PROCESAMIENTO DE ALIMENTOS Y NUTRICION

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 Procesamiento de
alimentos y nutrición
Un pez lobo del 
Atlántico (Anarhichas 
lupus). También conocido 
como lobo de mar y 
bagre del Atlántico, 
este pez vive en el 
fondo del mar, donde 
caza y devora presas de 
cubierta dura. El lobo 
de mar puede pesar 
hasta 18 kilogramos. Su 
población ha disminuido 
drásticamente como 
resultado de la pesca 
excesiva, el daño 
no intencional de 
pescadores (captura 
incidental) y el daño a su 
hábitat. Fotografi ado en 
Maine.
Las esponjas y las ballenas se alimentan de partículas de alimento sus-pendidas en el agua. Las jirafas comen hojas y los antílopes pastan. Las 
ranas, los leones y algunos insectos capturan a otros animales. Aunque sus 
opciones de comida y mecanismos de alimentación son diversos, todos 
los animales son heterótrofos, organismos que deben obtener su energía 
y alimento de las moléculas orgánicas manufacturadas por otros organis-
mos. Qué comen, cómo obtienen su alimento y cómo lo procesan constitu-
yen el tema de este capítulo.
Los nutrientes son sustancias en los alimentos que se utilizan como 
fuentes de energía para impulsar los sistemas del cuerpo, como ingredien-
tes para formar compuestos necesarios para los procesos metabólicos, 
y como componentes básicos en el crecimiento y reparación de tejidos. 
Obtener nutrientes reviste tal importancia vital que tanto los organismos 
individuales como los ecosistemas están estructurados alrededor del tema 
central de la nutrición, el proceso de tomar y usar los alimentos.
El plano corporal de un animal y su estilo de vida están adaptados a 
su modo particular de obtener alimentos. Por ejemplo, el lobo de mar vive 
en el fondo marino a profundidades de hasta 120 m. Caza almejas, can-
grejos, estrellas y erizos de mar. Sus dos mandíbulas, superior e inferior, 
tienen de 4 a 6 dientes similares a colmillos con los que hiere y desgarra a 
sus presas. Detrás de los colmillos hay tres hileras de dientes que aplastan 
CONCEPTOS CLAVE
47.1 Muchas adaptaciones animales están asociadas con el 
modo de nutrición; el procesamiento de alimentos incluye 
ingestión, digestión, absorción y eliminación.
47.2 Varias partes del sistema digestivo de los vertebrados 
están especializadas en realizar funciones específi cas; glándu-
las accesorias (hígado, páncreas y glándulas salivales) secretan 
fl uidos y enzimas que son importantes en la digestión.
47.3 La mayoría de los animales requiere los mismos nu-
trientes básicos: carbohidratos, lípidos, proteínas, vitaminas y 
minerales.
47.4 La tasa metabólica basal es el costo de la vida metabó-
lica del cuerpo; el metabolismo energético es regulado por 
complicadas vías de señalización. Tanto la alimentación en 
exceso como la defi ciente pueden resultar en desnutrición.
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 Procesamiento de alimentos y nutrición 1013
Los animales están adaptados a su modo de nutrición
Los animales se clasifi can como herbívoros, carnívoros u omnívoros 
con base en el tipo de alimentos que suelen comer (FIGURA 47-1). Para 
cada tipo de alimentación han evolucionado muchas adaptaciones. Por 
ejemplo, los picos de las aves y los dientes de muchos vertebrados están 
especializados en cortar, rasgar, aplastar o masticar alimentos.
Los animales que se alimentan directamente de productores se 
denominan herbívoros, o consumidores primarios. La mayoría de lo 
que come un herbívoro no es digerido de manera efi caz y se elimina 
del cuerpo, casi sin ningún cambio, como desecho. Es por esto que los 
herbívoros deben comer grandes cantidades de alimento para obtener la 
nutrición que requieren. Muchos herbívoros, por ejemplo: saltamontes, 
langostas, elefantes y ganado, dedican una parte importante de su exis-
tencia a comer.
Los animales no pueden digerir la celulosa de las paredes de las cé-
lulas vegetales, y en ellos han evolucionado muchas adaptaciones para 
extraer nutrientes del material vegetal que comen. Muchos herbívoros, 
incluidas termitas, vacas y caballos, tienen una relación simbiótica con 
bacterias, hongos y otros microorganismos que habitan en sus tractos 
digestivos. Los rumiantes (ganado, ovejas, ciervos, jirafas) son animales 
con pezuñas cuyo estómago está dividido en cuatro cámaras. Las bacte-
rias y los protistas simbióticos que viven en las dos primeras cámaras di-
gieren celulosa, separando algo de la molécula en azúcares, que después 
son usados por el huésped y las bacterias mismas. Las bacterias producen 
ácidos grasos durante su metabolismo, parte de ellos es absorbida por el 
animal y sirve como fuente de energía importante.
Trozos sólidos de alimento se acumulan para formar un bolo, que 
es regurgitado hacia la boca del animal, donde se mezcla con saliva y es 
masticado otra vez. Cuando el bolo es vuelto a tragar, la comida parcial-
mente digerida es descompuesta aún más. La comida parcialmente dige-
rida pasa hacia la tercera cámara, donde agua y minerales son absorbidos 
hacia la sangre. La digestión es completada en la cuarta cámara, que co-
rresponde al estómago de los humanos y otros animales que tienen un 
solo estómago.
A veces los herbívoros son comidos por carnívoros, que también 
pueden comerse unos a otros. Muchos carnívoros (consumidores se-
cundarios y de nivel superior en los ecosistemas) son depredadores, 
adaptados para capturar y matar presas. Algunos carnívoros aprovechan 
sus víctimas y las devoran vivas y completas (vea la fi gura 47-1d). Otros 
paralizan, aplastan o trituran a la presa antes de ingerirla. Algunas adap-
taciones para este tipo de alimentación incluyen tentáculos, garras, col-
millos, glándulas venenosas y dientes.
Los mamíferos carnívoros tienen dientes caninos bien desarrolla-
dos para herir a su presa durante el combate. Las hienas manchadas, que 
son excelentes depredadoras y carroñeras, tienen grandes mandíbulas 
que les permiten consumir todo el cadáver de un elefante, incluyendo 
huesos y piel. Se desperdician pocos nutrientes. La carne se digiere más 
fácilmente que la comida vegetal y los tractos digestivos de los carnívo-
ros son más cortos que los de los herbívoros.
Los omnívoros, como cerdos, humanos, la mayoría de los osos y 
algunos peces, consumen plantas y animales. Las lombrices ingieren 
grandes cantidades de tierra que contiene material tanto animal como 
vegetal. Al nadar, la ballena azul, el animal más grande, fi ltra diminutas 
algas y animales presentes en el agua. Los omnívoros a menudo tienen 
adaptaciones que les ayudan a distinguir entre una amplia gama de olo-
res y sabores, por lo tanto seleccionan una variedad de alimentos.
las duras conchas de su presa. También tiene dientes aserrados en la 
garganta.
La nutrición ha sido una fuerza importante en la evolución hu-
mana. A través de la selección natural, la dieta humana se volvió más 
variada que las de otros primates. Los humanos también se volvieron 
más efi caces para obtener alimentos. Su dieta de mayor calidad sus-
tentó la evolución de un cerebro más grande y complejo.
Con sólo unas cuantas variaciones, todos los animales requieren 
los mismos nutrientes básicos: carbohidratos, lípidos, proteínas, vita-
minas y minerales. Los tres primeros se usan como fuentes de energía. 
Comer demasiado de cualquiera de estos nutrientes puede resultar en 
aumento de peso, mientras que comer muy pocos nutrientes o seguir 
una dieta no balanceada puede resultar en desnutrición y muerte. La 
desnutrición, o estado nutricional defi ciente, resulta de la ingesta 
alimentaria que está por abajo o por arriba de las necesidades reque-
ridas. En poblaciones humanas, tanto la desnutrición (en particular la 
defi ciencia de proteínas) como la obesidad (que resulta de la alimen-
tación en exceso) son graves problemas de salud. El procesamiento de 
alimentos y la nutrición son áreas de investigación activas.
47.1 ESTILOS Y ADAPTACIONES 
NUTRICIONALES
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
1 Describir elprocesamiento de alimentos, que incluye la ingestión, diges-
tión, absorción y egestión o eliminación, y comparar el sistema digesti -
vo de un cnidario (como la hidra) con el de una lombriz de tierra y un 
vertebrado.
La alimentación es la selección, adquisición e ingestión de comida. 
Muchos animales tienen un sistema digestivo que procesa los alimentos 
que comen. La ingestión es el proceso de llevar alimentos a la cavidad 
digestiva. En muchos animales, entre ellos los vertebrados, la ingestión 
incluye introducir alimentos en la boca y tragarlos.
El proceso de descomponer los alimentos se denomina digestión. 
Puesto que los animales comen las macromoléculas elaboradas por y 
para otros organismos, deben descomponer estas moléculas y sintetizar 
nuevas macromoléculas para sus propias necesidades. Por ejemplo, los 
humanos no pueden incorporar las proteínas y otros compuestos orgá-
nicos de una hamburguesa directamente en sus propias células. Deben 
digerir mecánicamente la carne y luego digerirla químicamente por hidró-
lisis enzimática (vea el capítulo 3). Durante la digestión, compuestos 
orgánicos complejos son degradados en componentes moleculares más 
pequeños. Por ejemplo, las proteínas se descomponen en los aminoá-
cidos que las constituyen. Más tarde, estos aminoácidos son utilizados 
para sintetizar proteínas adaptadas a las necesidades de esa persona en 
ese momento particular.
Los aminoácidos y otros nutrientes pasan por el revestimiento del 
sistema digestivo y hacia la sangre por absorción. Luego, el sistema 
circulatorio transporta los nutrientes a todas las células del cuerpo, las 
cuales los usan para sintetizar proteínas y otros compuestos orgánicos, o 
como combustible para la respiración celular. Los alimentos que no son 
digeridos y absorbidos son desechados del cuerpo, un proceso denomi-
nado egestión o eliminación.
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1014 Capítulo 47 
Algunos animales se alimentan de fl uidos por perforación y suc-
ción. Los mosquitos tienen estructuras altamente adaptadas para per-
forar la piel y succionar la sangre. Los murciélagos que se alimentan de 
néctar tienen una lengua larga y dentición reducida (número de dien-
tes). Las aves que se alimentan de polen y néctar tienen picos y lenguas 
largas. La forma, el tamaño y la curva del pico pueden estar especiali-
zados para alimentarse o capturar un tipo de alimento particular (vea 
la fi gura 1-11).
