que modifican los valoresmedios de ambas generaciones.
El valor de la Respuesta está directamente relacionada con la aludida presión de selección y que se refiere a
la porción de los mejores fenotipos que se retienen con el proceso. Dichos mejores fenotipos implican la
ocurrencia de lo que se llama “diferencial del selección” (S), que corresponde con la diferencia entre la
media de los individuos seleccionados en la generación G0 (mS) y la media del conjunto poblacional en la
misma generación (m0), tal como se consigna a continuación:

S= mS – m0.

La relación entre R y S (R:S ó R/S) no es otra cosa que la regresión de las medias de las progenies en
G1 sobre las medias de los padres en la G0, lo que ya se vió que corresponde con la h
2 (heredabilidad
en el sentido estricto) del carácter seleccionado:

h2 = R/S  R = h2S

Esta última expresión puede considerarse la ecuación fundamental de la selección y del mejoramiento
genético.

Aquí es en donde se manifiesta plenamente el significado de la heredabilidad de un atributo y sus
consecuencias sobre la efectividad de la selección. Definido un cierto diferencial de selección (S) y si h2 es
alta, entonces se producirá una modificación sustantiva de la media poblacional en la próxima generación.
La máxima expresión posible para esta modificación esperada en las medias, resulta del supuesto de que la
h2=1. En este caso la media en la generación G1 estará distanciada de la media de G0 por una magnitud igual
a (mS-m0). Esto sucederá cuando no ocurran efectos ambientales que perturben la expresión de G en F.
Contrariamente la mínima expresión de la respuesta corresponderá a cuando el valor de la h2=0, indicativo
de que toda la variación observada en los Fenotipos de la G0 es de origen ambiental o bien, que estuvo
determinada por efectos genéticos no aditivos (interacciones de dominancia o epistasis) que no pudieron
fijarse y ser recuperadas en la generación G1. Algunas de estas situaciones se ilustran en la Figura 5.

Predicción de la Respuesta a la Selección

La expresiones anteriores referidas a la selección, incluida la respuesta, se refieren a una descripción del
proceso que se realiza con posterioridad a la acción de selección (es decir, como resultó la respuesta después
de aplicar la selección implementada). Sería muy útil para el mejorador genético si fuera factible a partir del
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conocimiento previo de algunos parámetros poblacionales, intentar un pronóstico de la respuesta esperada
a la selección. Esto permitiría una exploración previa de las alternativas en cuanto a los criterios de
selección a aplicar con anterioridad a su implementación y poder tomar la decisión que considera mas
correcta o interesante desde el punto de vista del progreso por selección.

Esta predicción es factible de ser elaborada sobre la base de algunos supuestos necesarios para darles
validez. La confiabilidad de la predicción, está relacionada con el grado de cumplimiento de los supuestos
del pronóstico.

Los supuestos involucrados en la predicción de la respuesta a la selección son los siguientes:

a) Distribución Normal del atributo de selección. Este supuesto no es un impedimento frecuente por
cuanto generalmente los caracteres cuantitativos presentan en la práctica distribuciones de tipo
normal o muy próximas a la normalidad. Con frecuencia además, la información sometida al análisis
corresponde a valores promedios de la variable investigada. Recuérdese que aunque la distribución
subyacente para los valores individuales de una variable cuantitativa pueda no resultar de
distribución normal, la tendencia es a que la distribución de las medias muestrales para esa misma
variable rápidamente ajustan a una distribución normal de dichas medias. Otra alternativa posible
para algunos casos especiales es la de recurrir a una transformación de la variable original que tienda
a corregir su falta de normalidad. En este caso se trabaja con las variables transformadas y se
recupera la información resultante en la variable original una vez efectuadas las predicciones de las
respuestas esperadas.
b) La otra condición importante a la hora de la predicción, es el supuesto de proceder a una selección
“por truncamiento” de la distribución. Este supuesto implica que una vez que se establece el valor
de XS a partir del cual se decide la continuidad o el descarte de los individuos en la población base,
se retienen todos los individuos que cumplen con la condición establecida. Este límite de
selección corresponde en consecuencia con el valor mínimo o máximo de aceptabilidad según la
dirección de la selección. Se trata del límite mínimo cuando se selecciona los fenotipos iguales o
superiores al valor límite establecido a la derecha de la distribución normal subyacente. Esto ocurre
generalmente con varios componentes de las características asociadas con el rendimiento. Se trata del
límite máximo cuando se trabaja a favor de los individuos en el extremo izquierdo de la
distribución, lo que sucede en casos tales como por ejemplo precocidad o incidencia de
enfermedades (en que muchas veces se utilizan escalas invertidas).

