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1 SECRETOS DE LOS REPTILES Una visión inédita del extraño mundo de los Reptiles, Eusuquidos y Quelonios Lima-2010 POR: RUBÉN GUZMÁN P. MUSEO DE HISTORIA NATURAL UNIVERSIDAD RICARDO PALMA SECRETOS DE LOS REPTILES Colaboradores Enrique Flores C. Ricardo Vásquez C. Julio Magán R. 2 Universidad Ricardo Palma © 2010 Prohibida toda reproducción , sea total ó parcial con cualquier medio mecánico, electrónico o fotocopia sin la previa autorización por escrito de los editores. PORTADA Phylodryas tachymenoides Especie recientemente reporta- da para Lima Foto: Enrique Flores C. © 2009 3 4 5 SECRETOS DE LOS REPTILES POR: RUBÉN GUZMÁN P. SURCO-2010 LIMA PERÚ Colaboradores Enrique Flores C. Ricardo Vásquez C. Julio Magán R. 6 7 SECRETOS DE LOS REPTILES POR: RUBÉN GUZMÁN P. Museo de Historia Natural, Universidad Ricardo Palma ENRIQUE FLORES C Naturalista especializado en Reptiles y Fotógrafo de Fauna Silvestre RICARDO VÁSQUEZ C Universidad Nacional San Cristóbal de Huamanga - Museo de Historia Natural, Universidad Ricardo Palma JULIO MAGÁN R. Biólogo y Fotógrafo Colaborador, Museo de Historia Natural - URP Contenido Pág. Introducción.......................................................................................... Los Reptiles.......................................................................................... Morfología básica................................................................................. La Cabeza...................................................................................... Dentición.............................................................................. Los Sentidos La Vista................................................................................. El Oído................................................................................... Fosetas Termosensibles....................................................... El Olfato................................................................................ Ampollas de presión............................................................. Los Crocodilianos.................................................................................. Un eterno Dilema: Caimanes & Cocodrilos................................ Los Ojos.......................................................................................... El Oído............................................................................................ La Piel............................................................................................. Reproducción................................................................................. Cortejo................................................................................... Cópula.................................................................................... Desove..................................................................................... Eclosión.................................................................................. Caza................................................................................................. Sistema Circulatorio………………………………………………. Pulmones………………………………………………………….. Los Quelonios......................................................................................... El Caparazón..................................................................................... Longevidad........................................................................................ Alimentación...................................................................................... Defensa.................................................................................................. Criptodyra................................................................................... Pleurodyra................................................................................... Secreciones.................................................................................. Sellado del caparazón.................................................................. 9 11 12 12 13 16 20 21 22 22 23 23 24 25 25 27 27 27 27 28 30 33 33 35 35 38 38 40 40 40 40 41 8 Toxicidad......................................................................................... Escape.............................................................................................. Reproducción............................................................................................ Los Escamosos……………………………………………………………... Los Saurios…………………………………………………………….. Los Gekos………………………………………………………………. Lamelas…………………………………………………………... Vocalizaciones…………………………………………………… Autotomia………………………………………………………... La Vista…………………………………………………………... Color……………………………………………………………... Los Téjidos…………………………………………………………….. Los Gymnophtalmidae…………………………………………………. Los Scincidae…………………………………………………………… Los Tropidúridos……………………………………………………….. Los Polychrotiidae……………………………………………………… Los Iguánidos…………………………………………………………… Los Anphisbaenidos…………………………………………………….. Los Ofidios……………………………………………………………… Reproducción……………………………………………………... Los Elápidos…………………………………………………………….. Las Serpientes Marinas………………………………………………….. Los Leptotyphlopidos…………………………………………………… Los Vipéridos…………………………………………………………… Suero Antiofídico……………………………………………………….. Los Colúbridos………………………………………………………….. Los Boidios……………………………………………………………… Serpientes Antropófagas………………………………………………… Curiosidades Sobre los Reptiles La Evolución en Acción……………………………………………….. Poblaciones de reptiles………………………………………………… El Acto de Desaparecer………………………………………………… La Renovación…………………………………………………………... Una Cuestión de Alimentación………………………………………… EL Enigma de la Isla…………………………………………………… Extraños en el Vecindario……………………………………………… El Hombre y los Reptiles………………………………………………. El Ocaso de los Reptiles………………………………………………… Notas del Autor……………………………………………………………… Agradecimientos…………………………………………………………….. Bibliografía………………………………………………………………….. Sobre los Autores…………………………………………………………… Ilustraciones………………………………………………………………… 41 41 42 45 46 48 48 50 50 52 56 59 60 62 63 67 69 72 75 76 78 80 80 81 83 84 88 94 95 100 105 108 110 113 114 116 120 122 124 127 128 130 9 INTRODUCCIÓN Los reptiles agrupan un selecto gru- po de vertebrados, con características que los unen y a la vez separan; la piel seca, los huevos de cáscara dura y otros factores definen a un reptil actual. Desde el periodo Carbonífero, los reptiles se desarrollaron en una infinidad de formas, teniendo su punto cúlmine en el Mesozoico, con la evolución del orden Dinosauria, con su gran diversidad de for- mas y tamaños, cuyas innumerables adap- taciones aseguraban su supervivencia en los lugares menos imaginados. El fin del orden Dinosauria se sabe actualmente, fue provocado por un asteroi- de, posiblemente del grupo Apollo, ya que en los sedimentos del límite entre los pe- riodos Cretáceo superior y Terciario (Cenozóico) presentaban una gran concen- tración de Iridio (Ir), que se encuentra en ínfimas cantidades en la tierra, pero abun- da en los cuerpos celestes como los Aste- roides; el ultimo punto de discusión era el cráter, si en verdad cayó un cuerpo celeste, era necesaria la evidencia del cráter. En los años 90, se encontró dicho cráter, una formación monstruosa de más de 160 kilómetros de diámetro, con un pi- co central de roca fracturada de 65 millo- nes de años de antigüedad.Otros sucesos, propiciaron la extin- ción del orden Dinosauria, tales como erupciones continuas de los volcanes, que con el polvo levantado pos la colisión, afectó, indirectamente a estos animales; a excepción de un reducido grupo, del cual finalmente derivaron las aves. Los reptiles actuales se diferencian de los dinosaurios por presentar las patas a ambos lados del cuerpo, al contrario que los grandes lagartos, que las presentaban bajo el cuerpo; esta adaptación, permitió la sobrevivencia de cuatro grupos actuales de reptiles, tres de los cuales, compartieron la tierra con los dinosaurios: las Tortugas, F o to : R u b én G u zm án P .