Los animales también pueden clasifi carse según los mecanismos que 
usan para alimentarse. Muchos omnívoros son fi ltradores que eliminan 
partículas de alimento suspendidas en el agua donde habitan. Por ejemplo, 
las almejas y las ostras atrapan partículas de alimento suspendidas en la 
mucosidad secretada por sus branquias. Algunos equinodermos atrapan 
partículas de alimento a lo largo de sus tentáculos, que están recubiertos 
por mucosidad. Las ballenas barbadas usan fi las de placas duras (barbas) 
suspendidas del techo de la boca para fi ltrar pequeños crustáceos.
(a) Adaptación poco común de un insecto que come 
bellotas. El “hocico” impresionantemente largo del 
gorgojo herbívoro que se alimenta de bellotas (Curculio sp.) 
está adaptado para alimentarse de la bellota y hacer un hoyo 
en ella, donde deposita un huevo. Cuando nace, la larva se 
alimenta del contenido de la semilla de la bellota.
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(b) Un oso herbívoro. Los grandes dientes planos y las bien 
desarrolladas mandíbulas y músculos mandibulares del oso 
panda gigante (Ailuropoda melanoleuca) son adaptaciones 
para moler alimentos vegetales con alto contenido de fibras. 
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(c) Pez carnívoro. La boca (a la izquierda) del pez mariposa 
de nariz larga (Forcipiger longirostris) está adaptada para 
extraer pequeños gusanos y crustáceos de minúsculos 
puntos en arrecifes de coral.
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(d) Las serpientes son carnívoras. Esta serpiente 
(Dromicus sp.) está estrangulando una lagartija de la lava 
(Tropidurus sp.). Una serpiente puede engullir presas bastante 
grandes debido a la estructura de sus mandíbulas. La muy 
flexible mandíbula inferior se expande durante la ingestión.
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FIGURA 47-1 Adaptaciones para obtener y procesar alimentos
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 Procesamiento de alimentos y nutrición 1015
teínas. La digestión continúa intracelularmente dentro de las 
vacuolas digestivas y los nutrientes digeridos se difunden ha-
cia otras células. Las contracciones del cuerpo promueven la 
expulsión de las partículas de alimento no digeridas a través 
de la boca.
Los platelmintos de vida libre comienzan a digerir a su 
presa incluso antes de ingerirla. Extienden la faringe a tra-
vés de su boca y secretan enzimas digestivas sobre su presa 
(FIGURA 47-2b). Luego de ser ingerido, el alimento entra a 
la cavidad gastrovascular ramifi cada, donde las enzimas con-
tinúan digiriéndola. Las células que revisten la cavidad gas-
trovascular fagocitan fragmentos de alimento parcialmente 
digeridos, y la digestión se completa dentro de las vacuolas 
digestivas. Así como en los cnidarios, la cavidad digestiva de 
los platelmintos tiene una sola abertura, por lo que los dese-
chos no digeridos son expulsados por la boca.
Los sistemas digestivos de la mayoría de 
los animales tienen dos aberturas
La mayoría de los invertebrados y todos los vertebrados 
poseen un plano corporal de “tubo dentro de un tubo”. La 
pared del cuerpo forma el tubo exterior. El tubo interior es 
un sistema digestivo con dos aberturas, el cual algunas ve-
ces se conoce como sistema digestivo completo (FIGURA 
47-3). El alimento entra por la boca y la comida no digerida 
es eliminada por el ano. Los movimientos de mezcla y pro-
pulsión del sistema digestivo se denominan motilidad. La 
actividad de propulsión característica de la mayoría de las 
regiones del sistema digestivo es la peristalsis, ondas de 
contracción muscular que empujan el alimento en una direc-
ción. Es posible tomar más alimentos mientras los alimentos 
previamente ingeridos están en proceso de digestión y son 
absorbidos más abajo en el sistema digestivo. En un sistema 
Algunos invertebrados tienen una cavidad 
digestiva con una sola abertura
Las esponjas, invertebrados muy simples, obtienen alimentos al fi ltrar 
organismos microscópicos del agua circundante. Las células individua-
les fagocitan las partículas de alimento y la digestión es intracelular den-
tro de las vacuolas digestivas. Los desechos son expulsados hacia el agua 
que circula continuamente por el cuerpo de la esponja.
La mayoría de los animales tiene una cavidad digestiva. La digestión 
dentro de una cavidad es más efi caz que la digestión intracelular porque 
las enzimas digestivas pueden liberarse en un espacio confi nado. Se re-
quiere menos área superfi cial. Los cnidarios (como las hidras y las medu-
sas) y los platelmintos tienen una cavidad gastrovascular, una cavidad 
digestiva central con una sola abertura. Los cnidarios capturan pequeños 
peces acuáticos con ayuda de sus células y tentáculos urticantes (FIGURA 
47-2a). La boca se abre hacia la cavidad gastrovascular. Las células que re-
visten esta cavidad digestiva secretan enzimas que descomponen las pro-
Tentáculo
Boca
Alimento
Cavidad 
gastro-
vascular
Gastrodermis
Alimento 
absorbido
Enzimas 
secretadas por 
la gastrodermis 
(capa interna)
Alimento
Desechos
(a) Sistema digestivo de una hidra.
Epidermis
(b) Sistema digestivo de un platelminto.
Enzimas
Revestimiento 
del intestino
Cavidad 
gastrovascular
Partículas de 
alimento
Faringe
Boca
Desechos
Alimento
Alimento 
absorbido
Desechos
Ano
Intestino
BucheMolleja
Esófago
Faringe
Boca
Alimento
FIGURA 47-3 Sistema digestivocon dos aberturas
La lombriz de tierra, como la mayoría de los animales, tiene un sistema di-
gestivo completo que va de la boca al ano. Varias regiones del sistema 
digestivo están especializadas en realizar diferentes funciones de proce-
samiento de alimento.
FIGURA 47-2 Animada Sistemas digestivos de 
invertebrados simples
Los (a) hidras y los (b) gusanos planos (planarios) tienen una cavi-
dadad gastrovascular, un tracto digestivo con una abertura simple 
que sirve como boca y como ano.
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1016 Capítulo 47 
4 Describir las adaptaciones estructurales que incrementan el área super-
fi cial del sistema digestivo.
5 Comparar la absorción de lípidos con la absorción de otros nutrientes.
Varias regiones del sistema digestivo de los vertebrados están espe-
cializadas en realizar funciones específi cas (FIGURA 47-4). El alimento 
pasa en secuencia por las siguientes regiones especializadas: 
boca ¡ faringe (garganta) ¡ esófago ¡ estómago 
¡ intestino delgado ¡ intestino grueso ¡ ano
El hígado, el páncreas y las glándulas salivales (en los vertebrados terres-
tres) son glándulas accesorias que secretan jugos gástricos en el sistema 
digestivo.
La pared del sistema digestivo consta de cuatro capas. Aunque va-
rias regiones difi eren de alguna manera en la estructura, las capas son 
básicamente semejantes en todo el tracto digestivo (FIGURA 47-5). La 
mucosa, que consta de una capa de tejido epitelial y tejido conectivo 
subyacente, reviste el lumen (espacio interior) del sistema digestivo. En 
el estómago y en el intestino, la mucosa está bastante plegada para incre-
digestivo con dos aberturas, varias regiones del tubo están adaptadas 
para llevar a cabo funciones específi cas.
Repaso
 ■ ¿Cómo están adaptados los carnívoros a su modo de nutrición?
 ■ ¿En qué difi ere el procesamiento de alimentos entre lombrices y 
platelmintos?
 ■ ¿Cuáles son las ventajas de un sistema digestivo con dos aberturas?
47.2 EL SISTEMA DIGESTIVO DE
LOS VERTEBRADOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
2 Seguir la vía que una carne ingerida recorre a través del sistema di-
gestivo humano y describir la estructura y función de cada órgano 
implicado.
3 Seguir paso a paso la digestión de los carbohidratos, proteínas y lípidos.
Glándula salival
 parótida
Glándula salival 
sublingual
Glándula salival 
submandibular
Estómago
Duodeno
Páncreas
Colon 
transverso
Yeyuno
Colon 
descendente
Colon 
sigmoide
Recto
Ano
Faringe
Esófago
Hígado
Vesícula
Colon
 ascendente
Íleo
Ciego
Apéndice
 vermiforme
FIGURA 47-4 Animada Sistema digestivo humano
El sistema digestivo humano es un largo tubo enrollado que se extiende de la boca al ano. El intestino 
delgado consta del duodeno, el yeyuno y el íleo. El intestino grueso incluye el ciego, el colon, el recto y el 
ano. Ubique los tres tipos de glándulas accesorias: el hígado, el páncreas y las glándulas salivales.
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 Procesamiento de alimentos y nutrición 1017
(Recuerde del capítulo 43 que las papilas gustativas están localizadas 
sobre la lengua y otras superfi cies de la boca). Tres pares de glándulas 
salivales secretan cada día alrededor de un litro de saliva hacia la cavidad 
bucal. La saliva contiene una enzima, la amilasa salival, que empieza la 
digestión química de almidón en azúcar.
La faringe y el esófago
conducen alimentos al estómago
Después de haber sido masticado y convertido en una masa denominada 
bolo alimenticio, el trozo de alimento es tragado; movido por la faringe 
mentar la superfi cie de secreción y absorción. Alrededor de la mucosa 
se encuentra la submucosa, una capa de tejido conectivo rico en vasos 
sanguíneos, vasos linfáticos y nervios.
Una capa muscular, que consta de dos subcapas de músculo liso, 
rodea la submucosa. En la subcapa interior, las fi bras musculares están 
dispuestas circularmente alrededor del tubo digestivo. En la capa ex-
terior, las fi bras musculares están dispuestas longitudinalmente. Por 
debajo del nivel del diafragma, el recubrimiento de tejido conectivo ex-
terior del sistema digestivo se denomina peritoneo visceral, que está 
conectado a través de varios pliegues con el peritoneo parietal, una hoja 
de tejido conectivo que reviste las paredes de las cavidades abdominal 
y pélvica. Los peritoneos visceral y parietal encierran parte del celoma, 
la cavidad peritoneal. La infl amación del peritoneo, denominada peri-
tonitis, puede ser muy grave porque la infección puede difundirse a lo 
largo del peritoneo hacia la mayoría de los órganos abdominales.
