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Digestión y absorción de los hidratos de carbono - 80 - requiere la participación de diferentes actividades α-glucosidasas (17). Dada la complejidad estructu- ral del almidón y las diversas actividades enzimáti- cas requeridas para su digestión, no ha sido posible determinar con exactitud los mecanismos involucra- dos en este proceso. El modelo más aceptado que describe la digestión de los almidones no toma en cuenta su diversidad de composición o su estructu- ra, ni la de los productos intermedios de degrada- ción. Tampoco toma en cuenta las diferencias en las propiedades catalíticas de cada enzima en relación con sus diferentes sustratos. En este modelo se con- sidera que existen dos endoglucosidasas α-1,4 que son las amilasas salival y pancreática. Ambas ami- lasas realizan la hidrólisis en segmentos lineales no ramificados formados por cinco o más unidades de glucosa presentes en las moléculas de amilosa o amilopectina, y liberan una mezcla de maltosa, mal- totriosa, oligómeros lineales de hasta 10 residuos de glucosa y oligómeros ramificados de seis a siete uni- dades de glucosa llamados dextrinas α-límite o dex- trinas límite, más una pequeña cantidad de glucosa libre (18). Las regiones con ramificaciones α-1,6 son resistentes a estas actividades enzimáticas. Para libe- rar la glucosa en forma monomérica, absorbible, es necesaria la participación de las actividades enzimá- ticas de exoglucosidasas α-1,4 presentes en el ribete estriado de los enterocitos: la sacarasa-isomaltasa (SI) y la maltasa-glucoamilasa (MGAM). Cada enzi- ma es un complejo formado por dos subunidades que actúan en los extremos no reductores de los segmentos lineales de los oligómeros generados por las amilasas, y liberan eficientemente monómeros absorbibles de glucosa (Figura 4) (17, 18). Además, la subunidad isomaltasa de la SI presenta actividad glucosídica α-1,6 que degrada el enlace α-1,6 de la isomaltosa o de los sitios de ramificación presentes en la amilopectina (Figura 4). De este proceso se de- riva su nombre aunque en ocasiones también sea referida como la “enzima desramificante del almidón”. Estudios más recientes han mostrado que el modelo anterior es una simplificación. Por ejemplo, la ac- ción de la amilasa salival se inicia en la boca con la masticación pero cesa abruptamente después de la deglución debido al medio ácido representado por los jugos gástricos. Aunque la amilasa salival es lábil en medios ácidos, su asociación con los almidones de la dieta parece tener un efecto protector frente a su degradación gástrica (19), lo que podría permi- tir que una fracción de la enzima llegue al duode- no, donde complementaria la acción de la amilasa pancreática. En los recién nacidos, y particularmen- te en los prematuros, la amilasa salival que llega al intestino puede desempeñar un papel importante en la digestión del almidón porque los niveles de secreción de la enzima pancreática son muy bajos en esta etapa del desarrollo. Por otro lado, la baja concentración relativa de amilasa pancreática en el lumen duodenal del recién nacido ha llevado a algunos pediatras y nutricionistas a recomendar la abstención de alimentos que contengan almidones hasta la edad de al menos 6 meses, pese a que los síntomas clínicos resultantes de la alimentación con almidones a edades menores son poco frecuentes (20). La amilasa pancreática es secretada en grandes cantidades hacia la luz del intestino delgado y per- mite que la mayor parte del almidón sea hidrolizado hasta dextrinas límite cuando el bolo alimenticio al- canza la unión duodeno-yeyunal. Esta cantidad de amilasa pancreática también es suficiente para que la digestión del almidón ocurra prácticamente sin problemas en los pacientes con insuficiencia pan- creática exocrina, que mantienen sólo un 10% de su capacidad secretora. Otros estudios acerca del proceso de digestión han mostrado que la acción de la amilasa pancreática sobre diferentes tipos de almidones produce dextri- nas límite con mezclas de oligómeros diferentes y características para cada almidón (21, 22). Además, las capacidades de generación de glucosa libre por la MGAM y la SI no es homogénea para todos los oligómeros de glucosa, ya que existen diferencias de hasta 100 veces entre las velocidades de hidrólisis para cada oligómero (21, 22). Estas observaciones implican que la eficiencia de la liberación de glucosa es diferente para cada tipo de almidón ya que de- pende de la concentración relativa de cada uno de los oligómeros en la respectiva dextrina límite.
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