1 Fisiología gastrointestinal y nutrición (63)

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Absorción intestinal del agua y los electrolitos
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de el retículo endoplásmico liso se une a la calmo-
dulina y el complejo calcio-calmodulina activa una 
PKA Ca++-calmodulina-dependiente que fosforila un 
canal de cloro que es Ca++-dependiente (CaCC). Pa-
ralelamente se estimula la salida de potasio por el 
canal basolateral, que contribuye a mantener la alta 
electronegatividad en el citoplasma del enterocito.
Transporte intestinal de agua
a) Por la vía paracelular
A nivel del tubo digestivo, el agua sigue en forma 
pasiva los movimientos de los electrolitos. Este mo-
vimiento depende del gradiente osmótico a través 
del epitelio: el agua se mueve hacia donde existe la 
mayor concentración de moléculas osmóticamente 
activas. De esta forma puede difundir hacia o desde 
el lumen para mantener el contenido intraluminal 
isoosmolar con el plasma. Se considera que en el co-
lon, la absorción de agua se efectúa en forma hiper-
tónica debido a la menor permeabilidad del epitelio, 
mientras que en el intestino proximal la absorción 
de agua ocurre en forma isotónica, principalmente 
(~80%) por la vía paracelular. El cloruro de sodio ab-
sorbido por los enterocitos o el que difunde por la 
vía paracelular pasan al espacio intercelular, donde 
permanecen debido a que la membrana basal, poco 
permeable a este compuesto, limita su difusión ha-
cia el compartimiento sistémico (Figura 6). El agua 
sigue los movimientos del NaCl y se acumula tam-
bién en el espacio intercelular, incrementando hasta 
tal punto la presión hidrostática en este comparti-
miento que finalmente permite el paso de la solu-
ción de NaCl a través de la membrana basal hacia la 
circulación y el sistema linfático. 
b) Por la vía transcelular
En los años 90 se demostró la existencia de una fa-
milia de proteínas que forman canales específicos 
capaces de facilitar el movimiento transcelular de 
agua y que fueron denominadas acuaporinas (AQP). 
Se trata de proteínas formadas por 250 a 300 ami-
noácidos que tienen seis dominios transmembrana-
rios conectados entre sí por lazos intra y extracelula-
res, cuyo plegamiento a cada lado de la membrana 
forma un poro por donde pasa el agua; las AQP es-
tán presentes en la membrana en grupos formados 
por cuatro poros (tetrámero). Estos canales, además 
de su papel en el paso transepitelial de agua tam-
bién contribuyen a regular el volumen intracelular. 
En la actualidad se han descrito en los mamíferos 
una decena de AQP de las cuales las número 3, 4, 5, 
8, 9 y 10 están presentes en el tracto gastrointesti-
nal. Las AQP 3, 9 y 10 pertenecen a la familia de las 
acuagliceroporinas que, además de agua, son capa-
ces de transportar moléculas de pequeño tamaño 
sin cargas eléctricas como, por ejemplo, el glicerol 
o la urea. En el intestino delgado, los enterocitos 
de las vellosidades expresan la AQP3 en su ribete 
estriado y la AQP8 está presente en vesículas intra-
celulares, mientras que la AQP4 se encuentra en la 
membrana apical de las células de las criptas. En el 
colon, el epitelio de las criptas puede absorber agua 
en forma hipertónica a través de mecanismos trans-
celulares que implican a las AQP. En el ser humano 
se ha demostrado la presencia de AQP3 en la mem-
brana apical de los colonocitos mientras que en la 
rata este canal está presente a nivel basolateral; 
además los colonocitos de la rata también expresan 
la AQP4 en su membrana apical y AQP8 en vesículas 
intracelulares. Se ha propuesto que el aumento de 
los niveles intracelulares de AMPc o de Ca++ induci-
do por distintos estímulos externos podría activar la 
expresión y síntesis de AQP, las cuales pueden ser al-
macenadas en vesículas intracelulares o insertadas 
en la membrana apical y/o basolateral de la célula. 
Los aumentos de AMPc o de Ca++ intracelular tam-
bién pueden activar proteínas quinasas que fosfo-
rilan las AQP presentes en las vesículas induciendo 
su migración hacia la membrana plasmática y su in-
serción en ella. Cuando el estímulo inicial disminuye 
o desaparece, las AQP vuelven a ser internalizadas 
al citoplasma por endocitosis. La expresión de las 
AQP está alterada en pacientes con enfermedad de 
Crohn o colitis ulcerosa. Finalmente, además de este 
mecanismo, se ha propuesto que el cotransportador 
glucosa/Na+, SGLT-1, también podría transportar 
moléculas de agua hacia el interior del enterocito.