1 Fisiología gastrointestinal y nutrición (15)

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Estructura del intestino delgado
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za a acumularse la mucina con un aspecto que es 
inicialmente poco denso pero que progresivamente 
se va condensando hasta formar los gránulos madu-
ros; la membrana que los rodea proviene de la cara 
madurativa del aparato de Golgi (45). Antes de ser 
secretados hacia el exterior, los gránulos aumentan 
de volumen y se vuelven menos compactos. 
Estudios de autoradiografía con glucosa, fucosa o 
sus derivados acetilados o aminados marcados con 
tritio, han demostrado que la síntesis de la muci-
na se inicia en el retículo endoplásmico del pie de 
las células y continúa en el aparato de Golgi en un 
proceso que en la rata demora tres a cuatro horas 
en alcanzar la teca; en el ser humano este proceso 
dura unas cuatro veces más (50-52). En la salida de 
los gránulos de mucina participan microtúbulos que 
mantienen la organización espacial del complejo se-
cretor (53, 54).
El citoplasma del pie de la célula caliciforme, situado 
por debajo del núcleo, está ocupado por abundantes 
mitocondrias y cisternas del retículo endoplásmico 
granular, con la disposición característica de las cé-
lulas que sintetizan proteínas para exportación (41).
Las funciones de la mucina incluyen la lubricación y 
humidificación de la superficie de la mucosa intes-
tinal, servir de residencia y fuente de energía para 
la microbiota del íleon y el colon, y actuar como 
barrera mecánica para algunos microorganismos, 
incluyendo los enteropatógenos. En la estructura de 
sus moléculas existen secuencias que representan 
falsos receptores que bloquean la adherencia de las 
bacterias a los enterocitos. Además, la mucina pue-
de aglutinar células descamadas, bacterias y restos 
alimenticios formando grumos que por su tamaño 
estimulan el peristaltismo y su movilización en di-
rección aboral (55). La inmunoglobulina A secreto-
ria, y probablemente también las inmunoglobulinas 
M y G se concentran en la capa de mucina cerca-
na a las microvellosidades creando un mecanismo 
efectivo de defensa en la superficie de la mucosa. Es 
posible que algunos estímulos, como las reacciones 
antígeno-anticuerpo que ocurren en las vecindades 
de la mucosa intestinal, induzcan aumentos de la se-
creción de mucus por las células caliciformes (56). 
El sistema de células enteroendocrinas
Las células enteroendocrinas son elementos aislados 
y dispersos a lo largo del tubo digestivo, desde el es-
tómago hasta las vecindades del ano; son morfoló-
gicamente variadas dependiendo de sus productos 
de secreción y la suma de ellas representa el órga-
no endocrino más voluminoso del organismo (57). 
Estas células sintetizan péptidos y moléculas fisio-
lógicamente activas que ejercen acciones endocri-
nas, paracrinas o autocrinas fundamentales para el 
funcionamiento normal del tubo digestivo y del or-
ganismo. Las células enteroendocrinas tienen forma 
aproximadamente piramidal y su base generalmen-
te está en contacto con la lámina basal del epitelio; 
el ápice es estrecho y su ribete estriado está poco 
desarrollado, con microvellosidades escasas y de 
largo variable; la malla terminal es casi inexistente. 
Las células enteroendocrinas están unidas a los en-
Figura 30. Ostium y parte de la teca de una célula caliciforme a 
mayor aumento. Se observan la capa delgada y densa de cito-
plasma de la teca y los gránulos de mucus de distinto tamaño y 
densidad; entre ellos hay pequeñas láminas de citoplasma. (Ori-
ginal x 30.000).