© 2 0 1 0 Fig. 1.– Hemydactylus mabouia esperando pacientemente a su posible presa SECRETOS DE LOS REPTILES 10 crocodilidos y tuáteras, entre los cuales, el caimán más grande que se conoce, el Pu- rusaurus (Lagarto del Purús), se sabe que se alimentaba de Hadrosaurios, grandes dinosaurios herbívoros de 3 toneladas. Los reptiles actuales son pequeños, gracias a ellos, y a sus primas, las aves, podemos reconstruir la conducta de sus ancestros dinosaurios, ya que de éstos no se han conservado más que los huesos, y en contados casos, los tejidos blandos. Los reptiles actuales, a pesar de po- seer una anatomía un tanto diferente, pre- sentan un sinnúmero de adaptaciones, cos- tumbres y estrategias de supervivencia que eclipsan a otros vertebrados superiores como aves y mamíferos. La inmensidad de formas de los rep- tiles son el resultado de la radiación adap- tativa de las pocas especies sobrevivientes a la extinción Cretácico-Terciario, sin ellas, hubiera sido imposible obtener tal variedad de especies. Las publicaciones sobre la Etología en los reptiles son escasas, siendo necesa- rio el estudio en campo para poder com- prender las actividades diarias de estos animales, muchas de las cuales son aún desconocidas, por la dificultad de realizar las observaciones en campo, ciertamente es necesario conservar en cautiverio un reducido número de animales, los que nos facilitan el estudio de su comportamiento, pero, solo es especulativo ya que el com- portamiento en cautiverio puede diferir, en ciertos casos, en gran medida con el com- portamiento silvestre de una especie deter- minada, la adaptación de los ejemplares es otro obstáculo, no siempre es posible, lo cual dificulta su estudio. En el presente trabajo, se pretendió recopilar Toda la información obtenida por el equipo de campo del Museo de His- toria Natural de la Universidad Ricardo Palma, con los casos más resaltantes regis- trados en campo y gabinete, así como el análisis detallado de las filmaciones hechas en el museo, con los que se revela- ron una gran cantidad de conductas y es- trategias defensivas en los reptiles perua- nos, siendo más evidentes aquellos de la costa central, con los que el equipo ha te- nido mayor desempeño tanto en campo como en el laboratorio. Es importante recalcar que el trabajo realizado no es definitivo, posteriores in- vestigaciones complementarán el conoci- miento adquirido, haciendo más clara la comprensión de los primeros vertebrados en poblar la tierra. Si bien es complicado tener una de- tallada explicación de las costumbres de todos los reptiles conocidos, por lo cual nos restringiremos solo a aquellos registra- dos para Perú, donde existe una amplia diversidad, con más de 150 especies de lagartijas, 195 de serpientes, 6 de crocody- lianos y otras tantas de tortugas, si bien entre ordenes, su comportamiento es u tanto similar, en los dos mayores grupos, los ofidios y saurios, existe una gran diver- sificación de éstos, dependiendo del hábi- tat y la disponibilidad de alimento, inclu- so, siendo capaces de proezas que los humanos solo podemos admirar. A continuación daremos a conocer las principales características de los repti- les vivientes en Perú, claves para describir el comportamiento de los animales descri- tos más adelante, para no entrar en confu- siones se describirán las especies típicas de cada caso usado en el trabajo. Al final del documento se adjunta la relación de las especies cuyos comporta- mientos se describen en el texto, quizá pa- rezcan extraños y casi imposibles, pero estos animales lo vienen haciendo desde su aparición en este planeta. R. Guzman et Al, 2011 11 LOS REPTILES1 Los Reptilia, actualmente está con- formada por un selecto grupo de animales isotermos2, en relación a su medio, es de- cir que su temperatura siempre cambia , si en las horas diurnas la temperatura externa es de 30°C, la interna será de unos 29-30° C, igualmente, si la temperatura crepuscu- lar-nocturna es de 17°C, el cuerpo del ani- mal estaría en ese rango, entre 17-18°C. Al hablar de reptiles, siempre nos imaginamos a criaturas lentas, adictas al sol, con piel escamosa, y los consideramos “Primitivos”; lo cierto es que los reptiles, al igual que todos los animales vivientes en la tierra, han sufrido un proceso de evo- lución, modificando las características in- apropiadas para su supervivencia, me- jorándolas, y conservando aquellas que la favorecen, un ejemplo clásico son los Cro- codylianos, un selecto grupo de 23 espe- cies que incluyen a Cocodrilos, caimanes, aligátores y gaviales, su morfología ha cambiado poco en más de 100 millones de años, debido principalmente a su forma de alimentarse y por la “poca necesidad de hacerlo”, un Crocodylus niloticus saluda- ble puede comer hasta una vez al año, de- pendiendo las condiciones en las que se encuentre, o una vez al mes, si hay abun- dantes presas. Otros reptiles son igualmente anti- guos, los descendientes de Archelon, die- ron origen a las tortugas actuales, con más de 260 especies conocidas, de las cuales solo 8 son marinas, completamente adap- tadas al mar, seguidas de las terrestres, adaptadas exquisitamente a las condicio- nes terrestres más diversas, y finalmente las acuáticas, con un sinnúmero de formas y tamaños, teniendo como mayor repre- sentante a Podocnemys expansa, en las acuáticas, y a Testudo gigantea y Geoche- lone nigra, para las terrestres. Su clave para su supervivencia yace en su insólito caparazón, conformado por expansiones de los huesos de la carcaza, es decir, de las vertebras y costillas, su capa- cidad de comer casi cualquier cosa, sea viva o muerta, y almacenar eficientemente agua en sus vejigas. El grupo más diversificado de repti- les son los llamados escamosos, con más de 7200 especies catalogadas hasta la fe- cha, entre los que destacan lagartijas, ser- pientes y anfisbenas, actualmente se ha recategorizado, teniendo tres sub-ordenes que agrupan estos tres tipos de reptiles, todos con un tegumento principalmente formado por una piel delgada, seca y esca- mas corneas, con una muda muy evidente, llegando a desprenderse íntegramente en algunos casos. Si bien los escamosos del sub-orden Sauria, presentan la conformación típica de una lagartija, existe otro orden, más antiguo aún, y casi paralelo a los Crocody- lianos y Quelonios, los Tuátera, con su único género Sphenodon punctatus, del orden rhynchocephala, sus características craneales los separan de los escamosos, a pesar que presentan un gran parentesco visual, únicamente se los encuentran en islas desoladas de Nueva Zelanda, com- partiendo sus dormideros con las aves ma- rinas locales, tales como petreles. Fig. 2.- Paleosuchus trigonatus (Shneider, 1801), un crocodyliano típico F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 9 1. Se considera la clasificación tradicional de los reptiles como Clase Reptilia 2. (Del gr. Iso, igual, y Termos , Temperatura) Se acuña este termino por ser más explicativo a la forma de termorregulación de los reptiles.SECRETOS DE LOS REPTILES 12 MORFOLOGÍA BÁSICA Sería muy difícil explicar detallada- mente el comportamiento de los reptiles si no conocemos su morfología, reptiles dife- rentes presentan aparentemente, morfolog- ías diferentes, pero la estructura básica es la misma, a partir de ésta, los reptiles se adaptaron de tal forma, que cada una de sus adaptaciones favorecen perfectamente su supervivencia. A continuación evidenciaremos la anatomía de los reptiles. CABEZA La cabeza difiere poco en los repti- les del mismo orden, teniendo la misma nomenclatura de las escamas según su po- sición en el cráneo, y su situación con es- tructuras determinadas tales como los ojos, nariz y labios, en el caso de las tortugas, se mantiene la nomenclatura, mas no en los crocodylianos, ya que no poseen escama- ción, mas bien osteodermos definidos en la región dorsal del cuerpo, en la cabeza solo poseen placas corneas planas, que varían según el individuo. 