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Estructura del intestino delgado - 12 - ción y un fosfato de colina. Esta estructura química hace que los fosfolípidos insertados en la bicapa de ácidos grasos se orienten con su componente polar expuesto hacia la superficie externa de la membra- na, en tanto que su segmento no polar queda inclui- do en el espacio apolar generado por las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos. A la bicapa de ácidos grasos se agregan además ésteres de coles- terol y esfingolípidos que poseen en su estructura química fracciones hidrocarbonadas. La membrana plasmática puede ser considerada como una estruc- tura bidimensional cuya fluidez depende del grado de insaturación de los ácidos grasos de sus lípidos: mientras más insaturados son éstos, mayor es la flui- dez de la membrana, es decir, la movilidad lateral de las moléculas proteicas insertas en su espesor, fun- damentalmente enzimas, transportadores y recep- tores. La composición de las membranas celulares varía en los distintos tipos de células, lo que explica las diferencias detectables en sus funciones (13). Algunas de las moléculas lipídicas de la hoja exter- na de la membrana plasmática, tienen incorporada en su estructura fracciones glucosídicas cuya distri- bución de cargas polares es muy asimétrica y están orientadas principalmente hacia los espacios extra- celulares. Estos glucolípidos son sintetizados en el aparato de Golgi y desde aquí migran a la superficie externa de la membrana de las microvellosidades, como se discutió anteriormente. Los glucolípidos más complejos son los gangliósidos, cuyos residuos de ácido siálico le confieren a la molécula una fuerte carga electronegativa. La diferente disposición espa- cial de los átomos de carbono de los componentes glicosídicos genera isómeros para cada glicolípido y da origen a diferentes disposiciones espaciales y car- gas eléctricas en la superficie de las membranas; por este motivo los glicolípidos actúan como receptores para moléculas provenientes del medio externo e in- tervienen en procesos de reconocimiento celular. El gangliósido M1, presente en la membrana plasmá- tica de los enterocitos de las criptas, es el receptor para las toxinas del Vibrio cholerae y termolábil de E. coli enterotoxigénica; la unión de las toxinas con el gangliósido permite su penetración al citoplasma de Figura 18. Complejo de unión intercelular. Desde la parte más superficial a la más profunda del complejo se observan la unión impermeable (zonula occludens, ZO), la unión intermedia (zonula adhaerens, ZA) y el primer desmosoma (macula adhaerens, D). A nivel de la unión impermeable las hojas externas de la membrana plasmática de ambas células están fusionadas, de manera que se visualizan sólo cinco capas en vez de seis. En la zonula adhaerens se observan las placas densas por dentro de la hoja interna de la membrana plasmática, Se observa parte del primer desmosoma y filamentos del citoesqueleto. (Original x 110.000). ZO ZA D
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