1 Fisiología gastrointestinal y nutrición (79)

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Digestión y absorción de los hidratos de carbono
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no intestinales (59). Esto sugiere que la síntesis de 
la LPH es fundamentalmente un evento programado 
del proceso de diferenciación de las células epite-
liales del intestino delgado. Sin embargo, el control 
hormonal de la expresión de la LPH parece interve-
nir intensamente durante la etapa perinatal, pro-
moviendo la adquisición de los máximos niveles de 
actividad observados normalmente en esta edad. 
La insulina y el cortisol inducen la expresión de la 
LPH en los enterocitos perinatales, probablemente 
a través de la inducción de su diferenciación (55). 
Asímismo, el factor de crecimiento epidérmico (EGF, 
epidermal growth factor) puede amplificar la expre-
sión de la LPH, potenciando los efectos de la insulina 
y los esteroides. 
Durante la diferenciación, la expresión de la LPH es 
regulada en forma diferencial a lo largo del eje céfa-
lo-caudal del intestino así como del eje cripta-vello-
sidad. Los segmentos yeyunal distal e ileal proximal 
contienen las concentraciones más altas de ARN 
mensajero de LPH. Se han encontrado secuencias 
genómicas con funciones reguladoras de tipo cis en 
regiones anteriores a la secuencia “TATA-box” del 
promotor del gen de la LPH (60, 61). El promotor 
del gen de la LPH porcina (posiciones -17 a -994) es 
capaz de dirigir la expresión de LPH con la misma 
especificidad celular que la observada para células 
del intestino delgado, incluyendo la disminución de 
la expresión durante la etapa del destete (61).
Se han descrito diversos factores reguladores de 
la transcripción del gen de la LPH, entre los que se 
incluyen el factor de transcripción nuclear NF-LPH1 
(62, 37), factores GATA, el factor nuclear de hepa-
tocitos HNF-1a, la proteína Cdx-2 (“Caudal Related 
Homeodomain”) y HOXC11 (63).
Trehalasa 
La trehalasa es una disacaridasa, también localizada 
en el ribete estriado de los enterocitos, que es res-
ponsable de la hidrólisis del disacárido trehalosa. A 
primera vista, la presencia de esta enzima en el trac-
to gastrointestinal de los seres humanos parece ex-
traña en vista del bajo consumo actual de alimentos 
que la contienen en altas cantidades; de hecho, la 
deficiencia de trehalasa se detecta con mucha me-
nor frecuencia que la de las otras disacaridasas. Esta 
enzima pudo haber tenido una función muy impor-
tante para las poblaciones humanas prehistóricas, 
para quienes algunas especies de insectos y hongos 
comestibles constituían componentes importantes 
de sus dietas. Debido a que la trehalasa tiene escasa 
relevancia fisiológica, sus propiedades estructurales 
y catalíticas han sido poco estudiadas. La trehalasa 
ejerce actividad hidrolítica sobre los enlaces α-1,1 
presentes en la trehalosa (64). En los seres humanos 
el gen de la trehalasa está localizado en el cromoso-
ma 11 (65) y su proteína contiene 583 aminoácidos 
con un peso molecular aproximado de 66 kDa (65, 
66). Es procesada intracelularmente por proteolisis 
y glicosilación (66), resultando una molécula de 63 
kDa. En contraste con la MGAM, la SI y la LPH que se 
insertan en la membrana apical mediante un domi-
nio transmembranal, la trehalasa se inserta median-
te un grupo fosfatidil-inositol (Figura 4) (50, 66). 
Se ha detectado actividad trehalasa en diversos te-
jidos humanos, incluyendo el plasma sanguíneo y el 
riñón, pero no se ha determinado qué relación gené-
tica, estructural o funcional guarda con la trehalasa 
intestinal. La ontogenia de la trehalasa intestinal es 
variable en las diferentes especies de mamíferos. En 
el intestino fetal de los seres humanos y los conejos 
se han detectado niveles bajos de actividad de treha-
lasa (67) mientras que en ratones y ratas dicha activi-
dad y el ARN mensajero de la enzima correspondien-
te han sido detectados hasta después del periodo 
postnatal. Debido a que en los seres humanos la ac-
tividad de trehalasa derivada del intestino y el riñón 
puede ser detectada en el líquido amniótico, se ha 
propuesto que la medición de esta actividad puede 
servir como herramienta diagnóstica para detectar 
problemas del desarrollo (68). En el intestino los ni-
veles máximos normales de trehalasa son adquiridos 
tempranamente, poco después del nacimiento (69).
Existen pocos estudios acerca de la regulación hor-
monal de la trehalasa intestinal. En ellos se ha de-
mostrado que el desarrollo de su actividad es para-
lelo con el de la SI y por lo tanto, también parece ser