El procesamiento de alimentos empieza en la boca
Imagine que ha dado una gran mordida a una hamburguesa en un pan. 
La boca está especializada en la ingestión y en comenzar el proceso di-
gestivo. La digestión mecánica empieza al morder, moler y masticar la 
carne y el pan con los dientes. A diferencia de los sencillos y agudos dien-
tes de los peces, anfi bios y reptiles, los dientes de los mamíferos varían en 
forma y tamaño y están especializados en realizar funciones específi cas. 
Los incisivos en forma de cincel se usan para morder y cortar los ali-
mentos, mientras que los largos y agudos caninos están adaptados para 
perforar a la presa y rasgar los alimentos (FIGURA 47-6). Las superfi cies 
planas de los premolares y los molares están especializadas en aplastar 
y moler.
Cada diente está cubierto por esmalte, la sustancia más dura en el 
cuerpo (FIGURA 47-7). La mayor parte de los dientes consta de dentina, 
que es similar al hueso en composición y dureza. La cavidad de la 
pulpa, que está por debajo de la dentina, es un tejido conectivo suave 
que contiene vasos sanguíneos, vasos linfáticos y nervios.
Mientras los alimentos son desintegrados mecánicamente por los 
dientes, son humedecidos por la saliva. A medida que algunas de las 
moléculas de los alimentos se disuelven, es posible probar la comida. 
PERITONEO 
VISCERAL
Nódulo linfático
Fibras circulares interiores
Fibras longitudinales exteriores
CAPA 
MUSCULAR
Vellosidades
Vasos 
sanguíneos
SUBMUCOSA
Fibras 
nerviosas
MUCOSA
FIGURA 47-5 Pared del sistema digestivo
De adentro hacia afuera, las capas de la pared son: la mucosa, la submucosa, 
la capa muscular y el peritoneo visceral.
Los dientes de un animal están adapta-
dos para su modo de nutrición.
Incisivos
Caninos
Premolares Molares
Incisivos
Molares
(a) Carnívoro. El cráneo de un coyote muestra los 
incisivos y caninos agudos, adaptaciones para 
desgarrar carne.
(b) Herbívoro. Los caballos y otros herbívoros tienen 
incisivos (y algunas veces caninos) adaptados para 
cortar trozos de vegetación. Algunos herbívoros carecen 
de caninos. Las amplias superficies rugosas de los 
molares están adaptadas para moler material vegetal.
(c) Omnívoro. Los dientes de los humanos y 
otros omnívoros están adaptados para masticar 
una variedad de alimentos.
Molares
Caninos
Incisivos
Premolares
Premolares
Canino
FIGURA 47-6 Los dientes y la dieta
PUNTO CLAVE
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1018 Capítulo 47 
El estómago está revestido por un simple epitelio columnar que 
secreta grandes cantidades de moco. Hoyos minúsculos indican las en-
tradas hacia los millones de glándulas gástricas, que se extienden pro-
fundamente hacia el estómago. Las células parietales en las glándulas 
gástricas secretan ácido clorhídrico y factor intrínseco, una sustancia ne-
cesaria para la absorción adecuada de la vitamina B12. Las células princi-
pales en las glándulas gástricas secretan pepsinógeno, un precursor de 
hacia el esófago. La faringe, o garganta, 
es un tubo muscular que funciona como 
el pasadizo entre el sistema respiratorio 
y el sistema digestivo. Al tragar, un pe-
queño apéndice de tejido, la epiglotis, 
cierra el paso hacia la vía respiratoria.
Ondas de peristalsis barren el bolo 
porla faringe y esófago hacia el estó-
mago (FIGURA 47-8). Fibras muscu-
lares circulares en la pared del esófago 
se contraen alrededor de la parte supe-
rior del bolo y lo empujan hacia abajo. 
Casi al mismo tiempo, músculos longi-
tudinales alrededor de la parte inferior 
del bolo y por abajo de él lo contraen, 
con lo cual el tubo se acorta.
Cuando el cuerpo está erguido, la 
fuerza de gravedad ayuda a mover el 
alimento por el esófago, aunque esta 
fuerza no es esencial. Los astronautas 
pueden comer en su ausencia, e inclu-
sive si una persona está parada de ca-
beza, el alimento llega a su estómago.
El alimento es digerido 
mecánica y enzimáticamente 
en el estómago
La entrada al gran estómago muscu-
lar suele estar cerrada por un anillo de 
múscu lo en el extremo inferior del esófago. Cuando una onda peristáltica 
pasa por el esófago, el músculo se relaja y el bolo entra al estómago (FIGU-
 RA 47-9). Cuando el estómago está vacío, se colapsa y asume una forma 
semejante a una salchicha. Los pliegues de la pared estomacal, denomi-
nados pliegues, otorgan al revestimiento interior un aspecto arrugado.
A medida que entra el alimento, los pliegues se vuelven gradualmente 
lisos, lo que expande la capacidad del estómago a más de un litro.
Esmalte
Encía
Cavidad de 
la pulpa
Pulpa
Dentina
Cemento
Canal de la raíz
Hueso esponjoso
Nervio
Vena
Arteria
(b) Radiografía de un diente sano.(a) Molar inferior humano. Sección 
sagital que muestra la corona, el cuello y la raíz.
Corona
Cuello
Raíz
FIGURA 47-7 Estructura del diente
Esófago
Bolo 
alimenticio
Los músculos 
longitudinales 
se contraen, 
acortando el 
pasadizo adelante 
del bolo
Capa de músculo 
relajado
Esfínter 
cerrado
Estómago Estómago
Capa de 
músculo 
relajado
Los músculos 
circulares 
se contraen, 
reduciendo 
el pasadizo 
y empujando el 
bolo hacia delante
Esfínter 
abierto
1 2Un bolo es movido por el 
esófago por contracciones 
peristálticas.
Cuando el esfínter (anillo de 
músculo) en la entrada del 
estómago se abre, el alimento 
entra en él.
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FIGURA 47-8 Animada Peristalsis
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 Procesamiento de alimentos y nutrición 1019
nas veces en la parte inferior del esófago. La bacteria Helicobacter pylori 
ha sido implicada como factor causante de úlceras (vea la fi gura 25-13). 
La Helicobacter pylori infecta las células secretoras de moco del revesti-
miento del estómago, disminuyendo el moco protector, lo cual puede 
conducir a úlceras pépticas o cáncer. Este tipo de infección responde a 
terapia con antibióticos.
¿Qué cambios ocurren en una mordida de hamburguesa durante 
su permanencia de 3 a 4 horas en el estómago? El estómago se agita y 
degrada químicamente el alimento, por lo que éste asume la consisten-
cia de una sopa espesa; el alimento parcialmente digerido se denomina 
quimo. La digestión de proteínas degrada a continuación la mayor parte 
de las proteínas de la hamburguesa a polipéptidos. La digestión del almi-
dón en el pan en pequeños polisacáridos y maltosa continúa hasta que 
la amilasa salival es inactivada por el pH ácido del estómago. Durante un 
período de varias horas, las ondas peristálticas liberan el quimo en cho-
rros hacia la salida del estómago, el píloro, y hacia el intestino delgado.
enzima inactivo. Cuando entra en contacto con el jugo gástrico ácido en 
el estómago, el pepsinógeno se convierte en pepsina, la enzima digestiva 
más activa del estómago. La pepsina hidroliza las proteínas, convirtién-
dolas en polipéptidos cortos.
Varios mecanismos de protección impiden que el jugo gástrico di-
giera la pared del estómago. Las células de la mucosa gástrica secretan un 
moco alcalino que recubre la pared estomacal y neutraliza la acidez del 
jugo gástrico a lo largo del revestimiento. Además, las células epiteliales 
del revestimiento se ajustan estrechamente entre sí, evitando que el jugo 
gástrico se fi ltre entre ellas y hacia el tejido subyacente. Si algunas de 
las células epiteliales se dañan, son remplazadas rápidamente. De hecho, 
¡alrededor de medio millón de estas células se pierde y es sustituido cada 
minuto! 
Algunas veces estos mecanismos de protección funcionan mal y 
parte del revestimiento del estómago es digerido, dejando una herida 
abierta o úlcera péptica. Estas úlceras ocurren en el duodeno y algu-
La estructura del estómago está adaptada para su función de digerir alimentos; las glándulas gástricas 
en su mucosa secretan jugos digestivos y tres capas de músculo en la pared del estómago son impor-
tantes para digerir mecánicamente los alimentos.
(b)
Esfínter pilórico
Capa de músculo oblicuo
Aberturas hacia 
las glándulas 
gástricas
Epitelio
Nódulo linfático
Capa de músculo longitudinal
Capa de músculo circular
Esfínter
Duodeno Pliegues
Glándulas 
gástricas
Mucosa gástrica
Esófago
Peritoneo visceral
(a)
Núcleos
Célula principal Célula parietal
Epitelio 
superficial
Células 
parietales
Glándulas 
gástricas
Células 
principales
Glándulas gástricas
FIGURA 47-9 Estructura del estómago
El estómago está adaptado para digerir alimentos tanto mecánica como enzimáticamente. (a) La pared 
del estómago ha sido removida de manera progresiva para mostrar las capas de músculo y los pliegues. 
(b) Revestimiento del estómago y glándulas gástricas.
PUNTO CLAVE
47_Cap_47_SOLOMON.indd 101947_Cap_47_SOLOMON.indd 1019 13/12/12 16:2713/12/12 16:27
1020 Capítulo 47 
deno, las cuales actúan sobre el quimo. Luego, enzimas producidas por 
las células epiteliales que revisten el duodeno catalizan los pasos fi nales 
en la digestión de los tipos de nutrientes más importantes.
El revestimiento del intestino delgado se ve aterciopelado debido a 
sus millones de diminutas proyecciones semejantes a dedos, las vellosi-
dades intestinales (FIGURA 47-10). Éstas aumentan el área superfi cial del 
intestino delgado para la digestión y absorción de nutrientes. La superfi -
cie interna del intestino es incrementada aún más por microvellosida-
des, proyecciones de la membrana plasmática de las células epiteliales 
La mayor parte de la digestión enzimática
se lleva a cabo en el intestino delgado
La digestión de alimentos es completada en el intestino delgado y los 
nutrientes son absorbidos a través de su pared. El intestino delgado, que 
mide entre 5 y 6 m de longitud, consta de tres regiones: el duodeno, 
el yeyuno y el íleo. La mayor parte de la digestión química se lleva a 
cabo en el duodeno, la primera porción del intestino delgado, y no en el 
estómago. Bilis del hígado y enzimas del páncreas se liberan hacia el duo-
El área superfi cial digestiva y absorbente del intestino delgado aumenta bastante por los millones de 
vellosidades semejantes a dedos; el área superfi cial es incrementada aún más por microvellosidades 
sobre las células epiteliales de las vellosidades.
