1 Fisiología gastrointestinal y nutrición (80)

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Digestión y absorción de los hidratos de carbono
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parte de un programa preestablecido de desarrollo 
intestinal. En los seres humanos y en otros mamífe-
ros la actividad de esta enzima se incrementa por 
señales que estimulan el crecimiento y la diferencia-
ción del epitelio intestinal (69). 
Absorción de las hexosas: mecanismos 
y regulación
En la membrana apical de los enterocitos existen 
transportadores específicos para los productos de la 
digestión de los hidratos de carbono: glucosa, galac-
tosa y fructosa. Estos transportadores funcionan de 
forma concertada permitiendo el paso de los mono-
sacáridos desde el lumen intestinal al citoplasma de 
las células epiteliales y de allí hacia el espacio extra-
celular a través de la membrana basolateral y a los 
capilares de la lámina propia. 
El transporte vectorial de glucosa y galactosa ha-
cia el citoplasma de los enterocitos es realizado 
mediante el cotransportador de sodio-glucosa 1 
(Sodium-glucose cotransporter 1, SGLT1), mientras 
que la fructosa lo es por el transportador de glu-
cosa-fructosa 5 (GLUT5). El paso de la glucosa, la 
galactosa y la fructosa hacia el espacio extracelular 
basolateral es llevado a cabo por el transportador de 
glucosa 2 (GLUT2). 
Aunque de forma natural también se encuentran en 
los alimentos cantidades considerables de pentosas 
(ribosa, desoxirribosa), generalmente como parte 
de ácidos nucleicos, existe poca información acerca 
de su absorción. La xilosa parece ser transportada 
mediante un mecanismo pasivo y su permeabilidad 
aumenta cuando el epitelio intestinal está dañado. 
Por ello, el transporte de xilosa y su excreción urina-
ria han sido usados como un parámetro de la inte-
gridad del epitelio intestinal. El transporte de ribosa 
libre parece ser muy limitado; sin embargo, existen 
algunos transportadores específicos para nucleóti-
dos y nucleósidos que constituyen un mecanismo de 
salvamento y recuperación de estos compuestos. La 
relevancia nutricional de estos mecanismos de recu-
peración es desconocida. 
Transportadores de hexosas
Tanto la glucosa como la galactosa, isómeros que 
difieren solamente en la posición del grupo hidroxi-
lo asociado con el carbono 4, utilizan el cotrans-
portador de sodio-glucosa 1 (SGLT1). SGLT1 es una 
proteína formada por 664 amino-ácidos inserta-
da en la membrana apical mediante 14 dominios 
transmembranales (proteína multipaso integral de 
membrana); ambos terminales, N y C se encuentran 
expuestos al lumen intestinal (70, 71). SGLT1 es un 
cotransportador con gran afinidad pero baja capa-
cidad para el transporte de la glucosa o la galacto-
sa, que permite su entrada al citoplasma junto con 
dos iones Na+ contra su gradiente de concentración. 
Este transportador activo tiene una Kt (concentra-
ción de saturación media; constante cinética de 
transporte análoga a la Km para la actividad enzimá-
tica) de 0,5 mmol/L o aproximadamente 80 mg/L 
para la glucosa y de 5 mmol/L para los iones Na+, 
que corresponden a concentraciones de aproxima-
damente un décimo y un vigésimo, respectivamen-
te, de las encontradas en el plasma sanguíneo y el 
líquido extracelular (Figura 5). 
Una vez que la glucosa o la galactosa y los corres-
pondientes iones Na+ penetran al citoplasma de los 
enterocitos, siguen diferentes vías. El Na+ sale del 
enterocito por su membrana basolateral mediante 
la Na+-K+ ATPasa (bomba de sodio), lo que mantiene 
el gradiente de concentración de Na+ entre el lumen 
intestinal y el citoplasma de los enterocitos. Este es 
el origen de la fuerza electromotriz que permite el 
cotransporte activo de hexosas hacia el citoplas-
ma. Por otro lado, las concentraciones de glucosa 
y galactosa intracelulares logran niveles lo suficien-
temente altos como para usar el transportador fa-
cilitado GLUT2 de la membrana basolateral, el que 
muestra baja afinidad pero alta capacidad de trans-
porte para las hexosas. La concentración de satura-
ción media del transportador GLUT2 es comparable 
a las concentraciones plasmáticas postprandiales de 
glucosa (Kt ~11 mmol/L, o 1600 mg/L).
La absorción de glucosa por SGLT1, sin embargo, no 
da cuenta de la totalidad de la glucosa absorbida por