1 Fisiología gastrointestinal y nutrición (71)

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Digestión y absorción de los hidratos de carbono
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de la expresión de esta enzima, limita la capacidad 
del intestino delgado para digerir lactosa en una 
alta proporción de la población. En la mayoría de la 
población humana, el período del destete coincide 
con el comienzo de la disminución paulatina de la 
actividad lactasa de la LPH. Esta condición, llamada 
“hipolactasia de adulto” es, por lo tanto, un proce-
so fisiológico en el desarrollo humano que se hace 
evidente durante la infancia tardía o la adolescencia. 
En sujetos de origen norte-europeo es frecuente ob-
servar que sus niveles de actividad de lactasa intesti-
nal permanecen prácticamente sin cambio durante 
toda su vida. Este fenotipo, llamado “lactasa persis-
tente”, es una característica distintiva de una pobla-
ción humana que adquirió la capacidad de mante-
ner niveles altos de expresión de la enzima después 
del destete, probablemente como resultado de una 
adaptación al alto consumo de leche asociado con la 
domesticación y crianza intensiva de bovinos; este 
carácter se expandió rápidamente a la mayor parte 
de la población del noreste europeo y Escandinavia. 
Digestión del almidón 
Los almidones y sus productos derivados son los po-
lisacáridos de mayor consumo por la población hu-
mana. El desarrollo de la agricultura determinó un 
cambio importante en el tipo y cantidad de carbohi-
dratos disponibles para el consumo (13). Esta activi-
dad puso al alcance de la población granos con alto 
contenido de hidratos de carbono, principalmente 
en forma de almidones, que satisficieron una par-
te importante de sus requerimientos de energía. Es 
ampliamente aceptado que el cultivo del trigo, maíz, 
arroz y cebada fue el cimiento sobre el cual se desa-
rrollaron las principales culturas del mundo. Por lo 
tanto, los almidones derivados de cultivos de gramí-
neas fueron los hidratos de carbono más abundan-
tes tanto durante la época preindustrial como en la 
actualidad. 
Los almidones naturales son sintetizados por las 
plantas en forma semicristalina dentro de gránulos 
presentes en sus tejidos reproductivos, donde sir-
ven para almacenar energía para el desarrollo del 
germen. Dentro de los gránulos, el almidón está 
presente en dos formas moleculares principales: la 
amilosa, que está formada por largas cadenas linea-
les de varios cientos de residuos de glucosa, unidos 
por enlaces glucosídicos α-1,4 y con ocasionales ra-
mificaciones unidas a la cadena principal mediante 
enlaces glucosídicos α-1,6. Esto genera una estruc-
tura primordialmente lineal no ramificada y poco 
soluble. Esta estructura tiende a adoptar una forma 
helicoidal, estabilizada por puentes de hidrógeno. 
La otra forma es la amilopectina, que consiste en 
cadenas lineales de glucosa relativamente cortas, 
unidas por enlaces glucosídicos α-1,4 y con un alto 
contenido de cadenas ramificadas unidas con en-
laces α-1,6 que dan origen a una estructura muy 
ramificada y soluble (Figura 3). La estructura de la 
amilosa permite su agregación uniforme formando 
regiones cristalinas dentro de los gránulos de almi-
dón, llamadas dominios A; por el contrario, la es-
tructura ramificada de la amilopectina favorece su 
agregación en los gránulos en forma desordenada, 
que genera regiones no cristalinas llamadas domi-
nios B. Pequeñas cantidades de lípidos y proteínas 
están asociadas con los almidones y contribuyen 
en forma limitada a sus propiedades fisicoquímicas 
y organolépticas. La proporción entre la amilosa y 
la amilopectina, la longitud promedio de las cade-
nas lineales α-1,4 y la frecuencia de ramificaciones 
α-1,6, son variables identificables en los almidones 
de las diferentes especies o variedades de plantas y 
afectan el grado de cristalización de los respectivos 
gránulos (14). La proporción amilosa/amilopectina 
afecta también la digestión de los almidones ya que 
la menor disponibilidad de extremos no reductores 
en las moléculas de amilosa, hace más lenta su de-
gradación enzimática que la de la amilopectina, aún 
después de su digestión previa por las amilasas. Los 
gránulos altamente cristalinos y con alto contenido 
de amilosa requieren tratamientos más intensos 
para lograr su hidratación e hidrólisis enzimática. 
Por eso los almidones con alto contenido de ami-
lopectina y prácticamente carentes de estructura