(a) Sección transversal
microscópica de la porción
del yeyuno de la pared del
intestino delgado mostrando
vellosidades
(b) Vellosidades. Ampliación de una pequeña 
porción de la pared intestinal. Algunas de las 
vellosidades han sido abiertas para mostrar los 
vasos sanguíneos y linfáticos en su interior.
(c) Microvellosidades. Micrografía MEB de la superficie de una célula 
epitelial del revestimiento del intestino delgado que muestra las 
microvellosidades. El epitelio ha sido cortado verticalmente, 
permitiendo que las microvellosidades puedan ser vistas desde un 
lado y desde arriba.
Capa 
muscular
Células epiteliales que 
revisten las vellosidades
Red 
capilar
Fibra nerviosa
Vaso lactífero
Vellosidades
Aberturas de 
las glándulas 
intestinales
Células de 
Goblet
Glándulas 
intestinales
Vaso linfático
Peritoneo 
visceral
Mucosa
Submucosa
1 μm
©
 J
ub
al
 H
ar
sh
au
r
Cortesía de J. D. Hoskings, W. G. Henk, y Y. Z. Abdelbaki, American Journal
of Veterinary Research, 1982, Vol. 43, No. 10, pp. 1715–1720
FIGURA 47-10 Vellosidades y microvellosidades
PUNTO CLAVE47_Cap_47_SOLOMON.indd 102047_Cap_47_SOLOMON.indd 1020 13/12/12 16:2713/12/12 16:27
 Procesamiento de alimentos y nutrición 1021
Los carbohidratos son digeridos en monosacáridos
Los polisacáridos, como almidón y glicógeno, son componentes impor-
tantes de los alimentos ingeridos por la mayoría de los animales. Las 
unidades de glucosa de estas grandes moléculas están conectadas por 
enlaces glicosídicos que unen el carbono 4 (o 6) de una molécula de 
glucosa con el carbono 1 de la molécula de glucosa adyacente. Estos 
enlaces son hidrolizados por amilasas que digieren los polisacáridos 
en la maltosa disacárida. Aunque la amilasa puede separar los enlaces 
α-glicosídicos presentes en el almidón y el glicógeno, no puede hacerlo 
con los enlaces β-glicosídicos presentes en la celulosa (vea las fi guras 
3-9 y 3-10).
La amilasa no puede romper el enlace entre las dos unidades de 
glucosa de la maltosa. Las enzimas producidas por las células que revis-
ten el intestino delgado descomponen los disacáridos como la maltosa 
en monosacáridos. Por ejemplo, la maltasa divide la maltosa en dos 
moléculas de glucosa (vea la fi gura 3-8a). La hidrólisis ocurre mien-
tras los disacáridos son absorbidos a través del epitelio del intestino 
delgado.
Las proteínas son digeridas en aminoácidos
Varias enzimas proteolíticas son secretadas hacia el sistema digestivo. 
Cada una rompe enlaces peptídicos en una o más ubicaciones específi -
cas en una cadena de polipéptidos. La tripsina, secretada en una forma 
inactiva por el páncreas, es activada por una enzima denominada entero-
quinasa. Luego, la tripsina activa la quimiotripsina y la carboxipeptidasa, 
así como tripsina adicional.
La pepsina, la tripsina y la quimiotripsina rompen ciertos enlaces 
peptídicos internos de las proteínas y los polipéptidos. La carboxipep-
tidasa elimina aminoácidos con grupos carboxilo libres y terminales del 
extremo de las cadenas polipeptídicas. Luego, las dipeptidasas liberadas 
por el duodeno separan los pequeños péptidos en aminoácidos.
columnares simples de las vellosidades. Alrededor de 600 microvello-
sidades sobresalen de la superfi cie expuesta de cada célula, otorgando 
al revestimiento epitelial una apariencia borrosa cuando se ven con un 
microscopio óptico.
Si el revestimiento intestinal fuese liso, como el interior de un tubo 
para agua, los alimentos se deslizarían por el intestino, por lo que mu-
chos nutrientes valiosos no serían digeridos o absorbidos. Los pliegues 
en la pared del intestino, las vellosidades, junto con las microvellosi-
dades incrementan el área superfi cial aproximadamente 600 veces. Si 
fuese posible desplegar y extender el revestimiento del intestino del-
gado de un adulto humano, su superfi cie sería casi igual a la de una can-
cha de tenis.
El hígado secreta bilis
El hígado, el órgano interno de mayor tamaño y también uno de los más 
complicados en el cuerpo, se encuentra en la parte superior derecha del 
abdomen, justo bajo el diafragma (FIGURA 47-11). El hígado secreta bilis, 
que digiere mecánicamente las grasas por medio de una acción seme-
jante a la de un detergente (que se analiza en una sección posterior). 
La bilis consta de agua, sales biliares, pigmentos biliares, sales y lecitina 
(un fosfolípido). Puesto que no contiene enzimas digestivas, la bilis no 
digiere enzimáticamente los alimentos. La vesícula biliar, en forma de 
pera, almacena y concentra la bilis y la libera hacia el duodeno a medida 
que se necesita.
¡Una sola célula del hígado puede realizar más de 500 actividades 
metabólicas especializadas por separado! El hígado lleva a cabo estas 
funciones vitales:
1. Secreta bilis que digiere mecánicamente las grasas.
2. Ayuda a mantener la homeostasis al eliminar o añadir nutrientes a la 
sangre.
3. Transforma el exceso de glucosa en glucógeno y lo almacena.
4. Convierte el exceso de aminoácidos en ácidos grasos y urea.
5. Almacena hierro y ciertas vitaminas.
6. Desintoxica del alcohol y otras drogas y venenos.
El páncreas secreta enzimas digestivas
El páncreas es una glándula alargada que secreta tanto enzimas 
digestivas como hormonas que ayudan a regular el nivel de glucosa en la 
sangre. Las células que revisten los conductos pancreáticos secretan una 
solución alcalina rica en iones bicarbonato. Este jugo pancreático neu-
traliza la acidez estomacal en el duodeno y proporciona el pH óptimo 
para la acción de las enzimas pancreáticas. Las enzimas pancreáticas 
incluyen la tripsina y quimiotripsina, que digieren polipéptidos en 
dipéptidos; la lipasa pancreática, que degrada las grasas; la amilasa 
pancreática, que descompone casi todos los tipos de carbohidratos 
complejos, excepto la celulosa, en disacáridos; y la ribonucleasa y des-
oxirribonucleasa, que dividen el ácido ribonucleico (ARN) y el ácido 
desoxirribonucleico (ADN) en nucleótidos libres.
Los nutrientes son digeridos a medida que se 
mueven a lo largo del sistema digestivo
El quimo se mueve por el sistema digestivo por peristalsis, una mezcla 
de contracciones y movimientos de las vellosidades. A medida que los 
nutrientes en el quimo se mueven por el intestino delgado, entran en 
contacto con enzimas que los digieren (TABLA 47-1).
Vena 
cava inferior
Lóbulo 
derecho 
del hígado
Conducto 
hepático 
derecho
Conducto 
biliar 
común
Vesícula
Estómago
Páncreas
Vena 
portal
hepática
Conducto 
pancreático
Duodeno
FIGURA 47-11 El hígado y el páncreas
La vesícula biliar almacena bilis del hígado. Observe los conductos que 
transportan bilis hacia la vesícula y el duodeno. El estómago ha sido despla-
zado para mostrar el páncreas, que secreta varias enzimas digestivas hacia 
el duodeno.
47_Cap_47_SOLOMON.indd 102147_Cap_47_SOLOMON.indd 1021 13/12/12 16:2713/12/12 16:27
1022 Capítulo 47 
Nervios y hormonas regulan la digestión
La mayoría de las enzimas digestivas son producidas sólo cuando hay 
comida en el sistema digestivo. La secreción de las glándulas salivales es 
totalmente controlada por el sistema nervioso, pero la secreción de otros 
jugos gástricos es regulada tanto por nervios como por hormonas. La pa-
red del aparato digestivo contiene densas redes de neuronas. El llamado 
sistema nervioso entérico continúa regulando muchas actividades motoras 
y secretoras del sistema digestivo incluso si los nervios simpáticos y pa-
rasimpáticos hacia estos órganos están cortados. Muchos neuropéptidos 
presentes en el cerebro también son liberados por neuronas en el tracto 
digestivo y ayudan a regular la digestión. Por ejemplo, la sustancia P es-
timula la contracción de músculo liso del tracto digestivo y la encefalina 
lo inhibe (vea la tabla 41-2).
Varias hormonas, incluidas la gastrina, secretina, colecistoqui-
nina (CCK) y el péptido insulinotrópico dependiente de la glucosa 
(PIDG), ayudan a regular el sistema digestivo (TABLA 47-2). Estas hor-
monas son polipéptidos secretados por células endocrinas en la mucosa 
de ciertas regiones del tracto digestivo. Los investigadores están estu-
Las grasas son digeridas en ácidos grasos y monoacilgliceroles
Los lípidos suelen ser ingeridos como grandes masas de triacilgliceroles 
(también conocidos como triglicéridos). Son digeridos principalmente 
dentro del duodeno por lipasa pancreática. Como muchas otras proteí-
nas, la lipasa es soluble en agua, pero no así sus sustratos. Por tanto, la 
enzima puede atacar sólo las moléculas de grasa en la superfi cie de una 
masa de grasa. Las sales biliares actúan como detergentes, reduciendo la 
tensión superfi cial de las grasas. Su acción, denominada emulsifi cación, 
rompe grandes masas de grasa en gotas más pequeñas. La emulsifi cación 
incrementa bastante el área superfi cial de la grasa expuesta a la acción 
de la lipasa pancreática, aumentando así la velocidad de digestión de los 
lípidos.
Las condiciones en el intestino no suelen ser óptimas para la hidró-
lisis completa de lípidos en glicerol y ácidos grasos. En consecuencia, los 
productos de la digestión de lípidosincluyen monoacilgliceroles (mo-
noglicéridos) y diacilgliceroles (diglicéridos), así como glicerol y ácidos 
grasos. Los triacilgliceroles no digeridos también permanecen, algunos 
de los cuales son absorbidos sin digestión.
