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CAPITULO 3 El epitelio que recubre las mucosas intestinal y co- lónica forma una monocapa polarizada constituída por distintos tipos celulares. Este epitelio funciona como una barrera selectiva que por una parte per- mite el transporte vectorial (direccional) de nutrien- tes, agua y electrolitos mientras que, por otra parte, impide el acceso al compartimento sistémico de mi- croorganismos, toxinas, y antígenos potencialmente dañinos presentes en el lumen. Existen dos vías de paso a través del epitelio: la vía transcelular a través de las células epiteliales y la vía paracelular entre di- chas células (Figura 1). La polarización del epitelio y su permeabilidad están determinadas principal- mente por la presencia de uniones estrechas (UE, “tight junctions” en inglés) que unen las células epi- teliales entre sí a nivel apical. Las UE son estructuras complejas que involucran a un gran número de pro- teínas transmembranares (ocludinas, claudinas, ZO-1, etc.) ubicadas en dominios raft de la membrana, los cuales participan en fenómenos de transducción de señales. Estas proteínas están conectadas entre sí y con otras proteínas intracelulares, en particular con los complejos de actina y miosina de la malla terminal; las proteínas de la UE forman en el espa- cio intercelular una red de poros cuyos diámetro y profundidad variables determinan el grado de per- meabilidad de la vía paracelular. La permeabilidad del epitelio en su globalidad está determinada en un 80% por la permeabilidad de la vía paracelular. La profundidad de las UE es mayor en los segmentos distales del tubo digestivo (colon) que en su parte proximal (duodeno) y en consecuencia, el epitelio del duodeno y del yeyuno es más permeable que el del colon. En el intestino delgado la profundidad de las UE es también mayor a nivel de los enterocitos de las vellosidades que entre aquellos de las criptas por lo cual el epitelio de estas últimas es considera- do como más permeable que el de las vellosidades. Por otra parte, las UE delimitan dos compartimen- tos membranarios en el enterocito: el compartimen- to apical (también llamado mucoso o luminal) y el compartimento basolateral (seroso o sistémico) que difieren entre sí por su estructura, composición bio- química y función. Las UE son catión-selectivas de- bido a que en niveles fisiológicos de pH algunas de las proteínas que las componen poseen cargas ne- gativas; esta característica favorece la distribución asimétrica de los electrolitos y permite la genera- ción de una diferencia de potencial, V (expresada en milivoltios, mV) entre ambos compartimientos del epitelio, lo que contribuye a su polarización. Este fe- nómeno está reforzado además por la presencia de la Na+/K+ ATPasa en la membrana basolateral, que bombea el Na+ intracelular hacia el espacio inter- celular, intercambiándolo por K+ (en una relación de 3 Na+ por 2 K+). Este proceso, ATP-dependiente e in- hibido por la ouabaína, permite mantener bajas las concentraciones de sodio en el citoplasma de las células. Cabe destacar que la gradiente de concen- tración de sodio generada por este proceso consti- tuye la principal fuerza electromotriz utilizada por muchos sistemas de transporte activo secundario de nutrientes, tales como los implicados en la absor- ción de glucosa (SGLT-1), aminoácidos, vitaminas, ácidos grasos volátiles y también de las sales bilia- res. Parte del Na+ secretado a nivel basolateral pue- Absorción intestinal del agua y los electrolitos Martin Gotteland otro xx LIBRO Cap.3(FINAL)
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