1 2 3 4 1. Rostral 2. Supranasal 3. Prefrontales 4. Supraocular 5. Frontal 6. Parietal 5 6 7. Pre nasal 8. Post nasal 9. Loreal 10. Pre ocular 11. Post ocular 12. Sub ocular ESCAMACIÒN CEFÀLICA EN SERPIENTES (Colubridae-Elapidae) 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 13 13 13 13 13 14 14 14 14 14 14 14 14 15 13. Supralabiales 14. Temporales 15. Rodaballo Fig. 3.– Principales escamas cefálicas de los ofidios, solo los elápidos carecen de escama loreal, así como los miembros de la subfamilia de los dipsadinidos (Género Sibynomorphus). R. Guzman et Al, 2011 13 Los saurios han evolucionado una gran diversidad de alimentación, desde aquellos comedores de carne hasta los fitó- fagos, la dentición de cada reptil varía según su dieta, en los saurios existen di- versos casos, los más comunes son aque- llos entomófagos En las serpientes se ha desarrollado un sistema de inoculación de veneno, que puede variar según el caso, pudiendo ser fijo o móvil, según la familia del ofidio, existen varios tipos de aparatos inoculato- rios, así como de dentición. Serpientes Aglifas Las serpientes aglifas (de A: sin, pri- vativo; y Glyphos: diente ponsoñoso), son serpientes que no presentan aparato vene- noso, se las divide en tres categorías, según dónde se ubican los dientes cónicos, típicos de este grupo de serpientes: 1. Amphidonte (Dientes en ambas mandíbulas), Ej. Familia: Boidae, Colubridae. 2. Supradonte (Dientes únicamente en la mandíbula superior), Ej. Familia: Typhlopidae 3. Infradonte (Dientes únicamente en la mandíbula inferior). Ej. Familia: Leptotyphlopidae. Serpientes Opistoglifas Estas serpientes (de Opisto: atrás), son un grupo de colúbridos que presentan los dientes inoculadores en la última posi- ción en la mandíbula superior, presentan la Glándula de Duvernoy, estructura análoga a la glándula de veneno de los elápidos y vipéridos, el veneno que produce es por lo general poco tóxico, en ciertos géneros, y más potente en otros, únicamente los pre- Fig. 4.– Principales tipos de dentición en ofidios: A.– Aglifa Amfidonte; B.– Opistoglifa; C.– Proteroglifa; D.– Solenoglifa. SECRETOS DE LOS REPTILES 14 sentan los colúbridos de ciertos géneros y especies, si bien el veneno no es tan toxico como sus parientes, los Elápidos y Vipéri- dos, las condiciones individuales de los afectados pueden complicar gravemente el cuadro clínico. Ofidios Proteroglifos Los proteroglifos son las serpientes venenosas que presentan los dientes vene- nosos fijos en la parte anterior de la maxila (Protero: delante, anterior, previo), a esta familia pertenecen las Corales, Cobras y Mambas, además de las serpientes mari- nas, que presentan un veneno altamente tóxico; la toxicidad del veneno de las ser- pientes proteroglifas varía según la espe- cie, pero entran en la categoría de Letales, por lo común es del tipo Neurotóxico, es decir, ataca el sistema nervioso provocan- do parálisis y posteriormente la muerte si no es tratada a tiempo. Ofidios Solenoglifos Estas serpientes presentan los dien- tes venenosos bien desarrollados y móvi- les en la cabeza, lo que les permite plegar- se bajo el paladar para evitar autolesionar- se, es el grupo más letal de serpientes ve- nenosas, registrándose más accidentes que en otras, ya que su coloración críptica, las hace invisibles, tanto a los depredadores, como a las presas y ocasionalmente alguna víctima humana. Dentición en saurios Los saurios o lagartos, presentan un sinnúmero de adaptaciones en cuanto al tipo de alimentación, muchos son entomó- fagos, alimentándose de ejemplares peque- ños, otros malacófagos, pudiendo despren- der el caparazón de los gasterópodos con cierta facilidad, finalmente los ornitófagos y mastozoófagos, que se alimentan indife- rentemente de mamíferos y aves. Cada uno de los grupos de saurios ha desarrollado una dentición especializada para tales trabajos, con el uso de distintos tipos de dientes, como molares, caninos, serrados etc., siempre dependiendo del tipo de alimentación, pero ninguno con aparato venenoso como en las serpientes, los dos únicos casos registrados de toxici- dad se dan en dos especies norteamerica- nas, ambas del género Heloderma, el H. spectum y el Haloderma horridum, cono- Fig. 5.– Tachymenis peruviana, como ejemplo de ser- piente opistoglifa, no es letal, pero su veneno provoca dolores localizados en la zona de la mordida. Fig. 6.– Micrurus tschudii, como ejemplo de serpiente proteroglifa, especie letal, en el caso de no recibir trata- miento adecuado. Fig. 7.– Espécimen de Bothrops pictus, como ejemplo de dentición solenoglifa. F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 9 F o to : R u b én G u zm án P . © 2 0 0 9 R. Guzman et Al, 2011 15 cidas vulgarmente como Monstruo del Gi- la y Lagarto Perlado, cuyo mecanismo de inoculación se encuentra en la mandíbula inferior, siendo evidentemente más rudi- mentario que el de los ofidios. Muchos lagartos se han adaptado a la fitofagia, un ejemplo típico es la Iguana iguana, o Iguana Verde, con su alimenta- ción únicamente de plantas, los dientes son planos y muy filosos, proporcionándo- le un corte perfecto en las hojas y fritos que constituyen su dieta, otras especies, como Amblyrhynchus cristatus , presentan una alimentación afin, en vez de comer hojas y frutos, se alimenta de algas, su comportamiento lo veremos más adelante. Otras especies, presentan dientes molares, perfectamente adaptados para triturar el caparazón de los caracoles, la especie típica es Dracaena guianensis, llamada Dracena o Lagarto cabeza roja, sus dientes son hemisféricos, algo aplana- dos en su cúspide, lo que le proporciona las herramientas perfectas para sus pode- rosos músculos mandibulares. Los lagartos del género Varanus por otra parte, presentan dientes planos serra- dos, como cuchillos para carne, una adap- tación obvia a juzgar por su alimentación, los dientes presentan surcos donde se aloja la saliva, rica en bacterias que proporcio- nan un medio tóxico, que produce graves lesiones necróticas y finalmente, si no es tratado a tiempo, una muerte segura; en la saliva de Varanus komodoensis, actual- mente se han encontrado glándulas de ve- neno en Varanos; al igual que los varani- dae, existen otras especies de la familia teiidae, los géneros Tupinambis, y Callo- pistes, que, a pesar de pertenecer a otra familia completamente distinta, presentan bacterias con cierta toxicidad en sus bocas, además de ser por lo general agresivos, sus dientes difieren de los anteriores por ser cónicos, del tipo canino. Otras especies son insectívoras, sus dientes aplanados, son más romos que otras especies, pudiendo tener varias cúspides, entre una y tres porlo común, y ser desde 1 mm de ancho a menos, depen- diendo la especie, este grupo abarca la ma- MODELO DE DENTICIÓN DE UN SAURIO TÍPICO 1 2 3 4 5 6 1. Dientes Maxilares 2. Dientes premaxilares 3. Dientes mandibulares 4. Orificio nasal 5. Cuenca ocular 6. Cavidad cerebral Fig. 8.