Resumen de la digestión
 Carbohidratos Proteínas Lípidos
Boca Polisacáridos 
 
¡
 
Amilasa salival
 Maltosa y polisacáridos pequeños 
Estómago Su acción continúa hasta que el pH Proteína 
 ácido inactiva la amilasa salival 
¡
 
Pepsina
 Polipéptidos cortos 
Intestino delgado Polisacáridos no digeridos Polipéptidos Gotita de grasa 
 
¡
 
Amilasa pancreática 
¡
 
Tripsina, quimiotripsina 
¡
 
Sales biliares
 Maltosa y otros disacáridos Polipéptidos y péptidos cortos Gotitas de grasa emulsionadas 
 Maltasa, sacarasa, Carboxipeptidasa, Lipasa 
 
¡
 lactasa 
¡
 peptidasas, dipeptidasas 
¡
 pancreática
 Monosacáridos Aminoácidos Ácidos grasos y glicerol
TABLA 47-1
Algunas hormonas que regulan la digestión
Hormona Fuente Tejido objetivo Acciones Factores que estimulan la liberación
Gastrina Estómago (mucosa) Estómago Estimula las glándulas gástricas Distensión del estómago por los alimentos; 
 (glándulas gástricas) para secretar pepsinógeno y HCl; ciertas sustancias como proteínas 
 estimula la motilidad gástrica parcialmente digeridas y cafeína
Secretina Duodeno (mucosa) Páncreas Señala la secreción Quimo ácido que actúa sobre 
 de bicarbonato de sodio la mucosa del duodeno 
 Hígado Estimula la secreción de bilis 
 Estómago Inhibe la secreción gástrica
Colecistoquinina Duodeno (mucosa) Páncreas Estimula la liberación de enzimas Presencia de ácidos grasos y proteínas 
(CCK) digestivas parcialmente digeridas en el duodeno 
 Vesícula biliar Estimula el vaciado de bilis 
 Cerebro Señala la saciedad
Péptido insulinotró- Duodeno (mucosa) Páncreas Estimula la secreción de insulina Presencia de glucosa en el duodeno
pico dependiente 
de la glucosa (PIDG)
TABLA 47-2
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 Procesamiento de alimentos y nutrición 1023
El intestino grueso elimina los desechos
El material no digerido, como la celulosa de los alimentos vegetales, 
junto con el quimo no absorbido, pasa al intestino grueso (vea la fi gura 
47-4). Aunque sólo mide alrededor de 1.3 m, esta parte del sistema di-
gestivo se denomina “grueso” porque su diámetro es mayor que el del 
intestino delgado. El intestino delgado se une al intestino grueso en al-
rededor de 7 cm del extremo del intestino grueso, formando un saco ce-
rrado: el ciego. El apéndice vermiforme se proyecta desde el extremo 
del ciego. (La apendicitis es una infl amación del apéndice). Herbívoros 
como los conejos poseen un gran ciego funcional que mantiene los ali-
mentos mientras las bacterias digieren su celulosa. En los humanos, las 
funciones del ciego y del apéndice se ignoran, y estas estructuras suelen 
considerarse como órganos vestigiales.
Desde el ciego hasta el recto (la última porción del intestino 
grueso), el intestino grueso se conoce como colon. Las regiones del 
intestino grueso son: ciego, colon ascendente, colon transverso, colon 
descendente, colon sigmoide, recto y ano, la apertura para eliminar 
desechos.
En la medida en que el quimo pasa lentamente por el intestino 
grueso, de él se absorben agua y sodio, y gradualmente asume la con-
sistencia de las heces normales. Las bacterias que habitan el intestino 
grueso son alimentadas por los últimos remanentes de los alimentos; a 
cambio, benefi cian a su huésped al producir vitamina K y ciertas vitami-
nas B que pueden ser absorbidas y usadas.
Es necesario hacer una distinción entre eliminación y excreción. La 
eliminación o egestión es el proceso de deshacerse de desechos digestivos: 
materia que no ha sido absorbida del sistema digestivo y no participó en 
las actividades metabólicas. En contraste, la excreción es el proceso de 
deshacerse de desechos metabólicos, lo cual en los mamíferos es princi-
palmente la función de los riñones y pulmones. Sin embargo, el intestino 
grueso, excreta pigmentos biliares.
Cuando el quimo pasa por el intestino demasiado rápido, la de-
fecación (expulsión de heces) se vuelve más frecuente y las heces son 
acuosas. Esta condición, denominada diarrea, puede ser ocasionada por 
la ansiedad, ciertos alimentos o patógenos que irritan el revestimiento 
intestinal. Una diarrea prolongada resulta en pérdida de agua y sales y 
conduce a la deshidratación; una condición grave, especialmente en 
infantes. El estreñimiento resulta cuando el quimo pasa por el intestino 
muy lentamente. Debido a que se elimina más agua del quimo, las heces 
pueden ser duras y secas. El estreñimiento es ocasionado a menudo por 
una dieta defi ciente en fi bra.
El cáncer colorrectal ocurre en el colon o recto (FIGURA 47-12). En 
los países occidentales, el cáncer colorrectal es el tercer tipo de cáncer 
más común y en Estados Unidos es la segunda causa más importante 
de fallecimiento por cáncer. Varios factores contribuyen al riesgo de 
desarrollar cáncer de colon, entre ellos se incluye la historia familiar, 
ciertos factores genéticos, fumar, inactividad física, abuso de alcohol 
y obesidad. Una dieta abundante en carne roja y procesada, y baja en 
fruta fresca, verduras, aves de corral y pescado parece incrementar el 
riesgo.
Repaso
 ■ Suponga que está comiendo un sándwich de pollo. Enumere la 
secuencia de las estructuras por las que pasa un bocado en su camino 
por el sistema digestivo. ¿Qué ocurre en cada estructura?
 ■ ¿Cuál es la función de las vellosidades? ¿Cómo funcionan?
 ■ ¿Cuál es la función del páncreas?
 ■ ¿Qué son los quilomicrones?
diando varios otros péptidos mensajeros que son importantes en la re-
gulación de la actividad digestiva.
Como un ejemplo de la regulación del sistema digestivo, considere 
la secreción de jugo gástrico. Ver, oler, probar o inclusive pensar en co-
mida provoca que el cerebro envíe señales neuronales a las glándulas gás-
tricas en el estómago. Estas señales estimulan a esas glándulas para que 
secreten jugo gástrico. Además, cuando los alimentos distienden al es-
tómago, receptores de dilatación envían señales neuronales a la médula. 
Luego, la médula envía mensajes a las células endocrinas en la pared del 
estómago que secretan gastrina. Esta hormona es absorbida hacia la san-
gre; estimula al estómago para liberar jugo gástrico y también estimula 
el vaciado gástrico y la motilidad intestinal.
La absorción se lleva a cabo principalmente por 
medio de las vellosidades del intestino delgado
Sólo pocas sustancias, agua, azúcares simples, alcohol y algunas drogas, 
son lo sufi cientemente pequeñas para ser absorbidas a través de la pared 
del estómago. La absorción de nutrientes es principalmente tarea de las 
vellosidades intestinales. Como se observa en la fi gura 47-10, la pared de 
una vellosidad es una sola capa de células epiteliales. Dentro de cada ve-
llosidad hay una red de capilares y un vaso linfático central, denominado 
vaso lactífero o vaso quilífero.
Para llegar a la sangre (o linfa), una molécula nutriente debe pasar a 
través del revestimiento de una célula epitelial que reviste el intestino y 
a través de una célula que reviste un vaso sanguíneo o linfático. La absor-
ción ocurre por una combinación de difusión simple, difusión facilitada 
y transporte activo. Debido a que la glucosa y los aminoácidos no pue-
den difundirse a través del revestimiento intestinal, deben ser absorbidos 
por transporte activo. La absorción de estos nutrientes está acoplada con 
el transporte activo de sodio (vea el capítulo 5). La fructosa es absorbida 
por difusión facilitada.
Los aminoácidos y la glucosa son transportados directamente hacia 
el hígado por la vena portal hepática. En el hígado, la vena se divide 
en una vasta red de diminutos senos sanguíneos, vasos semejantes a los 
capilares. A medida que la sangre rica en nutrientes se mueve lentamentepor el hígado, los nutrientes y ciertas sustancias tóxicas son eliminados 
de la circulación.
Los productos de la digestión de lípidos son absorbidos por un pro-
ceso y ruta diferentes. Una vez que los ácidos grasos y los monoacilglice-
roles entran en una célula epitelial en el revestimiento intestinal, vuelven 
a juntarse como triacilgliceroles en el retículo endoplasmático liso. Los 
triacilgliceroles, junto con el colesterol absorbido y los fosfolípidos, 
son empacados en gotitas de grasa cubiertas de proteína, denominadas 
quilomicrones.
Después de que son liberados en el fl uido intersticial, los quilomi-
crones entran en el vaso quilífero (vaso linfático) de la vellosidad. Los 
quilomicrones son transportados en la linfa hacia las venas subclavias, 
donde la linfa y su contenido entran en la sangre. Alrededor de 90% de 
la grasa absorbida entra en la circulación de la sangre de esta forma in-
directa. El resto, principalmente ácidos grasos de cadena corta como los 
que se encuentran en la mantequilla, es absorbido directamente hacia la 
sangre. Después de una dieta rica en grasa, la gran cantidad de quilomi-
crones en la sangre pueden otorgar al plasma un aspecto turbio, lechoso 
durante algunas horas. Los quilomicrones transportan grasas al hígado 
y otros tejidos.
La mayoría de los nutrientes en el quimo son absorbidos en el mo-
mento en que llegan al extremo del intestino delgado. Lo que queda 
(principalmente desechos) pasa a través del esfínter, la válvula ileoce-
cal, hacia el intestino grueso.
47_Cap_47_SOLOMON.indd 102347_Cap_47_SOLOMON.indd 1023 13/12/12 16:2713/12/12 16:27
1024 Capítulo 47 
Recuerde del capítulo 1 que el metabolismo incluye todos los pro-
cesos químicos que se llevan a cabo en el cuerpo. El metabolismo incluye 
procesos anabólicos y catabólicos. El anabolismo incluye los aspectos 
sintéticos del metabolismo, como la producción de proteínas y áci -
dos nucleicos. El catabolismo incluye procesos de descomposición, como 
la hidrólisis. Los nutriólogos miden el valor energético de los alimentos en 
kilocalorías, o simplemente Calorías. Una Caloría, escrita con C mayúscu la, 
denota una kilocaloría (kcal), defi nida como la cantidad de calor necesa-
ria para elevar la temperatura de un kilogramo de agua 1 grado Celsius.
