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Estructura del intestino delgado - 14 - Esto explica porqué la membrana plasmática de los enterocitos tiene dos espesores diferentes: 105 Angstrom a nivel de las microvellosidades debido a la gran cantidad de enzimas, transportadores y re- ceptores incorporados en su espesor y sólo 72 Angs- trom en la membrana basolateral (Figura 16 )(15). El complejo de unión y el transporte paracelular El complejo de unión de las membranas intercelu- lares fue descrito por Farquhar y Palade (16). Dicho complejo consta de tres componentes que, desde el más superficial al más profundo son: 1) la unión estrecha, llamada zónula occludens (ZO); 2) la unión intermedia o zónula adhaerens (ZA) y finalmente 3) un desmosoma o mácula adhaerens (MA) (16, 17) (Figuras 18 y 21). Mientras que las zónulas occlu- dens y adhaerens son estructuras continuas que for- man un anillo en la periferia de cada célula, los des- mosomas son estructuras focales. Cuando la unión intercelular es observada con el microscopio de luz, el complejo de unión aparece en la parte superior de la membrana intercelular como una mancha den- sa a nivel del ápice celular, y recibió el nombre de banda de cierre (Figuras 5 y 6) (3). En observaciones con el microscopio electrónico la zónula occludens (en inglés tight junction), tiene una profundidad de 100 a 600 nm, mayor en las células de las vellosidades que en las criptas de Lieberkühn (16, 18). Su principal característica es que en cortes orientados adecuadamente se observan fusiones de las hojas externas de la membrana plasmática de las células contiguas, de manera que en vez de existir a ese nivel dos estructuras trilaminares en contac- to con un total de seis capas, debido a dicha fusión sólo se observan cinco capas (Figura 18 y 21). Estas fusiones de las hojas externas de la membrana plas- mática se producen en relación con una red de mi- crofibrillas intramembranosas y los correspondien- tes surcos que se forman a su nivel en el espesor de las hojas externas de la membrana plasmática; las fusiones cierran los espacios intercelulares. La unión estrecha es un componente fundamental de la función de barrera del epitelio, ya que establece la polaridad de las células epiteliales y regula la per- meabilidad paracelular, un proceso complejo en el que participan moléculas que coordinan y regulan el paso de los solutos que de esta forma atraviesan la capa epitelial sin pasar por el citoplasma de los enterocitos (19). En la enfermedad celíaca la profundidad de la unión estrecha y el número de fibrillas intramebranosas están disminuidos y se ha postulado que esta es una manifestación ultraestructural de las alteraciones inducidas en los enterocitos por la gliadina; sería además una de las causas de las fallas de la función de barrera del epitelio intestinal en esta patología (Figura 22) (20). Se ha sugerido que las fallas de estos mecanismos también participarían en la pa- togenia de infecciones virales, de algunos tumores malignos y de enfermedades autoinmunes. Es po- sible que las células dendríticas puedan introducir prolongaciones citoplasmáticas a través de la unión impermeable para muestrear el contenido intestinal sin que se altere la capacidad de barrera del epitelio, Figura 21. Complejo de unión en que se visualizan la unión imper- meable, la unión intermedia y el primer desmosoma. En este úl- timo se observan las placas desmosomicas y la placa que bisecta su espacio intercelular. Tinción en bloque con acetato de uranilo. (Original x 80.000).
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