– Representación de una dentición típica de un entomófago Stenocercus ornatissimus, observese los tres grupos denta- les, dos superiores y uno inferior. SECRETOS DE LOS REPTILES 16 yor parte de los saurios conocidos, entre lagartijas, anolis y gekos. LOS SENTIDOS: La Vista La visión de los reptiles está más desarrollada que en los anfibios y algunas aves y mamíferos, los ojos de los reptiles son considerados desarrollados, presentan las características normales de un ojo típi- co, cornea, cristalino, iris, humores vítreo y acuoso y la retina, que puede o no pre- sentar Tapetum lucidum. Como sucede en el resto de los ani- males, los ojos están en proporción a la hora de actividad normal del reptil, por lo común, si son nocturnos, presentan ojos grandes, con gran cantidad de bastoncillos, si en cambio, son hipógeos, los ojos se re- ducen hasta casi desaparecer, es de esperar que en el transcurso de su evolución los ojos de reptiles tales como los géneros Leptotyphlops, Amphisbaena y Brachya, desaparezcan completamente; en otros ca- sos como los Gekkonidae, los ojos se han desarrollado de tal forma que han tenido que prescindir de los parpados para captar la mayor cantidad de luz, la pupila verti- cal, se abre completamente en condiciones de poca luz, dándole una excelente visión nocturna, incluso, sin la necesidad del Tapetum lucidum. Por regla general, los ojos de los reptiles deben estar protegidos de alguna forma, siendo órganos de vital importancia en casi todas las especies, es de esperar que la evolución los dotara de ingeniosas adaptaciones, desde cutículas duras, que se desprenden en la muda, hasta ojos en to- rretas, capaces de moverse independiente- mente hacia cualquier lado. La adaptación más común, son los ojos con parpados, que poseen casi todos los reptiles en los distintos ordenes, si bien los parpados ayudan a proteger los ojos de la luz excesiva, algunas familias como los Gymnophtalmidae, presentan parpados transparentes, que dejan pasar la luz de su entorno, por lo que estas especies se es- conden durante el día bajo las piedras u hojarasca, para que sus ojos no sufran con el exceso de luz. En el caso de las serpientes , presen- tan una escama transparente directamente sobre los ojos, llamada rodaballo, ya que carecen de párpados, esta escama protege al ojo de eventuales rayones, si bien es transparente, en él proceso de muda se vuelve blanquecina, dada la sustancia oleosa que se segrega al separarse la piel vieja, y posteriormente se desprende com- pletamente al finalizar el proceso muda. La forma de la pupila depende de los hábitos del animal, normalmente, los repti- les diurnos presentan pupilas redondeadas, los nocturnos, Elípticas; observar la forma de la pupila puede ser difícil en algunos casos, en la serpiente caracolera peruana Sibynomorphus oneilli, la pigmentación del iris es tan oscura como la pupila, haciendo imposible distinguirla en vida; en otras especies nocturnas, la pupila es elíptica, pudiendo presentarse verticalmen- te en casi todos los casos, solo el género Dryophis (Serpiente liana de Asia), las presenta horizontales, siendo la excepción a la regla; las pupilas verticales proporcio- nan una mayor cantidad de luz que incide en la retina que una pupila circular, la re- gla general es, que los animales nocturnos tendrán pupilas verticales en su mayoría, y Fig. 9.– El ojo del gymnophtalmidae Proctoporus sp, mostrando el párpado transparente. F o to : R u b én G u zm án P . © 2 0 0 8 R. Guzman et Al, 2011 17 A B C D Fig. 10.– Los ojos de los reptiles pueden o no estar protegidos por párpados, éstos pueden formar estructuras características de ciertos grupos, aquí arriba, se evidencia los tipos principales de párpados que presentan los reptiles: A.– Sin parpado, ojo con rodaballo (Leptophis depressirostris); B.– Sin parpado, ojo con cubierta queratinizada (Phyllodactylus lepidopygus); C. – Ojo con párpados simples (Proctoporus sp); D.– Ojos con párpado en torreta (Polychrus liogaster). TIPOS DE PARPADOS EN LOS REPTILES SECRETOS DE LOS REPTILES 18 los diurnos, pupilas redondeadas, solo en el caso de los epígeos. Los hipógeos presentan en su ma- yoría una visión pobre, es difícil distinguir las pupilas en la mayoría, por lo general son circulares, a pesar que son crepuscula- res y nocturnos, esto se debe a que no usan en mayor medida su vista, otros sentidos como el olfato y el tacto los reemplazan efectivamente, haciendo caso prescindible la vista, ya que en su hábitat, no es común la entrada de luz. La mayoría de los reptiles presentan los ojos dispuestos a ambos lados de la cabeza, con una pequeña zona de visión binocular, que le da el sentido de profundi- dad, por lo general el área binocular es relativamente pequeña, de unos 20º, pero en la mayoría de las especies es suficiente para cazar eficazmente, la mayor área de sensibilidad es la monocular, la de visión panorámica, en este caso existen puntos ciegos, tanto directamente delante como detrás del animal, donde es imposible que vea, en especial las especies como el Amblyrhynchus cristatus o el Conolophus subcristatus, dos especies de iguánidos de las Galápagos, que, al igual que otros re- presentantes, el hocico impide la visión binocular, que ha sido sacrificada por una visión enteramente panorámica, pero oca- sionando un gran punto ciego directamen- te delante del animal y detrás, lo cual se compensa con su agudo oído. Otras especies, como el género Polychrus, poseen ojos en torretas, que los pueden mover independientemente, algo muy útil a la hora de buscar presas, una vez localizada, los ojos se unen en la ob- R. Guzman et Al, 2011 Fig. 11.– El campo visual de los reptiles presenta una pequeña zona de visión binocular, localizada normalmente en frente del animal, esta zona lo ayuda a tener percepción de profundidad, y poder localizar a la presa en el espacio para capturarla con seguridad, Izquierda, esquema del campo visual de una serpiente de la especie Tachymenis peruviana; derecha, esque- ma del campo visual de un geko de la especie Phyllodactylus lepidopygus. CAMPO VISUAL EN DOS REPTILES TÍPICOS 19 servación, formando una temporal área binocular, la que le permite calcular la dis- tancia con suma precisión. El Tapetum lucidum es una capa re- flectiva de células situadas detrás de la retina que proporcionan una segunda de- tección simultánea de la luz sobre las célu- las fotosensibles, esta capa produce tan buenos resultados que parte de la luz refle- jada atraviesa de forma inversa el ojo, sa- liendo por la pupila, este efecto es más resaltante en los crocodilianos, perfecta- mente adaptados a la caza nocturna, ya que se encuentran bajo el agua, únicamen- te dejando fuera los ojos y fosas nasales, la oscuridad de su hábitat, requiere la presen- cia de esta capa celular, normalmente se la aprecia cuando la luz del flash del fotógra- fo incide sobre el Tapetum lucidum, refle- jando gran cantidad de luz como se mues- tra en las fotos inferiores. Normalmente los reptiles poseen dos párpados, uno superior fijo, y el inferior , móvil, solo en el caso de los Crocodylia- nos presenta un tercer párpado, la mem- brana nictitante, que cubre el ojo mientras está sumergido, corrigiendo la refracción producida por la densidad del medio líqui- do, acompañada de otros sentidos que se explicarán más adelante, los caimanes, cocodrilos y gaviales, han sobrevivido sin cambiosdesde hace más de 300 millones de años. Si bien todos los crocodilianos pre- sentan membrana nictitante funcional, no siempre la usan bajo el agua, observacio- nes recientes demuestran que las crías de Caiman crocodylus no siempre cierran el tercer párpado, el motivo aún está en in- vestigación, pero es posible que sufran cierto proceso elemental de aprendizaje, en alguna forma, pero la verdadera razón es por el momento, un misterio. Además de proporcionar una mejor visión bajo el agua, la membrana nictitante protege al ojo en los combates territoria- les, aunque poco, pero detiene los golpes de los combatientes en caso que el parpa- do inferior no llegue a cerrar completa- SECRETOS DE LOS REPTILES Fig. 12.