1 Fisiología gastrointestinal y nutrición (75)

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Digestión y absorción de los hidratos de carbono
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La digestión de la sacarosa (α-D-glucopiranosil(1→2)
β-D-fructofuranósido) (Figura 2) requiere la hidróli-
sis del enlace α-1,2 que involucra los dos carbonos 
anoméricos de la glucosa y la fructosa. En los mamí-
feros la hidrólisis es llevada a cabo por la subunidad 
sacarasa de la sacarasa-isomaltasa (SI). Los monosa-
cáridos resultantes, glucosa y fructosa, son entonces 
absorbidos por las células epiteliales y transporta-
dos a la circulación sanguínea. 
Digestión de la trehalosa
La trehalosa (α-D-glucopyranosil-(1→1’) α’-D-gluco-
piranósido) (Figura 2) es un disacárido de menor 
importancia para la dieta humana contemporánea, 
ya que sólo se encuentra en cantidades apreciables 
en algunos hongos comestibles, en las levaduras y 
en la hemolinfa de la mayoría de los insectos. En los 
insectos la trehalosa parece servir como una forma 
de movilización de la energía y contribuye a la pre-
servación de su viabilidad después de la desecación 
o de su exposición a temperaturas congelantes (24).
Glucosidasas del tracto 
gastrointestinal de humanos
Amilasas salival y pancreática
En los seres humanos, las amilasas salival y pancreá-
tica son codificadas por los genes AMY1 y AMY2, 
respectivamente, localizados en el cromosoma 1. 
En el típico genoma haploide humano existen dos 
copias del gen AMY2 (AMY2 A y B) (25, 26). Sin em-
bargo, en la población es frecuente la presencia de 
múltiples copias de AMY1 y 2. De hecho, se ha ob-
servado una asociación entre las cantidades de al-
midón ingeridas regularmente en la alimentación de 
algunos grupos étnicos y la presencia de múltiples 
copias de estos genes, lo que sugiere que la multi-
plicación de dichos genes de la amilasa puede ser 
una rasgo genético de adaptación a dietas con altos 
contenidos de almidones (26). 
La secreción de la amilasa es generalmente muy baja 
durante el desarrollo postnatal temprano, probable-
mente como un reflejo de la inmadurez pancreática. 
Después del nacimiento, la producción de las ami-
lasas ocurre como parte del proceso de adaptación 
al consumo de hidratos de carbono; este estímulo 
se mantiene a lo largo de la vida como el principal 
inductor de la síntesis, procesamiento y secreción 
de la amilasa pancreática. La señal primaria para la 
producción y secreción de las amilasas son hormo-
nas o neuro-mediadores como la colecistoquinina y 
la acetilcolina, los cuales inducen la secreción de los 
gránulos de zimógenos mediante mecanismos que 
involucran aumentos localizados de la concentra-
ción intracelular de calcio iónico (27, 28). Aunque 
los niveles de expresión del ARN mensajero que co-
difica la amilasa pancreática pueden sufrir cambios, 
la síntesis de esta proteína enzimática parece ser el 
paso limitante que controla la producción de la en-
zima activa. 
Ambas amilasas, salival y pancreática, son sintetiza-
das originalmente en las células acinares como pro-
teínas formadas por 512 aminoácidos, con un peso 
molecular de aproximadamente 78 kDa; tienen más 
de 95% de homología en sus secuencias y son clasi-
ficadas como parte de la familia 13 de glucohidrola-
sas. Después de la hidrólisis del péptido secretor de 
15 aminoácidos de longitud, la forma madura de la 
proteína es transportada y almacenada en gránulos. 
La actividad enzimática de las amilasas requiere la 
presencia de iones Ca++ y Cl- para lograr sus niveles 
máximos (29, 30, 31, 32). La amilasa pancreática hu-
mana obtenida en forma recombinante y cristalina 
tiene un sitio activo estructurado por regiones en 
forma de láminas plegadas beta dispuestas anti-pa-
ralelamente y formando una estructura anular. Estas 
láminas están a su vez rodeadas por regiones heli-
coidales alfa, las que sirven de sostén a la estructura 
anular de hojas beta, generando en conjunto un tipo 
de estructura conocida como barril α-β o barril TIM 
(en inglés Triose IsoMerase) dada su similitud con 
el sitio activo de la enzima fosfotriosa isomerasa. 
Los aminoácidos involucrados directamente en la 
actividad catalítica no han podido ser identificados 
con precisión; sin embargo, con el uso de acarbosa,