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Absorción intestinal del agua y los electrolitos - 66 - de Na+ y una baja concentración de glucosa en el lumen duodenal. El Na+ (2 iones) se une primero al transportador, que porta cargas negativas, aumen- tando su afinidad para la glucosa. La fijación de la glucosa induce el cambio conformacional de SGLT1 hacia el interior del enterocito donde la concentra- ción de sodio es baja. Esto favorece la liberación del Na+ desde SGLT-1 hacia el citoplasma, disminuyendo la afinidad del transportador por la glucosa, que es liberada a su vez al medio intracelular. Liberado de sus ligandos, el transportador retorna a su confor- mación original. Es importante destacar que SGLT-1 sigue funcional durante los episodios de diarrea, lo que representa la base fisiológica del uso clínico de las soluciones de rehidratación oral. Por otra parte, existen también mecanismos de transporte activo de sodio acoplados con vitamina C (en el yeyuno e íleon), sales biliares (en el íleon) y ácidos grasos volátiles, en particular butirato, en el colon derecho (Figura 2c). En sujetos con cólera se ha observado que la adición de almidón resistente a la digestión a soluciones de rehidratación oral, per- mite aprovechar este último mecanismo de cotrans- porte; en este caso, la fermentación del almidón re- sistente por la microbiota intestinal produce ácidos grasos volátiles que estimulan la absorción de Na+, aumentando la capacidad de reabsorción colónica de agua y favoreciendo la evacuación de deposicio- nes con mayor consistencia. b) Absorción electroneutra de NaCl Este mecanismo (Figura 2b) resulta del acoplamien- to de dos intercambiadores (antiport), uno (NHE3) que permite la entrada de Na+ al enterocito, inter- cambiándolo por H+ y el segundo (DRA) que inter- cambia un Cl- (que entra a la célula) por un HCO3- (que sale hacia el lumen). La resultante de ambos mecanismos es la absorción electroneutra de NaCl; a continuación ambos electrolitos salen hacia el com- partimento sistémico gracias a la Na+/K+-ATPasa y a un canal (o conductancia) de cloro en la membrana basolateral. Este mecanismo ocurre en la parte dis- tal del intestino y constituye la mayor vía de absor- ción de sodio en los períodos interprandiales. Cabe destacar que la absorción electroneutra de NaCl (y de agua) por las células de las vellosidades, puede ser inhibida en las diarreas secretoras por aumen- tos de segundos mensajeros intracelulares (AMPc, GMPc, Ca++) inducidos por toxinas de microorganis- mos (toxina del cólera y toxina termolábil de E. coli, por ejemplo), fenómeno que amplifica la secreción de cloro y agua estimulada por estas mismas toxinas en las células de las criptas. c) El canal de sodio Se ha descrito la presencia de un canal de sodio (ENaC) en la membrana apical de los colonocitos del colon izquierdo (Figura 2d). La apertura de este canal y la subsecuente absorción electrogénica de Na+, son inhibidas por el diurético amilorida y esti- muladas por la aldosterona, lo que indica que tiene un papel importante en la limitación de las pérdidas de sodio en las deposiciones y en la regulación de la volemia y la presión arterial. La abundancia de ENaC en la membrana apical es regulada indirectamente por los niveles de AMPc intracelular, que inhiben la actividad de la ubiquitina ligasa Nedd4-2, a cargo de su degradación. La entrada de sodio por este canal y a continuación su paso al compartimiento sistémico están acompañados por la absorción paracelular de cloro. Absorción y secreción de potasio Los aportes de potasio por la dieta (~50 mEq/d) en relación con las cantidades endógenas de este elec- trolito secretadas por el tubo digestivo (~70 mEq/d), son mayores en comparación con el sodio. Se con- sidera que el mecanismo de transporte intestinal de K+ es principalmente pasivo y que puede ser ex- plicado por su gradiente de concentración electro- química: por ser su concentración intracelular ele- vada (~160 mEq/L), el K+ tiende a difundir hacia el lumen intestinal. Por lo tanto, el intestino delgado absorbe sodio y secreta potasio y las concentracio- nes intraluminales de estos electrolitos evolucionan
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