– Efecto reflexivo del Tapetum lucidum de un caimán de la especie Caiman crocodylus. Fig. 13.– Caimán de la misma especie con las pupilas contraídas. F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 7 F o to : Ju li o M a g án R . © 2 0 0 8 Fig. 14.– Membrana nictitante de un Paleosuchus trigonatus (Flecha), el recuadro rojo de la foto superior, evidencia la localización del detalle en la foto inferior. F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 9 20 mente el ojo, aún así, en ocasiones no es suficiente, y el ojo puede sufrir algún da- ño, llegando a la perdida total o parcial de la vista del ojo afectado. El Oído Una creencia que se tiene, es que los reptiles son sordos, ser sordo, significa en cierta manera que no puede oír, o percibir sonidos a través del aire, la verdad es que los reptiles pueden percibir gran cantidad de sonidos en distintos medios, con distin- tas partes del cuerpo, la estructura básica del oído de los reptiles consta en una membrana timpánica externa, conectada directamente, por medio de ligamentos, al caracol, donde se recepcionan y transmu- tan las vibraciones del aire a impulsos eléctricos, por medio de células similares al órgano de Corti humano, posteriormente son transmitidas al cerebro donde final- mente la información es procesada y en- tendida por el animal; las dimensiones de la membrana timpánica dependen del ta- maño del ejemplar, lo que designa el rango auditivo, normalmente esto depende en mayor parte del orden de reptiles, por lo común los escamosos (exceptuando ser- pientes y amfisbenas), detectan sonidos superiores a los 9000 ciclos, mientras los crocodilianos, inferiores a los 30 ciclos, los llamados infrasonidos, que los usan generalmente en la época de apareo o para enviar un mensaje a través del agua a los animales que invaden su territorio. Las formas de percepción del sonido varían según los ordenes de reptiles, las tortugas, crocodilianos y saurios, depen- den principalmente de las vibraciones transmitidas por el aire para poder perci- birlas, mientras las serpientes, solo captan los sonidos trasmitidos por sólidos o líqui- dos a través de su mandíbula inferior y los gastrostegos, escamas agrandadas que se ubican desde la región yugular, hasta la placa cloacal, al contrario de lo que se piensa, las serpientes no son sordas, solo captan los sonidos trasmitidos por sólidos. R. Guzman et Al, 2011 1 2 3 4 5 1. Escamoso 2. Cuadrado 3. Surangular 4. Conducto auditivo 5. Bóveda auditiva Fig. 15.– Principales estructuras craneanas relacionadas con la audición, en este caso el cráneo de una tortuga terrestre de la especie Geochelone denticulata. ESTRUCTURAS RELACIONADAS A LA AUDICIÓN EN LOS REPTILES F o to : R u b én G u zm án P . © 2 0 0 8 21 La audición en muchos reptiles es inferior a la de otras especies animales, tales como aves y mamíferos, pero esta deficiencia se complementa con sentidos adicionales, que ningún otro animal posee. Fosetas Termosensibles Si bien los reptiles nocturnos están adaptados a percibir con sus ojos, las ínfi- mas cantidades de luz nocturna, a veces es imposible, hasta para el más especializado de los reptiles, ubicar certeramente a su presa, este problema lo resuelven magis- tralmente algunas familias de serpientes, en las constrictoras, presentan unas fosetas en los labios, las llamadas fosetas labiales, que captan la luz infrarroja a modo de ca- lor, estos órganos le permiten a la serpien- te, cazar en completa oscuridad, se realiza- ron pruebas que confirman este hecho, cu- briendo los ojos a la serpiente y dejándola cazar a una rata de esta forma. En el caso de los vipéridos, solo pre- senta una foseta a cada lado, situadas en la zona loreal, por lo cual se le denominan Fosetas loreales, se encuentran entre los ojos y los orificios nasales, en un ángulo de visión similar a los ojos, la foseta cons- ta de dos cámaras, separadas por una del- gada membrana plana, la cámara posterior se encuentra revestida de células sensibles a minúsculas variaciones de calor, el punto débil de los animales de sangre caliente, la información calorífica pasa a través de la entrada de la feseta, penetrando la primera cámara y estimulando las células en la pa- red de la segunda cámara. Ésta informa- ción térmica, pasa a través de las fibras nerviosas al lóbulo óptico del cerebro, donde es procesada, se cree que la imagen captada por las fosetas es “superpuesta” sobre la imagen captada por los ojos, de esta forma la serpiente puede saber exacta- mente donde está la presa, sin necesidad de usar su vista. SECRETOS DE LOS REPTILES Fig. 16.– Las fosetas labiales solo se encuentran en los boidae, son similares a las fosetas loreales de los viperi- dae; arriba, en el recuadro rojo, se evidencia la localiza- ción de la ampliación, en la foto inferior de la Python reticulatus. F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 8 Fig. 17.– Fosetas loreales de una Bothrops pictus, el recuadro de la foto superior señala la posición del detalle de la foto inferior, la flecha señala la ubicación de la foseta loreal. F o to : R u b én G u zm án P . © 2 0 0 8 22 El Olfato Es bien sabido que la mayor parte de los reptiles, en especial ciertos lagartos, crocodilianos, y tortugas, huelen por me- dio de sus fosas nasales, algo que se supo- ne, en otros casos, como de las serpientes o algunos lagartos, el olfato se ha despla- zado a un órgano único en los reptiles, el Órgano de Jacobson, son un par de fosetas palatinas, con células sensibles a las partí- culas odoríferas capturadas por una len- gua, por lo general bífida, es bien sabido que las serpientes presentan lengua bífida, esto les sirve para discernir la localización de la presa, en caso de no tener la ventaja de las fosetas loreales o labiales, el proce- dimiento general no varía, el animal saca la lengua y la sacude suavemente, en un movimiento característico denominado “Silbido”, inmediatamente después, intro- duce la lengua en la boca, y en el órgano de Jacobson, donde es analizada, este pro- ceso se repite tantas veces con sea necesa- rio, siempre y cuando haya un rastro odorífero que esté siguiendo, en caso se pierda el rastro, el animal seguirá intentan- do durante un tiempo hasta encontrarlo, de caso contrario interrumpe la búsqueda, es muy difícil saber lo que detecta el Órgano de Jacobson, solo se presume que se trate, en cierta forma , similar a nuestro sentido del olfato, pero son solo especulaciones, estudios posteriores revelarán más datos a cerca de los sentidos de los reptiles que aún desconocemos. En cuanto al olfato en los Saurios, se sabe relativamente poco, se presume que captan los olores de forma similar a las serpientes, pero no pueden discernir la di- rección de dónde viene el olor, esto se de- be a que no necesitan mucha información odorífera, mas bien visual ó auditiva. Ampollas de presión Estos órganos solo se los encuentra en crocodilianos, son clavespara capturar presas en total oscuridad, al igual que la línea lateral de los peces, estas ampollas, captan pequeñas diferencias en la presión del agua que los rodea, los experimentos realizados nos revelan que son las crías, las que dependen de este órgano, ya que estimula un arco reflejo con solo un míni- mo cambio de presión del agua, esto se debe a que la presa principal de las crías, son insectos, el chapoteo que producen al caer en el agua induce a la acción automá- tica de ataque, este sistema se pierde par- R. Guzman et Al, 2011 Fig. 18.