1 Fisiología gastrointestinal y nutrición (82)

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Digestión y absorción de los hidratos de carbono
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La abundancia relativa de ARN mensajeros que co-
difican para los tres principales transportadores de 
hexosas muestra variaciones circadianas con un mar-
cado incremento inmediatamente antes del periodo 
de alimentación. Los estudios en modelos animales 
han mostrado que la glucosa intraluminal liberada 
durante la digestión de los carbohidratos induce un 
incremento de la abundancia de ARN mensajeros 
para SGLT1 y GLUT2 (74). Asimismo, la presencia de 
sacarosa o fructosa en el lumen intestinal causa un 
incremento abrupto y específico de la síntesis del 
ARN mensajero que codifica a GLUT5 (75).
El AMP cíclico (AMPc) causa aumentos de la capa-
cidad de transporte que exhiben SGLT1, GLUT2 y 
GLUT5. Además, el AMPc regula la velocidad del 
procesamiento postsintético intracelular de SGLT1 y 
GLUT2 mediante la estimulación de la fusión de las 
vesículas de transporte intracelular con la membra-
na apical, incrementando de esta manera el número 
de moléculas transportadoras activas disponibles en 
la superficie de las microvellosidades. En el caso de 
SGLT1, la activación de las proteína-quinasas A y C 
intracelulares también incrementa la transferencia 
de los transportadores desde las vesículas intrace-
lulares hasta la membrana celular apical. Estos me-
canismos contribuyen a que los incrementos de la 
concentración de AMPc causen a su vez aumentos 
de hasta 100 veces de la capacidad de transporte de 
aldohexosas en comparación con el estado basal, sin 
modificaciones de las propiedades cinéticas de los 
transportadores (76). 
En contraste con los mecanismos de regulación de 
SGLT1 y GLUT2 por el AMPc, el transportador GLUT5 
es regulado a nivel de la síntesis de su ARN mensaje-
ro. La activación de proteína-quinasas dependientes 
de AMPc estabiliza y aumenta las concentraciones 
del ARN mensajero de GLUT5, resultando en el au-
mento de la síntesis de su proteína (77). Se ha suge-
rido también que las vías de señalización intracelular 
mediadas por quinasas dependientes del inositol-3P 
modulan la actividad de GLUT5 sin cambios en la 
abundancia de su ARN mensajero.
Principales rutas metabólicas de los 
monosacáridos en los seres humanos
Los tres principales monosacáridos que pueden ser 
metabolizados por el organismo humano son la glu-
cosa, la galactosa y la fructosa. Otros monosacáridos 
que logran ser absorbidos requieren ser transforma-
dos enzimáticamente en glucosa antes de ser meta-
bolizados, ya que de lo contrario son excretados por 
la vía urinaria.
SGLT1
arrastre por solvente
flujo total
Fl
uj
o 
to
ta
l (
µM
ol
/m
l/
g 
te
jid
o 
se
co
)
GLUCOSA (mMol)
0
0 50 100
10
20
30
40
50
Figura 6. Flujo total de glucosa y me-
diante SGLT1 a través del epitelio intes-
tinal. En la hipótesis clásica, el paso de 
glucosa por la vía paracelular mediante 
arrastre por solvente explicaría la dife-
rencia entre el flujo total y el transporte 
por SGLT1.