Con base en el supuesto de la normalidad de la distribución del atributo de interés para la mejora, el valor de
S (“diferencial de selección”) en la expresión ya explicada con anterioridad, puede reemplazarse por un
valor “i” (“intensidad de selección”) que no es otra cosa que el mismo diferencial de selección
“estandarizado” bajo el supuesto de la distribución normal del carácter. La estandarización se realiza como
es habitual, relacionando el valor de la variable original con la desviación estándar poblacional de la
población de referencia: i = S/ ơ0. Este razonamiento permite desarrollar las siguientes expresiones, en
donde en la tercera, la relación descriptiva conocida se ha convertido en una de pronóstico bajo el
supuesto de distribución normal.

R = S h
2  R/ ơ0 = S/ ơ0 h
2  R = i h2 ơ0

En la última expresión la respuesta esperada a la selección, proviene de considerar la intensidad de la
selección (determinada por “i”), la estimación de la heredabilidad en el sentido estricto (h2) y la
desviación estándar de la población base. La estandarización de los valores de R y S y el supuesto de
la distribución normal de la variable de base, permite la generalización de la expresión de la
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Respuesta a la selección, ya que de otro modo, implicaría la deducción de expresiones particulares
para cada una de las infinitas posibles combinaciones de parámetros poblacionales (µ0 y ơ0).

En la distribución normal el valor de “i” se relaciona con la altura de la ordenada (“h”) de la distribución
que corresponde al punto de truncamiento (XS) y “p” que corresponde a la proporción de la población que
se retiene con la selección a partir de dicho punto de truncamiento, de tal manera que:

i = h/p

En la Tabla “A” tomada de Mariotti (1986) se dan para diferentes presiones de selección (porcentajes de la
población base que se retienen en el proceso selectivo) los valores correspondientes a “i”, como así también
los valores correspondientes a los límites de aceptabilidad o rechazo marcados por XS (punto de
truncamiento) el que se expresa por “z” como valor estandarizado: XS/ơ0. Esta Tabla resulta apropiada con
poblaciones suficientemente numerosas, es decir, con valores de “n” por lo menos de50 individuos,
situación por otra parte que resulta la mas frecuente de encontrar en la práctica de la mejora genética de los
cultivos.

El valor de la R esperada así expresadas, se refiere a lo que se llama “Respuesta Absoluta” al criterio
selectivo aplicado. Las respuestas absolutas se refieren siempre a situación particulares y que por lo tanto
resultan difícultosas a la hora de la comparación con otras situaciones. En algunos casos se prefiere entonces
expresar la Respuesta en términos relativos (por ejemplo porcentuales: R%) a algún parámetro de
referencia, como ser la media poblacional (µ0). Reemplazando en la última expresión de la Respuesta
absoluta el valor de ơ0 por el coeficiente de variación poblacional (CV%), siendo como ya se conoce
CV%=(ơ0/ µ0) 100 se obtiene el valor esperado de R%:

R% = i h2 CV%.

Ejemplos de Aplicación

Ejemplo 1. Retomamos ahora el caso que se había presentado en N. rustica para la característica “altura de
planta”. En la generación F2 se había estimado una media poblacional de m=74,36cm y una varianza VF2=
100,75. Se habían además estimado las heredabilidades en los sentidos amplio y estricto como H= 0,41 y
h2= 0,292 incluidas en las categorías de “moderadamente baja a baja” heredabilidad.

La Respuesta esperada a la selección, dependerá ahora de la presión selectiva que se elija aplicar en la
población. Supóngase que se elige rescatar el 10% de los individuos de mayor altura de la población, que en
la Tabla correspondiente determina valores de i= 1,755 y de z= 1,282. ơ0 puede ser estimado a partir de la
raíz cuadrada de la VF2, resultando ơ0 = √ 100,75 = 10,04. El “valor de corte” o de límite de la aceptación
o rechazo de los fenotipos para conservar el 10% de mayor altura, será equivalente a XS = m + 1,282 ơ0 =
74,36 + (1,282 x 10,04) = 87,23 cm, mientras que la media de los individuos selectos será: S = m + 1,755
ơ0 = 74,36 + (1,755 x 10,04) = 91,98cm. Puede entonces a continuación encontrar la Respuesta esperada a
la selección por altura en la F2 como:

R = i h2 ơ0 = 1,755 x 0,292 x 10,04 = 5,14 cm

R% = (5,14/74,36) 100 = 6,92%

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Con base en estos resultados y en el supuesto de aplicarse una presión selectiva que retenga el 10% de las
plantas de mayor altura, puede esperarse un progreso absoluto por selección de 5,14cm o de 6,92% del valor
de la media poblacional encontrada en la F2. Este progreso implica que si se intercruzaran los individuos
selectos en la F2 se obtendría en idénticas condiciones ambientales una población con una media igual a
m1 = m0 + R = 74,36 + 5,14 = 79,5 cm.