– Phylodryas tachymenoides, captada en el preci- so momento del silbido, una acción típica de las serpien- tes. F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 9 Fig. 19.– Ampollas de presión de Crocodylus acutus, son poco evidentes, el recuadro de la foto superior evidencia la posición del detalle en la foto inferior. F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 8 23 cialmente al crecer el animal, al comparar ejemplares juveniles con adultos, se esta- blece que los primeros responden con ma- yor eficacia a la estimulación replicada por un goteo que los adultos. En la explicación, no hemos tomado en cuenta el gusto ni el tacto, ya que la información obtenida no es suficiente co- mo para establecer conclusiones tangibles. CROCODILIANOS Uno de los ordenes más antiguos de reptiles, son los crocodilianos, que agru- pan a Cocodrilos, caimanes aligátores y gaviales, presentan adaptaciones perfectas para la vida acuática, los ojos, fosas nasa- les y oídos, están dispuestos en una línea, lo que les permite esperar pacientemente bajo el agua, sin que la presa se de cuenta; la glotis está adaptada para sellar el paso de agua a los pulmones, con la acción de un “falso paladar” que bloquea la entrada de agua a la garganta, los dientes, cónicos y estriados, son reemplazados cada tres meses, dependiendo de las condiciones metabólicas del animal, la piel, está cu- bierta de unas placas óseas porosas, llama- das Osteodermos, que están involucrados en la termorregulación. Muchas son las adaptaciones de los crocodilianos al ambiente acuático, lo cual ha favorecido su continuidad evolutiva desde hace 300 millones de años, incluso, el diseño es tan perfecto, que lograron so- brevivir a las extinciones masivas, que acabaron con el orden Dinosauria y los mamíferos del cenozoico. Un eterno dilema: Caimanes & Coco- drilos Muchas veces, especialmente para los que no son expertos en el tema, es difí- SECRETOS DE LOS REPTILES F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 8 Fig. 20.– Ejemplar de Crocodylus acutus, una especie en peligro crítico que se distribuye por el norte del departamento de Tumbes, Perú, es conocido también como cocodrilo Americano. 24 cil diferenciar un Caimán o Aligátor, de un Cocodrilo, a pesar que pertenecen al mismo orden de reptiles, presentan peque- ñas diferencias que los agrupan en familias distintas, antiguamente, especies como el Paleosuchus trigonatus, eran denominadas Crocodylus trigonatus, en el tiempo de Shneider; la actual taxonomía los separa en dos familias, la famila Alligatoridae3 y la familia Crocodylidae. La primera presenta el hocico nor- malmente romo, en algunos géneros, am- bos flancos, casi paralelos; los dientes se insertan en fosas situadas en la mandíbula superior, a veces, el 4° diente inferior so- bresale por una pequeña concavidad de la mandíbula superior, así es que los dientes inferiores, cuando la boca del animal está cerrada, no son visibles, los ojos son rela- tivamente grandes, los osteodermos quilla- dos de la mitad anterior de la cola, son aplanados, y por lo general la coloración del cuerpo es a modo de bandas, con una textura manchada. Los Cocodrilos en cambio, presentan el hocico ahusado, tanto los dientes supe- riores como los inferiores son visibles cuando cierra la boca, los osteodermos de la mitad anterior de la cola están bien des- arrollados, aparentando filosas placas óse- as, el patrón predominante de coloración es a base de manchas casi circulares, por lo menos en la mayoría de las especies, además de llegar a crecer más que en el caso de la familia Alligatoridae, pero esto no es seguro, ya que en distintas etapas de su vida, ambos pueden alcanzar el mismo tamaño. Los Ojos Los crocodilianos, por ser animales casi enteramente acuáticos, presentan un tercer párpado, la membrana nictitante, que le permite obtener un mejor enfoque bajo el agua, además de presentar una pu- pila vertical contráctil, adaptada para com- pensar el reflejo del Tapetum lucidum, que le sirve en la oscuridad de la noche, como lo hemos explicado anteriormente, como complemento, se sabe que pueden distin- guir cierta gama de colores, posiblemente, una gama similar a otros predadores, una versión de verde, amarillo, y tal vez azul, pero poseen una zona de la retina especia- lizada; nosotros, como primates, presenta- mos una zona de alta resolución, casi en el centro de nuestro campo de visión, los Crocodilianos, presentan una banda de percepción fina, lo que les facilita escon- derse y atacar en el momento adecuado. El campo visual de los crocodilianos presenta un punto ciego, directamente so- bre y detrás de la cabeza, lo que no es de sorprender ya que su elevada sensibilidad R. Guzman et Al, 2011 Fig. 21.– Caiman crocodylus,Caimán blanco; mostrando la cabeza típica de un Alligaroridae. F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 9 3. Se dice que el término Alligator, proviene de la palabra española “El Lagarto”, los colonos ingleses en Norteamérica, con el paso del tiempo, incluyeron en el idioma la palabra actual Alligator, dada su dificultad por pronunciar “El Lagarto”. Fig. 22.– Crocodylus acutus, como ejemplo de la familia Crocodylidae. F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 5 25 a los infrasonidos les alerta de cualquier amenaza. El oído El sentido del oído en los crocodilia- nos está bien desarrollado, captando prin- cipalmente infrasonidos, vitales para las actividades sociales de estos reptiles, des- de la marcación de territorio, hasta el cor- tejo. A los crocodilianos, el escuchar los sonidos de baja frecuencia les es vital , en parte, para capturar a su presa, ya que las ondas de presión, que nosotros las inter- pretamos como sonido, viajan mejor en un medio que no se comprime fácilmente, un grupo de crocodilidos alejados de la esce- na de alimentación, son atraídos hacia ésta por las ondas trasmitidas por el agua, des- de kilómetros de distancia, río arriba ó abajo. Al igual que otros reptiles, el oído se compone de una membrana, en este caso, está protegida por un colgajo de piel, que impide que entre agua directamente sobre el tímpano, lo que pondría en riesgo la membrana de ser dañada por objetos pun- tiagudos tales como ramas o incluso las garras de su presa, el animal puede cerrar completamente el oído gracias a este col- gajo, protegiéndolo de lesiones. La Piel Lo más resaltante en los crocodilia- nos, sea quizá, la presencia de osteoder- mos (Huesos de la Piel), huesos en la piel, estos huesos aunque parezca raro, son par- te primordial del sistema de termorregula- ción de los Crocodilianos, los osteodermos pueden presentarse en dos formas, osifica- dos y no osificados, los primeros son vita- les para la captación de calor, están ubica- dos en el lomo de animal, son óseos, este hueso aplanado está surcado por gran can- tidad de poros y canales, la base para los capilares que transportarán el calor, desde el lomo del animal, a todo el cuerpo, lle- gando a alcanzar los 30ºC. Los osteodermos no osificados, se encuentran en los flancos y vientre del ani- mal, no poseen hueso, pero si un cartílago duro quele ofrece protección ante posibles atacantes, pero son incapaces de transpor- tar calor, ya que están pobremente vascu- larizados, a pesar de todo, éstos últimos no son duros y rígidos, son mas bien flexibles para compensar el desgaste producido por el animal, por tener esta consistencia co- rreosa, la piel de los crocodilianos, en es- pecial de las especies grandes, tales como Crocodylus acutus, C. niloticus, Melano- suchus niger, entre otros estuvieron casi por desaparecer del planeta, a causa de la industria peletera, que desollaba cientos de ejemplares capturados para mantener el comercio, por esto, actualmente todas las especies de crocodilianos, de un modo u otro están protegidas por las CITES, de comercio de fauna silvestre amenazada. SECRETOS DE LOS REPTILES Fig. 23.