1 Fisiología gastrointestinal y nutrición (18)

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Estructura del intestino delgado
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crinas. En los pacientes colonizados por H. pylori se 
producen disminuciones de la somatostatina plas-
mática, hormona producida también por las células 
G. La secreción de ghrelina, otra hormona de este 
sistema, está aumentada en la anorexia nerviosa y 
en el síndrome de Prader-Willi y, por el contrario, 
está disminuida en la obesidad. La secreción excesi-
va del polipéptido intestinal vasoactivo (Vasoactive 
Intestinal Polypeptide, VIP por sus iniciales en in-
glés) está asociada con aumentos considerables de 
la secreción de agua, cloruro y bicarbonato a nivel 
de las criptas de Lieberkühn y se manifiesta por una 
copiosa diarrea acuosa. Los niveles plasmáticos de 
motilina están disminuidos en la gastroparesia idio-
pática y están aumentados en el cólico infantil y en 
algunos pacientes con diabetes mellitus o con el sín-
drome de Zollinger-Ellison. El péptido YY está dismi-
nuido en la obesidad y, por el contrario, está aumen-
tado en la malabsorción de lípidos y en el síndrome 
de dumping postgastrectomía y en patologías como 
la enfermedad celíaca, la contaminación bacteriana 
masiva de segmentos del intestino delgado alto y en 
las resecciones intestinales extensas. Adicionalmen-
te, en los pacientes celíacos disminuye la liberación 
de secretina (59, 60, 60b). La descripción de estas 
alteraciones enteroendocrinas pone en evidencia 
su trascendencia en el funcionamiento normal del 
organismo (61). 
Células epiteliales especializadas 
Células M
En la superficie luminal de los folículos linfáticos so-
litarios y de las placas de Peyer, hay células aisladas 
denominadas células M, también llamadas células 
epiteliales asociadas con los folículos linfáticos, que 
se caracterizan por su morfología distintiva ya que 
su ribete estriado está formado por unos pocos plie-
gues y microvellosidades, su citoplasma tiene forma 
de U invertida y en su concavidad, llamada bolsillo, 
que está orientada hacia la base del epitelio, se alo-
jan linfocitos, células dendríticas y macrófagos (61). 
En la base de estas células, en contacto con la mem-
brana basal, los brazos de la U son más gruesos que 
el citoplasma en contacto con la superficie luminar y 
el núcleo generalmente está localizado en un pie de 
célula (62). Las células M no se observan ni en las ve-
llosidades intestinales ni en las criptas; se cree que 
participan en el transporte de antígenos hacia las 
células encargadas de las etapas iniciales de las res-
puestas inmunes. En la membrana plasmática lumi-
nal de estas células habría áreas específicas para la 
captación de algunos antígenos (63) y adicionalmen-
te proteínas, bacterias y virus que son incorporados 
a vesículas endocíticas en la membrana plasmática 
luminar y transportados a prelisosomas y lisosomas. 
Allí sus antígenos son procesados y sus epítopes son 
presentados a las células dendríticas y los macró-
fagos del bolsillo o a los linfocitos presentes en el 
epitelio que recubre los folículos linfáticos o a aque-
llos que están en el corion de la mucosa (64) para 
iniciar las respuestas inmunes (65-67). El origen de 
las células M no se conoce pero probablemente se 
derivan de las células madres de las criptas; su vida 
media sería similar a la de las demás células epitelia-
les que recubren los folículos (68). 
Células caveoladas y células en copa 
Las células caveoladas, llamadas también células 
multivesiculares, se caracterizan por tener altu-
ra normal pero con un ápice estrecho cuyo ribete 
estriado está formado por microvellosidades esca-
sas, más largas y gruesas que las de los enterocitos 
maduros y cuyas raíces de actina penetran en el 
citoplasma hasta las proximidades del aparato de 
Golgi (69). Entre las raíces frecuentemente hay mi-
crotúbulos y caveolas dispuestas en línea (que dan 
su nombre a estas células); las caveolas contienen 
un material filamentoso parecido al glicocálix (Figu-
ra 32) (70, 71). Estas células están presentes en for-
ma aislada en todo el intestino delgado y migrarían 
desde las criptas hacia las vellosidades pero su ve-
locidad de recambio es de aproximadamente 8 días 
y se estima que se originan también de las células 
madres (72). Su función no se conoce con precisión 
pero se cree que serían receptores unicelulares de