Los carbohidratos proporcionan energía
Los azúcares y almidones son fuentes de energía importantes en la dieta 
humana. La mayoría de los carbohidratos son ingeridos en la forma de 
almidón y celulosa, ambos polisacáridos compuestos por largas cadenas 
de subunidades de glucosa. (Considere conveniente revisar el análisis 
de los carbohidratos en el capítulo 3). Los nutriólogos se refi eren a los 
polisacáridos como “carbohidratos complejos”. Los alimentos ricos en 
carbohidratos complejos incluyen arroz, papas, maíz y otros cereales 
gramíneos.
Cuando se come un exceso de alimentos ricos en carbohidratos, las 
células del hígado se llenan por completo con glicógeno y transforman 
el exceso de glucosa en ácidos grasos y glicerol. Las células del hígado 
convierten estos compuestos en triacilgliceroles y los envían a depósitos 
grasos del cuerpo para su almacenamiento.
Los carbohidratos refi nados, como el pan y el arroz blancos, no son 
saludables porque el proceso de refi nación elimina la fi bra y muchas 
vitaminas y minerales. El proceso de refi nación también produce una 
forma de almidón que el sistema digestivo descompone rápidamente en 
glucosa. El rápido incremento resultante en la concentración de glucosa 
en la sangre estimula al páncreas a liberar una gran cantidad de insulina. 
Esta hormona disminuye el nivel de glucosa en la sangre al señalar al 
hígado y los músculos la eliminación de glucosa de la sangre. Cuando los 
niveles de glucosa e insulina son altos, los niveles de triacilglicerol suben 
y la concentración de lipoproteína de alta densidad (LAD, el colesterol 
bueno) disminuye. Estos eventos metabólicos pueden conducir a enfer-
medad cardiovascular y a un aumento en el riesgo de padecer diabetes 
tipo 2 (que se analiza en al capítulo 49).
La fi bra dietética disminuye la concentración de colesterol en la san-
gre y está asociada con un menor riesgo de enfermedad cardiovascular 
y diabetes. La fi bra es principalmente una mezcla de celulosa y otros 
carbohidratos indigeribles. La fi bra dietética se obtiene al comer frutas, 
verduras y granos enteros. La dieta en Estados Unidos es baja en fi bra 
debido a la escasa ingesta de frutas y verduras y el uso de harina refi nada. 
Incrementar la fi bra en la dieta ofrece varios benefi cios para la salud. La 
fi bra estimula la sensación de estar satisfecho (saciedad) después de ha-
ber comido, por lo que es útil para tratar la obesidad.
Los lípidos proporcionan energía y se usan
para elaborar moléculas biológicas
Las células usan lípidos ingeridos para suministrar energía y para hacer 
una variedad de compuestos lipídicos, como componentes de membra-
nas celulares, hormonas esteroides y sales biliares. Las personas ingieren 
alrededor de 98% de los lípidos dietéticos en la forma de triacilgliceroles 
(triglicéridos). (Recuerde del capítulo 3 que un triacilglicerol es una mo-
lécula de glicerol combinada químicamente con tres ácidos grasos; vea 
la fi gura 3-12b). Los triacilgliceroles pueden estar saturados; es decir, 
cargados completamente con átomos de hidrógeno, o sus ácidos grasos 
47.3 NUTRIENTES REQUERIDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
6 Resumir los requerimientos nutricionales de carbohidratos dietéticos, 
lípidos y proteínas, y seguir el destino de la glucosa, los lípidos y los 
aminoácidos después de su absorción.
7 Describir las funciones nutricionales de las vitaminas, los minerales y los 
fi toquímicos.
Para los procesos metabólicos son necesarias cantidades adecuadas de 
nutrientes esenciales. Los animales requieren carbohidratos, lípidos, 
proteínas, vitaminas y minerales. Los nutriólogos están investigando ac-
tualmente compuestos vegetales denominados fi toquímicos que son im-
portantes en la nutrición. Aunque el agua no se considera un nutriente 
en sentido estricto, es un componente dietético necesario. Es necesario 
ingerir bastante líquido para reemplazar los fl uidos perdidos en la orina, 
el sudor, las heces y la respiración.
Los nutriólogos consideran nuevos datos y continuamente reexami-
nan las cantidades relativas de varios tipos de nutrientes recomendados 
para una dieta sana. Según la Dietary Guidelines for Americans del De-
partamento de Agricultura de Estados Unidos, entre 45% y 65% de las 
calorías deben provenir de carbohidratos, entre 20% y 35% de la grasa y 
de 10% a 35% de las proteínas.
Colon 
transverso
Colon 
descendente
Colon 
ascendente
Cáncer
SP
L/
Ph
ot
o 
Re
se
ar
ch
er
s,
 In
c.
FIGURA 47-12 Cáncer de colon
En esta radiografía del intestino grueso, el cáncer es evidente como una 
masa que se proyecta hacia el lumen del colon. El intestino grueso ha sido 
llenado con una suspensión de sulfato de bario, que hace visibles las irregu-
laridades en la pared.
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 Procesamiento de alimentos y nutrición 1025
una dieta sana, mantener un peso corporal idóneo (la obesidad aumenta los 
niveles de LBD y de triacilglicerol) y no fumar.
En general, los alimentos de origen animal son ricos tanto en grasas 
saturadas como en colesterol, mientras que la mayoría de los alimentos 
de origen vegetal contienen grasas no saturadas y están libres de coles-
terol. La mantequilla contiene muchas grasas saturadas. Los aceites ve-
getales poliinsaturados de uso común son de maíz, soya y cártamo. Las 
grasas monoinsaturadas aumentan los niveles de LAD, así como el ácido 
esteárico, la grasa saturada en el chocolate. Los aceites de oliva, canola 
y cacahuate contienen grandes cantidades de grasas monoinsaturadas. 
Los aceites de pocas plantas, incluyendo el aceite de palma y el de coco, 
son altos en grasas saturadas. Los ácidos grasos omega 3(que se encuen-
tran en el pescado y algunos aceites vegetales) disminuyen los niveles de 
LBD y desempeñan otros papeles de protección en la disminución del 
riesgo de enfermedad cardiaca coronaria.
Una dieta alta en grasas saturadas y colesterol aumenta los niveles de 
colesterol hasta en 25%. Debido a que las grasas poliinsaturadas disminu-
yen el nivel de colesterol, ahora muchas personas cocinan con aceites vege-
tales en vez de hacerlo con mantequilla y tocino, beben leche descremada 
en vez de leche entera, y comen helados bajos en grasa. Algunas personas 
usan margarina en lugar de mantequilla. Sin embargo, durante el proceso 
de producción de muchas margarinas, los aceites vegetales son parcial-
mente hidrogenados (algunos de los carbonos aceptan hidrógeno para 
volverse totalmente saturados). Durante la hidrogenación, algunos enlaces 
pueden estar monoinsaturados (con un solo enlace doble en su molécula) 
o poliinsaturados (con dos o más enlaces dobles en su molécula).
Tres ácidos grasos poliinsaturados (linoleico, linolénico y araquidó-
nico) son ácidos grasos esenciales que los humanos deben tomar de los 
alimentos. Dados éstos y sufi cientes nutrientes no lipídicos, el cuerpo 
puede elaborar todos los compuestos lipídicos (incluidos grasas, coles-
terol, fosfolípidos y prostaglandinas) que requiere. La dieta media en 
Estados Unidos proporciona por mucho más colesterol que el máximo 
diario recomendado de 300 mg. Altas fuentes de colesterol incluyen la 
yema de los huevos, la mantequilla y la carne.
¿Cómo son transportados los lípidos? Recuerde que los quilomi-
crones transportan lípidos del intestino al hígado y otros tejidos. Cuando 
los quilomicrones circulan por la sangre, la enzima lipasa lipoproteína 
descompone los triacilgliceroles. Luego, los ácidos grasos y el glicerol 
pueden ser tomados por las células. Lo que queda del quilomicrón, un 
remanente integrado principalmente por colesterol y proteína, es to-
mado por el hígado.
Las células del hígado vuelven a reempacar el colesterol y los tria-
cilgliceroles. Estos lípidos son unidos a proteínas y transportados como 
grandes complejos moleculares denominados lipoproteínas. Algo de 
colesterol en plasma es transportado por lipoproteínas de alta densi-
dad, o LAD (el colesterol “bueno”), pero la mayoría es transportada por 
lipoproteínas de baja densidad, o LBD (el colesterol “malo”). Las LBD 
entregan el colesterol a las células. Para que éstas tomen a las lipoproteínas 
de baja densidad, una proteína (apoliproteína B) en la superfi -
cie de las LBD debe unirse con una proteína receptora de LBD 
sobre la membrana plasmática (vea la fi gura 5-23). Después de 
unirse, las LBD entran a la célula, y su colesterol y otros compo-
nentes son utilizados. Cuando los niveles de colesterol son altos, 
las lipoproteínas de alta densidad reúnen el exceso de colesterol y 
lo transportan al hígado. Las LAD disminuyen el riesgo de sufrir 
enfermedad cardiovascular.
Cuando son necesarias, las grasas almacenadas son hidroli-
zadas en ácidos grasos y liberados hacia la sangre. Antes de que 
las células pueden usar estos ácidos grasos como combustible, 
son desintegrados en compuestos más pequeños y combinados 
con la coenzima A para formar moléculas de acetil coenzima A 
(acetil CoA; FIGURA 47-13). La acetil CoA entra en el ciclo del 
ácido cítrico (vea el capítulo 8). La conversión de ácidos grasos 
en acetil CoA se lleva a cabo en el hígado mediante un proceso 
denominado oxidación β.
Para su transporte a las células, la acetil coenzima A es trans-
formada en uno de tres tipos de cuerpos cetónicos (cetonas de 
cuatro carbonos). Normalmente el nivel de cuerpos cetónicos en 
la sangre es bajo, pero en ciertas condiciones anormales, como 
inanición y diabetes mellitus, el metabolismo de las grasas se in-
crementa tremendamente. Entonces los cuerpos cetónicos son 
producidos tan rápidamente que su nivel en la sangre se vuelve 
excesivo, lo cual puede hacer a la sangre demasiado ácida. Este 
equilibrio interrumpido del pH puede conducir a la muerte.