– Solapa dérmica que protege a la membrana, en la foto superior se evidencia la posición del detalle de la foto inferior F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 9 26 FIG. 24.- CURIOSO CAIMÁN de unos días de vida, aún posee los restos del saco vitelino, éstos lo nutrirán un tiempo, hasta que madure totalmente su sistema digesti- vo, y empezar a alimentarse por su cuen- ta. F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 5 27 La muda, en estos animales, se reali- za en delgadas descamaciones, que los pe- ces ayudan a limpiar, sin dejar rastro, por ello, es casi imposible que los crocodilia- nos presenten una notoria muda como otros grupos de reptiles, a veces, las bacte- rias descomponen parcialmente la muda, propiciando el crecimiento de algas, tales como Spirogyra, que le dan un tono verdo- so y piloso. En las regiones labiales de los croco- dilianos, se evidencian unos puntos, son órganos sensibles a la presión, análogos a la línea lateral de los peces, y, como expli- camos anteriormente, le sirven para detec- tar ondas de presión en el agua que los ro- dea, y están desarrollados más en los ejemplares juveniles que en los adultos. Al igual que en las zonas labiales, la lengua es especialmente sensible a las on- das de presión, teniendo estas ampollas distribuidas por toda su extensión, propor- cionando una gran sensibilidad bajo el agua, además de que la lengua, por estar bien vascularizada, permite la perdida de calor, si en caso es excesivo, con su postu- ra clásica de quedarse completamente in- móviles al sol y abriendo la boca. Reproducción Los crocodilianos no presentan un dimorfismo sexual, es decir, los machos y las hembras no tienen diferencias obvias, por lo general, los machos pueden ser más grandes que las hembras, principalmente para defender el territorio de otros machos rivales, distinguiéndolos de alguna hembra vecina, el proceso se divide en cuatro par- tes fundamentales: 1.– Cortejo 2.- Cópula 3.– Desove 4.– Eclosión Cada una con actitudes inconfundi- bles que aseguran la supervivencia de sus descendientes, para dar un ejemplo, pre- sentamos el caso del Caimán de anteojos, el Caiman crocodylus. 1.- Cortejo El cortejo en los crocodilianos es similar en casi todas las especies, teniendo como acción de llamado, los infrasonidos del macho, de unos 16 ciclos y unos 150 decibeles de intensidad, producidos por la glotis al pasar el aire de los pulmones, este sonido, su tono y frecuencia, están dirigi- dos hacia un expectante grupo de hembras, quienes decidirán con cual macho copu- larán, evaluando meticulosamente la fre- cuencia y los decibeles del “Canto” en cuestión, lo cual afecta a favor o en contra la decisión que adopte la hembra. Una vez que la hembra ha escogido al macho apto, empieza un ritual, una es- pecie de danza de los animales, topándose cariñosamente durante unas horas, en una actitud que no la compararíamos con un reptil, todas las caricias del macho, esti- mulan la producción de óvulos de la hem- bra, finalmente, los dos se sumergen. 2.– Cópula A diferencia de los escamosos, los crocodilianos presentan un solo órgano de cópula, una vez que los dos ejemplares se sumergen, el macho introduce su aparato de cópula en la cloaca de la hembra, du- rante unos minutos, esto es suficiente para fecundar los óvulos, los cuales en las próximas semanas, terminarán de desarro- llarse en huevos perfectamente formados. 3.– Desove Una vez fecundada la hembra, y des- pués que los huevos se han desarrollado completamente dentro del vientre de ésta, empieza a buscar una zona arenosa, propi- cia para la postura, debe ser lo suficiente- SECRETOS DE LOS REPTILES F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 5 28 mente blanda para que la hembra cave un pozo de unos 50 cm, y además debe tener hojarasca, su descomposición produce el calor necesario para la incubación, unos 31ºC, aquí se desarrolla un equilibrio muy delicado; si la temperatura baja, toda la camada será de hembras, si sube demasia- do, toda la camada será de machos, si se mantiene en 31ºC, los huevos más internos deberían producir machos, y los más ex- ternos, con menor temperatura, hembras; manteniendo de esta manera la proporción de ejemplares de ambos sexos en la pobla- ción, cualquier cambio, puede poner en peligro la sobrevivencia de las crías, y la población de caimanes al final del proce- so. El periodo de incubación es de aproximadamente 85-95 días, pudiendo ser más o menos, dependiendo de la espe- cie a la que pertenece, en el caso de Caiman crocodylus, el periodo normal de incubación, son 90 días, en este lapso, el embrión pasa a ser de un pequeño manojo de células adheridas a la pared de huevo, a formar una red vascular, hasta desarrollar- se en un perfecto caimán, con todas las características de un adulto, pero de mu- cho menor tamaño. Muchos son los problemas que pue- den sucederles a los huevos o crías mien- tras se encuentren en el nido, por lo que la madre está cerca, en constante alerta, para enfrentar a cualquier intruso que se atreva a perturbar el nido, por ello, el momento más peligroso es cuando los biólogos, en ciertos casos, deben retirar los huevos del nido, sabiendo que si la madre los detecta, habrá pocas posibilidades de ganar. 4.– Eclosión Una vez que las crías salen del hue- vo, o están a punto de salir, llaman a su madre, con un chillido característico, está demostrado, que al reproducir este sonido, tanto adultos como juveniles responden de cierta manera, los juveniles son atraídos, los adultos, se ponen en alerta; personal- mente hice unas pruebas en un estanque con caimanes Caiman crocodylus en cauti- verio, al replicar los sonidos que produc- ían las crías, éstos, animales de 5 años, inmediatamente voltearon y se me aproxi- maron, mirándome fijamente; este com- portamiento no me lo esperaba, pero prue- bas con otros ejemplares de distintas eda- des, revelaron esa atracción al chillido de las crías. Existen casos, en el que las crías lla- man a la madre desde el interior del hue- vo, increíblemente, ni la cáscara, ni el acolchado sustrato de hojas en descompo- sición impiden la penetración de los llama- dos del nido hacia la expectante madre, que inmediatamente va, y los libera de las cáscaras, a primera vista parecería que el caimán hembra estuviese devorando a sus propias crías, pero, lo que en verdad hace R. Guzman et Al, 2011 Fig. 25.– Primer plano de un huevo de caimán negro, Melanosuchus niger, observese la porosidad de la cásca- ra, evidente al tacto . F o to : Ju li o M a g án R . © 2 0 0 8 Fig. 26.– Primer plano de la eclosión del huevo de caimán blanco Caiman crocodylus, nótese las proporcio- nes relativas, diferentes a los adultos . F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 5 29 SECRETOS DE LOS REPTILES ESPECIES VIVIENTES DE CROCODILIANOS Clase Eusuchia OrdenAlligatoroidea Familia Alligatoridae Genero Alligator (2 sp.) A. misisipiensis A. sinensis Género Caiman (3 sp.) C. crocodylus C. yacare C. latirostris Género Melanosuchus (1 sp.) M. niger Género Paleosuchus (2 sp.) P. palpebrosus P. trigonatus Orden Crocodyloidea Familia Crocodylidae Género Crocodylus (12 sp.) C. acutus C. cataphractus C. intermedius C. johnstonii C. mindorensis C. moreletti C. niloticus C. novaeguineae C. palustres C. porosus C. rhombifer C. siamensis Género Osteolaemus (1 sp.) O. tetraspis Familia Gavialidae Género Gavialis (1 sp.) G. gangeticus Género Tomistoma (1 sp.) T. schlegelii A B C D Tabla. 