T32_ MEIOSIS Y FECUNDACIÓN

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MEIOSIS Y FECUNDACIÓN
Gran variedad de microorganismos, incluidos eucariontes inferiores, se reproducen de forma aseuxal por mitosis, lo que (sin contar ciertas variaciones aleatorias) NO cuenta con variabilidad genética.
La meiosis, en cambio, es una forma de reproducción sexual. Tengo individuos diploides (que tiene de cada cromosoma dos pares homólogos, que codifican para lo mismo), que tienen células de la línea germinal que van a sufrir meiosis (una reducción, como consecuencia tengo células con menor cantidad de ADN) y darme gametas que son haploides (cada cromosoma sin par homólogo). 
En la meiosis hay variabilidad genética; se da por dos mecanismos: uno es lo que se llama segregación o distribución independiente de homólogos maternos y paternos. Una célula con 2n = 6 significa que en total hay 6 cromosomas, 2n significa que es diploide. En la especie humana es 2n = 46. Los cromosomas no se alinean todos los maternos de un lado y paternos del otro; ocurre una distribución al azar, entonces en cada polo hay partes aleatorias de cromosomas paternos o maternos. 
El otro evento que aporta variabilidad es el entrecruzamiento en la profase, donde los cromosomas al alinearse ocurren apareamientos entre homólogos y se intercambian partes de cromosomas entre sí, entonces las gametas que se forman nunca van a ser idénticas a la célula que les dio origen, dentro del ADN materno ahora hay ADN paterno. Esto se considera que da más chances ante situaciones adversas de que en toda la población haya un sujeto adaptado para sobrevivir. 
En la meiosis, se duplica el ADN y se aparean los homólogos y forman una estructura bivalente en el que luego ocurren las recombinaciones. La profase 1 es la fase más larga de toda la meiosis. Cuando se empiezan a separar se ve el quiasma, luego vemos que se separarán los pares de cromosomas ya recombinados. Pasamos a la meiosis 2, que es similar a la mitosis y finalmente obtengo las 4 células, de las cuales dos vas a tener DNA recombinado entre la madre y el padre.
En la profase 1, se forma el complejo sinaptonémico. Las cromátides hermanas están con las cohesinas en anillos, aparecen filamentos transversos que unen los ejes internos de los homólogos hasta una distancia tan corta que permite el intercambio de ADN entre los bucles de cromatina. 
Los cromosomas homólogos se reconocen entre sí. Los filamentos transversales que permiten unir los cromosomas homólogos se llaman proteínas de los filamentos transversales. 
La profase 1 se divide en diferentes fases; leptonemo, zigoteno, paquiteno, diploteno + diacinesis. La proteína SPo11 es propia de la meiosis; junto al complejo Mre11 nucleasa, cortan la doble hebra y dejan expuestos los extremos 3’. Una cadena invade la otra y se forma una estructura llamada unión de holiday; donde hay 4 hebras de ADN formando una cruz. Ese cruzamiento de las cadenas se va a resolver y se va a cortar y va a quedar dos alternativas: o se intercambia completamente una parte del cromosoma con otro o sólo se trasloca una pequeña porción. En el primer caso se dice que hay entrecruzamiento: por un momento se unió el DNA.
En el cromosoma humano, se ve que hay por lo menos 3 quiasmas que se resuelven con entrecruzamiento en el proceso de meiosis; en casi todo el cromosoma hay complejo sinaptinémico, excepto los fragmentos donde ocurre el entrecruzamiento.
En la metafase, se alinean los cromosomas en el núcleo. En la meiosis I se tienen que separar los cromosomas homólogos; las cohesinas unen los cromosomas a todo lo largo, la Sgol-PP2A aparece en el centrómero. La proteína que protege el cinetocoro es Rec8 (un tipo de cohesina SÓLO en la meiosis). Si la fosfatasa activase todas las proteínas, se separaría todo de todo: las hermanas entre sí, no sólo los pares homólogos. Lo que hay entonces son proteínas que protegen esa zona, entonces las cohesinas en zona del centrómero no se degradan. En la metafase II, desaparece la Sgol-PP2A lo que permite que se fosforile Rec8 y así se separen las hermanas. 
En la meiosis I, en la primera anafase quedan sólo las cohesinas de la zona del cinetocoro y los microtúbulos cinetocóricos de cada cromosoma forma un mismo microtúbulo;
Como todo el proceso es complejo, puede haber errores; cuando no se separan cuando deben, se llama no disyunción de los cromosomas. Genera abortos espontáneos, ya que al formarse el cigoto tiene 47 cromosomas, es no viable y ocurre un aborto espontáneo. Es aneuploide, la mayor parte de las trisomías son no viables. Hay ciertos casos donde sí es viable y se puede desarrollar el bebé: cromosoma 21, 13, 18 y anomalías del cromosoma sexual. Puedo ocurrir en meiosis I y II.
FECUNDACIÓN
La gameta sexual femenina siempre es la más grande. Terminan la meiosis II al ser fecundados únicamente. Los ovocitos maduran al terminar la meiosis I, forman un cuerpo polar que no es viable, desaparece. 
La gameta sexual masculina es muy diferente; una cabeza y cola. En la cabeza está el núcleo. Entre núcleo y la membrana plasmática esta la vesícula acrosómica que tiene las enzimas para poder traspasar al ovocito. El proceso es mucho más rápido, permanecen en profase I menos tiempo que los ovocitos y las probabilidades de no disyunción son mucho más bajas (4% contra 40%). 
ETAPAS DE FECUNDACIÓN
1. Capacitación: aumenta la movilidad del flagelo y madurar para poder llevar a cabo la reacción acrosómica.
2. Unión espermatozoide a zona pelúcida.
3. Reacción acrosómica: libera contenido de la vesícula.
4. Penetra la membrana pelucida.
5. Fusión de membranas entre gametas.
6. Entra el núcleo del espermatozoide al ovocito, se forma el pronúcleo.
7. Ocurren mitosis sucesivas que dan origen al embrión.
La zona pelúcida está formada por varias proteínas como ZP1, ZP2 y ZP3 que son glucoproteínas a las cuales se unen los espermatozoides específicos de cada especie. Al entrar el espermatozoide, los gránulos corticales con enzimas hidrolíticas son liberadas, se modifican ZP1 y ZP2 y si entra otro espermatozoide no puede unirse, se bloquea la poli esperma.
Para que se produzca la reacción acrosómica y se liberen los gránulos corticales, se necesita una oleada de calcio. Al fusionarse las membranas, el espermatozoide libera la fosfolipasa C que degrada el PPI2, se genera PI3 que va a despertar los canales de calcio del retículo y aumenta el calcio en el citosol; se abren los canales de calcio regulados por calcio y así se produce la reacción cortical que termina modificando a ZP3. 
Para la unión de los pronúcleos, se interdigitan las dos membranas, se fusionan y el centrosoma que aportó el espermatozoide se duplica, se desensamblan las envolturas nucleares y se alinean en el huso los cromosomas como una mitosis normal, arranca la división celular.
Cuando esto no ocurre naturalmente, existe la fertilización in vitro. Lo primero que hay que hacer es obtener los ovocitos (punzar el ovario, estimulación hormonal), mantenerlos vivos, co incubar el ovocito con miles de espermatozoides hasta generar 8 blastómeros, y se pasa al útero.