Ejemplo 2. El segundo caso que desarrollaremos retoma la información ya presentada de los sub-clones de
caña de azúcar. En este caso se habían investigado 90 genotipos de caña de azúcar para el carácter de
contenido sacarino de los tallos. El valor medio de la población de sub-clones fue estimada en 10,82%,
mientras que su Varianza en 2,372. Con este último valor se puede estimar directamente la desviación
estándar poblacional ơEC como la √ 2,372 = 1,540. A su vez, el GDG (Grado de Determinación Genético o
Heredabilidad) había sido estimado en 0,619.
Supongamos ahora que se quiere imponer una presión selectiva a favor de los genotipos con mayor
contenido sacarino, rescatando el 15% de los mejores valores observados. Para esta presión selectiva la
Tabla disponible arroja los valores de i= 1,554 y de z= 1,036. De nuevo en este caso el “valor de corte”
para aceptar o rechazar un individuo en la población de referencia, será XS= 10,82 + (1,036 x 1,540) =
12,41, mientras que el valor medio de los genotipos selectos será de S = 10,82 + (1,554 x 1,540) = 13,20.
La Respuesta Esperada a la selección teniendo en cuenta los parámetros poblacionales investigados, sería
como sigue:

R = i H ơ0 = 1,554 x 0,619 x 1,540 = 1,47 (Rendimiento sacarino %)

R % = (1,47/10,82) 100 = 13,6% (expresado como progreso porcentual sobre la media anterior).

Se reitera que para ambos ejemplos desarrollados, estas estimaciones solamente resultan válidas si se
cumplen las condiciones de normalidad y de selección por truncamiento en las poblaciones base.

Referencia para consultas:

Mariotti, J. A. Fundamentos de Genética Biométrica. OEA Serie Biología, Monografia Nº 32, 148pp,
1986.

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Fig 1. Efectos de aditividad –dominancia en el sistema monogénico B-b
a: efecto de “aditividad” del gen B-b
d: efecto de “dominancia” del gen B-b

Fig 2. Efectos de aditividad –dominancia del sistema monogénico B-b en una escala plana. “a”, “d”, y “m”
tienen los mismos significados que en la Fig. 1.

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Escala
variable
observada
Genotipos
m
mp1
mp
2
Ssss SS
m
a
2a
-a
d = a
- d = - a
- d › - a
d › a
- d ‹ - a
d ‹ a

Fig 3. Efectos de Aditividad y Dominancia en un sistema genético hipotético S-s. (en el texto B-b)
Ref: ---------------------------------- d=0
---------- ---------- ---------- dominancia completa ( + ó - )
---------------------------------- dominancia parcial ( + ó - )
------- -- -------- -- --------- sobredominancia (+ ó -)

escala de
desvíos de “m”
escala de
la variable
7
5
3
1
m
-1
-3
-5
17
15
11
10
9
7
5
Genotipossstt ssTT SStt SSTT
Efectos genéticos aditivos
Efectos genéticos aditivos y de interacción epistáctica iST

Fig 4. Comparación de efectos genéticos en un sistema digénico en ausencia ó en presencia de epistasis de
tipo “i”. (En el texto los genes S-s es A-a y T-t es B-b)
Escalas como desvío respecto de “m” y en valor fenotípico si m=10.
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aA = 3
aB = 2
iAB =0 ó iAB =± 2

S
(a)
(b)
(c)
(d)
R=S
R<S
h² = 1
h² = 0
0 < h² <1
m
0
Xs S
= m0 m1
m
0
m
1
m
0
m
1
R=0

Fig. 5. Implementación de una selección en la G0 (a) con media m0; mS: media de los individuos selectos que cumplen con la
condición de tener valores de X≥XS, siendo XS el fenotipo mínimo aceptable para el carácter de selección. Resultados esperados
en la próxima generación (G1) cuando la h2=0 (b), h2=1 (c), 0<h2<1.