¿Cuál es la relación entre la grasa y la ingesta de colesterol y 
la enfermedad cardiovascular? Los lípidos desempeñan un papel 
crucial en el desarrollo de la aterosclerosis, una enfermedad pro-
gresiva en que las arterias son obstruidas por materia grasa (vea el 
capítulo 44). Las lipoproteínas de baja densidad son la principal 
fuente del colesterol que se acumula en las paredes de las arterias. 
El tipo de grasa consumida, así como otros factores dietéticos y de 
estilo de vida, son importantes. Una persona puede promover una 
proporción saludable entre lipoproteínas de alta densidad y lipo-
proteínas de baja densidad al hacer ejercicio regularmente, seguir 
GrasaCélula de grasa
Ácidos grasos 
+
Glicerol
+ Glicerol
G3P
Entra en la 
respiración 
celular
Glucosa
Entra en la 
respiración 
celular
Entra en la 
respiración 
celular
Convertida en 
otros lípidosCuerpos cetónicos
Usados para 
elaborar 
triacilgliceroles
Acetil CoA
Ácido graso
Convertido 
en otros 
lípidos
Piruvato o 
acetil CoA
Hígado
Otras 
células
Transportados en la sangre
FIGURA 47-13 Cómo usa la grasa el cuerpo
El hígado convierte el glicerol y los ácidos grasos en compuestos que se usan
como combustible en la respiración celular. Recuerde del capítulo 8 que el G3P
es gliceraldehído-3-fosfato.
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1026 Capítulo 47 
D, E y K. Las vitaminas solubles en agua son las vitaminas B y C. Las 
frutas y las legumbres son fuentes ricas en vitaminas. En la TABLA 47-3 se 
presentan las fuentes, funciones y consecuencias en caso de defi ciencia 
de la mayoría de las vitaminas.
Los profesionales de la salud debaten la conveniencia de tomar 
grandes cantidades de ciertas vitaminas específi cas, como la vitamina 
C para prevenir los resfriados o la vitamina E como protección contra 
enfermedades vasculares. Algunos estudios sugieren que la vitamina A 
(presente en legumbres amarillas y verdes) y la vitamina C (que se en-
cuentra en cítricos y tomates) ayuda a protegerse contra ciertas formas de 
cáncer. Todavía no se comprenden todos los papeles bioquímicos des-
empeñados por las vitaminas o las interacciones entre varias vitaminas y 
otros nutrientes. Se sabe que, como la defi ciencia en vitaminas, grandes 
sobredosis de éstas pueden ser dañinas. Dosis moderadas de vitaminas B 
y C son excretadas en la orina, pero excedentes de las vitaminas solubles 
en grasa no son excretadas fácilmente y pueden acumularse hasta niveles 
dañinos.
Los minerales son nutrientes inorgánicos
Los minerales son nutrientes inorgánicos ingeridos en la forma de sales 
disueltas en alimentos y agua (TABLA 47-4). Las personas necesitan cier-
dobles son transformados de una disposición cis a una trans (vea la
fi gura 3-3b), formando ácidos grasos trans; cuanto más dura es
la margarina, más alto es el contenido de ácido graso trans.
Las preocupaciones de salud se han incrementado porque 
los ácidos grasos trans aumentan el colesterol LBD en la sangre y 
disminuyen las LAD. Muchos alimentos procesados, incluidos 
pasteles, rosquillas, galletas dulces y saladas, así como papas fri-
tas, contienen ácidos grasos trans.
Aunque algunas grasas, como los ácidos grasos trans y las 
grasas saturadas no son saludables; otros, como los ácidos grasos 
omega 3 y la grasa monoinsaturada, promueven la salud. Los inuits 
en Groenlandia tienen dietas extremadamente altas en grasa. No 
obstante, debido a que su grasa dietética es rica en ácidos grasos 
omega 3, tienen baja incidencia de enfermedades cardiacas.
Las proteínas sirven como enzimas y como 
componentes estructurales de las células
Las proteínas son bloques de construcción esenciales de las cé-
lulas, sirven como enzimas y se usan para elaborar compuestos 
esenciales como receptores, hemoglobina y miosina. El con-
sumo de proteínas constituye un indicador de la condición eco-
nómica de un país (o persona)porque la proteína de alta calidad 
tiende a ser el más costoso y menos disponible de los nutrientes. 
En muchas partes del mundo, la pobreza de proteínas es uno de 
los problemas de salud más apremiantes.
Las proteínas ingeridas son degradadas en el sistema diges-
tivo en pequeños péptidos y aminoácidos. De los alrededor de 
20 aminoácidos importantes en la nutrición, aproximadamente 
9 (10 en los niños) no pueden ser sintetizados en absoluto por 
los humanos, o por lo menos no en cantidades sufi cientes para 
satisfacer las necesidades del cuerpo. La dieta debe suministrar 
estos aminoácidos esenciales (vea el capítulo 3).
Las proteínas completas, las que contienen la distribución 
más apropiada de aminoácidos para la nutrición humana, se 
encuentran en pescado, carne, nueces, huevos y leche. Algunos 
alimentos, como la gelatina y las legumbres (soya, frijoles, guisan-
tes, cacahuates), contienen una elevada proporción de proteína. 
Sin embargo, no incluyen todos los aminoácidos esenciales o no los contie-
nen en las proporciones nutricionales idóneas. La mayoría de las proteínas 
vegetales son defi cientes en uno o más aminoácidos esenciales. Las fuentes 
más saludables de proteínas son: pescado, pollo, nueces y legumbres.
Los aminoácidos que circulan en la sangre son tomados por las cé-
lulas y usados para la síntesis de proteínas. El hígado elimina el exceso de 
aminoácidos de la circulación. Las células del hígado desaminan los ami-
noácidos; es decir, remueven el grupo amino (FIGURA 47-14). Durante la 
desaminación se produce amoniaco a partir del grupo amino. El amoniaco, 
que es tóxico a altas concentraciones, es convertido en urea y excretado 
del cuerpo. La cadena de carbono restante del aminoácido (denominada 
cetoácido) puede convertirse en carbohidrato o lípido y usarse como com-
bustible o almacenarse. Es por esto que la gente que sigue dietas altas en 
proteínas puede ganar peso si come demasiado.
Las vitaminas son compuestos orgánicos esenciales 
para el metabolismo normal
Las vitaminas son compuestos orgánicos necesarios en la dieta en can-
tidades relativamente bajas para el funcionamiento bioquímico normal 
(vea el capítulo 7). Los nutriólogos dividen las vitaminas en dos grupos 
principales. Las vitaminas solubles en grasa incluyen las vitaminas A, 
Almacenamiento en células de grasa
Cuerpos cetónicos
Acetil CoA
Ácidos grasos + glicerol
Triacilglicerol
Hígado
Desaminación
NH3 (amoniaco) + cetoácidos α
Grasa
AMINOÁCIDOS
Proteínas estructurales, 
hemoglobina, miosina, actina, 
enzimas, proteínas plasmáticas
Exceso de aminoácidos
Entra a la 
respiración 
celular
Piruvato, 
cetoglutarato α
Urea
A los riñones
Acetil CoA
Catabolismo Anabolismo
FIGURA 47-14 Cómo usa las proteínas el cuerpo
El hígado desempeña un papel central en el metabolismo de las proteínas. La 
desaminación de aminoácidos y la conversión de los grupos amino en urea se lleva 
a cabo ahí. Además, muchas proteínas son sintetizadas en el hígado. Observe que 
una persona puede ganar peso en una dieta alta en proteínas porque el exceso de 
aminoácidos puede transformarse en grasa.
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 Procesamiento de alimentos y nutrición 1027
dos del cuerpo. Su defi ciencia resulta en deshidratación. El hierro es el 
mineral del que suele haber más defi ciencia en la dieta. De hecho, la 
carencia de hierro es uno de los problemas nutricionales más extendi-
dos en el mundo.
Los antioxidantes protegen contra los oxidantes
Los procesos celulares normales que requieren oxígeno producen oxi-
dantes, moléculas altamente reactivas como radicales libres, peróxidos 
y superóxidos. Los radicales libres, moléculas o iones con uno o más 
pares de electrones no apareados, también son generados por radiación 
tos minerales, entre ellos sodio, cloro, potasio, calcio, fósforo, magnesio, 
manganeso y azufre, en cantidades de 100 mg o más diariamente. Éstos 
se denominan minerales principales. Varios otros, como hierro, cobre, 
yodo, fl úor y selenio, son elementos traza o microelementos, minerales 
que se requieren en cantidades menores a 100 mg al día.
Los minerales son componentes necesarios de los tejidos y fl uidos 
del cuerpo. El contenido de sal (alrededor de 0.9% en el plasma) es 
vital para mantener el equilibrio de fl uidos del cuerpo y debido a que 
las sales se pierden del cuerpo diariamente en sudor, orina y heces, es 
necesario remplazarlas por ingesta dietética. El cloruro de sodio (sal 
de mesa común) es la sal que más se necesita en la sangre y otros fl ui-
Las vitaminas
Las vitaminas y 
la Ingesta Diaria 
Recomendada (*RDA) 
en Estados Unidos Acciones Efecto de la defi ciencia Fuentes
Soluble en grasa 
 Vitamina A, 
retinol 5000 IU†
Se convierte en retinal, esencial para la 
visión normal y para el crecimiento y 
la diferenciación de células, reproduc-
ción, inmunidad
Retraso del crecimiento, ceguera nocturna, 
millones de niños en el mundo están en 
riesgo de padecer ceguera debido a defi cien-
cia de vitamina A
Hígado, leche fortifi cada, vege-
tales anaranjados y verdes, como 
zanahorias y brócoli, frutas ana-
ranjadas como el melón
 Vitamina D, 
calciferol 400 IU
Promueve la absorción de calcio y 
fósforo del sistema digestivo, esencial 
para el crecimiento normal y el mante-
nimiento de los huesos.
Huesos débiles, deformaciones óseas, raqui-
tismo en niños, osteomalacia en adultos
Aceites de pescado, yema de 
huevo, leche fortifi cada, mantequi-
lla, margarina, salmón
 Vitamina E, 
tocoferoles 30 UI
Antioxidante, protege los ácidos 
grasos no saturados y las membranas 
celulares
Aumento en el catabolismo de ácidos grasos 
no saturados, de modo que no se cuenta con 
los sufi cientes para el mantenimiento de las 
membranas celulares, prevención del creci-
miento normal, daño en nervios
Aceites vegetales poliinsaturados, 
nueces, verduras de hoja verde, 
productos de grano entero
 Vitamina K, 
alrededor de 80 mcg‡
Síntesis de proteínas de coagulación y 
de proteínas importantes en la produc-
ción de huesos
Tiempo de coagulación prolongado Normalmente proporcionada por 
bacterias intestinales; verduras de 
hoja verde, legumbres
Soluble en agua
 Vitamina C, 
ácido ascórbico
60 mg
Síntesis de colágeno, antioxidante, 
necesario para la síntesis de algunas 
hormonas y neurotransmisores, impor-
tante en la función inmunológica
Escorbuto (las heridas sanan muy lentamente 
y las cicatrices se vuelven débiles y se abren, 
crecen o no sanan apropiadamente), supre-
sión del sistema inmunológico
Cítricos, fresas, tomates, hortali-
zas de hoja, col
Vitaminas del complejo B
 Vitamina B1, 
tiamina 1.5 mg
La forma activa es una coenzima en 
muchos sistemas enzimáticos, impor-
tante en el metabolismo de carbohi-
dratos y aminoácidos
Beriberi (debilitamiento del músculo car-
diaco, crecimiento del lado derecho del 
corazón, trastornos en los sistemas nervioso 
y digestivo); común en alcohólicos
Hígado, levadura, granos enteros 
o enriquecidos, carne, verduras de 
hoja verde
 Vitamina B2, 
ribofl avina 1.7 mg
Usado para elaborar coenzimas (p. ej., 
FAD), esencial en la respiración celular
Dermatitis, infl amación y agrietamiento en 
las comisuras de los labios; confusión
Hígado, leche, huevos, verduras de 
hoja verde, granos enriquecidos
 Niacin, 20 mg Componentes de coenzimas importan-
tes (NAD+ y NADP+), esencial para la 
respiración celular
Pelagra (dermatitis, diarrea, síntomas menta-
les, debilidad muscular, fatiga)
Hígado, pollo, atún, verduras de 
hoja verde, granos enriquecidos
 Vitamina B6, 
piridoxina 2 mg
Su derivado es coenzima en muchas 
reacciones en el metabolismo de 
aminoácidos
Dermatitis, disturbios en el sistema diges-
tivo; convulsiones
Carne, granos enteros, legumbres, 
verduras de hoja verde
 Ácido pantoténico, 
10 mg
Constituyente de la coenzima A (im-
portante en el metabolismo celular)
Defi ciencia extremadamente rara Carne, granos enteros, legumbresFolato, 400 mcg Coenzima necesaria para la síntesis del 
ácido nucleico y para la maduración de 
glóbulos rojos
Un tipo de anemia, ciertos defectos de 
nacimiento, incremento en el riesgo de 
enfermedad cardiovascular, defi ciencia en 
alcohólicos, fumadores y embarazadas
Hígado, legumbres, verduras de 
hoja verde oscuro, jugo de naranja, 
granos
 Biotina, 
30 mcg
Coenzima importante en el 
metabolismo
Defi ciencia rara, depresión, irritación de la 
piel, convulsiones
Producida por bacterias intestinales; 
hígado, chocolate, yema de huevo
 Vitamina B12, 
2.4 mcg
Coenzima importante en el metabo-
lismo, contiene cobalto
Un tipo de anemia Hígado, carne, pescado, huevos, 
queso
*RDA (Ingesta Diaria Recomendada) es la tolerancia dietética recomendada, establecida por la Food and Nutrition Board of the National Research Council de Estados Unidos, para 
mantener una buena nutrición en adultos saludables.
†Unidad internacional: la cantidad que produce un efecto biológico específi co y es internacionalmente aceptada como una medida de la actividad de la sustancia.
‡mcg = microgramos.
TABLA 47-3
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1028 Capítulo 47 
Los nutriólogos recomiendan incrementar el consumo de antioxi-
dantes en la dieta al comer frutas, legumbres y otros alimentos ricos en 
ellos. Aún se ignora si los suplementos antioxidantes son útiles.
Los fi toquímicos desempeñan papeles importantes 
en el mantenimiento de la salud
Una dieta que incluye todos los nutrientes esenciales no proporciona los 
mismos benefi cios para la salud que una también rica en fruta y verduras. 
Los ingredientes faltantes son los fi toquímicos, compuestos vegetales 
que promueven la salud. Muchos fi toquímicos son antioxidantes. Por 
ejemplo, los licopenos, responsables del color rojo de los tomates, son 
poderosos antioxidantes. Los fl avonoides, que se encuentran en el cacao, 
especialmente en el chocolate oscuro, son antioxidantes que también 
parecen disminuir la presión arterial, el colesterol y mejoran la salud car-
diovascular en otras formas.
ionizante, fumar tabaco y otras formas de contaminación del aire. Los 
oxidantes dañan el ADN, las proteínas y los ácidos grasos insaturados 
al arrebatarles electrones. El daño al ADN provoca mutaciones que 
pueden producir cáncer, y daño a los ácidos grasos insaturados puede 
perjudicar las membranas celulares. Se considera que los radicales libres 
contribuyen a la aterosclerosis al provocar la oxidación del colesterol 
LBD. El daño oxidativo al cuerpo durante muchos años contribuye al 
proceso de envejecimiento.
Las células tienen antioxidantes que destruyen los radicales libres 
y otras moléculas reactivas. Los antioxidantes en los tejidos incluyen 
ciertas enzimas; por ejemplo, catalasa y peroxidasa. Su acción requiere 
minerales como selenio, zinc, manganeso y cobre. Ciertas vitaminas (vi-
tamina C, vitamina E y vitamina A) tienen una fuerte actividad antio-
xidante. Las vitaminas A y E protegen las membranas celulares de los 
radicales libres. Además, una variedad de fi toquímicos son poderosos 
antioxidantes (se analizan en la siguiente sección).
Algunos minerales importantes y sus funciones
Mineral Funciones Fuentes; comentarios
Calcio El mineral principal en los huesos y dientes, esencial para la Leche y otros productos lácteos, pescado, verduras de hoja verde;
 coagulación normal de la sangre, función muscular, función los huesos sirven como depósito de calcio
 nerviosa, y regulación de actividades celulares
Fósforo Realiza más funciones que cualquier otro mineral; componente estruc- Carne, productos lácteos, cereales
 tural del hueso; componente del ATP, ADN, ARN y fosfolípidos 
Azufre Componente de muchas proteínas y vitaminas Alimentos altos en proteínas como carne, pescado, legumbres, nueces
Potasio Principal ion positivo dentro de las células, importante en la Carne, leche, frutas, verduras, granos
 contracción muscular y función nerviosa
Sodio Principal ion positivo en el fl uido intersticial, importante en Muchos alimentos, sal de mesa; se ingiere demasiado en la dieta
 el equilibrio de fl uidos, transmisión neuronal promedio de los estadunidenses, las cantidades excesivas 
 pueden contribuir a alta presión arterial
Cloro Principal ion negativo en el fl uido intersticial, importante en Muchos alimentos, sal de mesa
 el equilibrio de fl uidos y en el balance ácido-base
Magnesio Necesario para función muscular y nerviosa normal Nueces, granos enteros, verduras de hoja verde, mariscos, chocolate
Cobre Componente de varias enzimas; esencial para la síntesis de hemoglobina Hígado, huevos, harina de trigo integral, frijoles 
Yodo Componente de las hormonas tiroideas (hormonas que incrementan Mariscos, sal yodada, verduras cultivadas en suelos ricos
 la tasa metabólica), su defi ciencia resulta en bocio (agrandamiento en yodo
 anormal de la glándula tiroides) 
Manganeso Activa muchas enzimas Cereales integrales, nueces, verduras de hoja verde; 
 absorción defi ciente de parte del intestino
Hierro Componente de la hemoglobina y mioglobina, enzimas respiratorias El mineral que parece tener una alta probabilidad de ser defi ciente 
 importantes (citocromos), y otras enzimas esenciales para el en la dieta. Buenas fuentes: carne (especialmente hígado), 
 transporte de oxígeno y la respiración celular; su defi ciencia pescado, nueces, yema de huevo, legumbres, fruta seca
 resulta en anemia y puede perjudicar la función cognitiva
Flúor Componente de huesos y dientes, hace resistentes a los dientes Pescado; en áreas donde no existe naturalmente, el fl úor puede
 contra el pudrimiento, su exceso ocasiona diente moteado ser agregado a las redes municipales de abastecimiento de agua
 (fl uoración)
Zinc Cofactor para al menos 70 enzimas, ayuda a regular la síntesis de Carne, pescado, leche, yogur, granos, verduras
 ciertas proteínas, necesario para el crecimiento y reparación de 
 tejidos; su defi ciencia está asociada con pérdida del apetito, función
 inmunológica deprimida, crecimiento retrasado en los niños
Selenio Antioxidante (cofactor de una peroxidasa que descompone los Mariscos, huevos, carne, granos integrales
 peróxidos), parece que protege contra el cáncer de próstata. 
TABLA 47-4
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 Procesamiento de alimentos y nutrición 1029
Un hombre de talla mediana que no hace ejercicio y que permanece 
sentado frente a un escritorio gasta alrededor de 2100 kcal diarias (las 
mujeres gastan menos energía). Si los alimentos que come la persona 
diariamente también contienen más o menos la misma cantidad de ki-
localorías, el cuerpo estará en un estado de balance energético; es decir, 
la entrada de energía es igual a la salida de ésta. Este concepto es en 
extremo importante porque el peso del cuerpo permanece constante 
cuando:
entrada de energía = salida de energía
Cuando la salida de energía es mayor que la entrada de energía, la 
grasa almacenada es quemada y el peso del cuerpo disminuye. Las perso-
nas ganan peso cuando la energía que toman en alimento es mayor que la 
que gastan en actividades diarias; en otras palabras, cuando: 
entrada de energía > salida de energía
El metabolismo energético es regulado 
por señalización compleja
El hipotálamo regula el metabolismo energético y la ingesta de alimen-
tos. Los biólogos han identifi cado varias moléculas de señalización que 
constituyen complejas vías de señalización que implican el hipotálamo y 
el sistema digestivo. Por ejemplo, varios reguladores del apetito indican 
comer o dejar de hacerlo. Cuando el estómago está vacío, secreta la hor-
mona peptídica grelina, que estimula el apetito. La grelina activa neuro-
nas en el hipotálamo que producen al neurotransmisor estimulante del 
apetito neuropéptido Y (NPY).
El tracto gastrointestinal libera varios péptidos que señalan la sacie-
dad y suprimen la ingesta