1.– Actualmente existen 23 especies vivientes de crocodilianos, de las cuales 5 habitan en Perú, en la tabla superior, se mencionan las 23 especies, al lado de cáda género, se destaca el número de especies conocidas hasta la fecha, las destaca- das en negrita corresponden a las especies peruanas, al lado derecho están las fotos de dichas especies: A.– Caiman crocodylus adulto; B.– Melanosuchus niger juvenil; C.– Paleosuchus trigonatus adulto; D.– Crocodylus acutus. F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 5 F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 7 F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 5 F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 5 30 es romper la cáscara del huevo, que es, en comparación, mucho más resistente y po- rosa que el de un huevo de gallina común, coloca varios huevos en sus mandíbulas, cascándolos y expulsando los restos fuera, posteriormente, lleva a las crías al agua, el proceso se efectúa varias veces hasta que todas las crías hayan salido, los restos de cáscaras, así como los huevos no desarro- llados son alejados del nido. Al contrario que otros grupos de rep- tiles, los crocodilianos hembras son consu- madas madres, protegiendo a sus crías du- rante unos 4 a 5 meses en promedio, lue- go, una vez acabado el saco vitelino, em- piezan a consumir sus primeros alimentos, por lo general son insectos, entre escaraba- jos, saltamontes, cucarachas etc.; pasada esta etapa, sus preferencias cambian, ali- mentándose ahora, de peces y crustáceos acuáticos, hasta este momento los depre- dadores como serpientes, lobos de río (Pteronura brasiliensis) y otros caimanes son un peligro constante, para lo cual las crías se esconden entre las plantas flotan- tes como Eichornia crassipes (Fig. 23), que obstaculiza el paso de grandes preda- dores, pero no de las sigilosas serpientes, únicamente cuando hayan alcanzado un tamaño considerable, serán capaces de in- vertir los papeles con su pesadilla de la infancia. La Caza Así como todos los animales carní- voros, los caimanes y cocodrilos, han des- arrollado un sinnúmero de estrategias de cacería, desde las más comunes, hasta las que ponen en evidencia la inteligencia su- perior de este orden de reptiles. Existen dos casos particulares de cacería en estos reptiles, el primero es el clásico, el acecho, el segundo, es menos conocido, pero se da en ciertas poblacio- nes de caimanes sudamericanos, cuando se lanzan intencionalmente para cazar peces, si bien ambas formas son muy distintas y requieren de cierta coordinación, ambas funcionan en sus hábitats. El clásico acecho, se basa en la ca- pacidad del animal para permanecer com- pletamente inmóvil, en el caso de los cro- codilianos pueden estar días en este esta- do, hasta que una posible presa cometa el gran error de pasar en su rango de ataque, ya que los crocodilianos son isotermos, pueden darse el lujo de ayunar durante meses, se tiene referencia de ejemplares de gran tamaño, que han sobrevivido hasta un año sin comer, pasado el ayuno, es preciso capturar alimento para renovar las reservas de grasa. Lo principal es ubicar una zona pro- picia, con suficientes animales para que sea más la probabilidad de que uno se acerque lo suficiente para ser atrapado, en eso, el cocodrilo se sumerge, dejando fue- ra apenas los orificios nasales, los ojos y oídos fuera del agua; una vez que la presa se acerca, pero no lo suficiente para el ata- que, el crocodílido se sumerge completa- mente, ahora, no puede ver directamente a su presa, pero la puede oír, la baja frecuen- cia ocasionada por el chapoteo cerca de la orilla, es suficiente para que el cocodrilo ubique a su víctima; una vez que se en- cuentra en el rango de ataque, animal se impulsa bruscamente con su poderosa co- la, saltando hasta 3/4 de su longitud de ser necesario para cazar a su presa. Por lo general, la víctima no muere directamente con el primer golpe, así que el cocodrilo la lleva río adentro, y la aho- ga, un cocodrilo saludable puede fácilmen- te contener la respiración entre 15 y 20 minutos, la presa con suerte aguantaría unos 2. Si el animal es pequeño, el cocodrilo simplemente lo engulle entero, por el con- trario, si es un animal de considerable ta- maño, como un tapir, una zebra, etc., y hay varios ejemplares en las inmediacio- nes, lo más probable es que se unan, lo R. Guzman et Al, 2011 F o to : Ju li o M a g án R . © 2 0 0 8 31 SECRETOS DE LOS REPTILES Fig. 27.– UN CAIMÁN BLANCO juvenil, en plena cacería, sus ojos brillan a la luz del reflector, la capa reflectiva en el fondo de su retina le permite cazar casi en completa oscuridad. 32 muerdan sucesivamente, y a la vez se re- tuerzan, de tal manera de despedazar a la víctima, ya que los crocodilianos no pose- en dientes adecuados para cortar, sólo para sujetar. El otro método se basa en esperar que la situación sea propicia, en los ríos del bosque amazónico , existen dos tempo- radas bien marcadas, una lluviosa, y otra seca, en la temporada seca, los animales acuáticos se concentran en los pocos pozos de agua que quedan, esta situación la apro- vechan especies como Caiman crocodylus, C. latirostris y C. yacare, especies suda- mericanas de gran tamaño, en vez de ace- char, como en la temporada lluviosa, don- de es difícil ubicar a las presas, en estas altas concentraciones de peces, sólo hay que abrir la boca en el momento oportuno para poder cazar algo, pero los caimanes no esperan esto; toman impulso, saltan y arremeten desde donde los peces no espe- ran ser atacados: desde arriba; este método es útil sólo en estas circunstancias, donde la cantidad de presas, asegura una captura en el 90% de los intentos, y no en el 20%, como es habitual. A veces, en Asia y Australia, los zo- rros voladores (Suborden Megachiropte- ra), descansan plácidamente en las ramas de los árboles cercanas a los ríos, algunas especies de Cocodrilidos se han adaptado a esta situación, el Crocodylus porosus, es capaz de saltar hasta 4/5 de su longitud total para capturar un zorro volador que descansa en una rama a 4 metros de altura, una situación que el hombre ha sacado provecho apenas hace menos de 100 años, con el arribo del turismo, especialmente en Australia, se está acostumbrando a los co- codrilos silvestres a aceptar comida dada por humanos, que, normalmente finaliza en situaciones desagradables para ambas partes. Si bien la captura de su presa es una parte fundamental de sus vidas, el segundo paso es digerirla, lo que pone a prueba su sistema digestivo, recordemos que no pue- de “masticar” a su presa, la traga entera, por lo que es difícil de digerir, si tuviese nuestros mismos ácidos gástricos; en el estómago de los crocodilianos, se produce un ácido más corrosivo que el de los mamíferos, llegando a desintegrar hasta el hueso, entre las pocas cosas que no pueden digerir, están los compuestosde queratina, al igual que otros reptiles, son incapaces de deshacer esa intrincada estructura mo- lecular con sustancias ácidas. Además, se tienen referencias sobre la ingesta de piedras, los Gastrolithos (de Gastro, estómago, Vientre; y Lithos, Pie- dra), existen dos posibilidades acerca de la existencia de gastrolithos en los estómagos de algunos crocodilianos; puede ser para regular su flotabilidad, pero existe un in- conveniente en esta acción; los crocodilia- nos, al igual que las tortugas acuáticas, poseen músculos especiales alrededor de sus pulmones, que les permite cambiar el volumen de aire, sin implicar la masa de este, haciendo que peso específico del cuerpo sea menor al agua, y de acuerdo a eso, el animal puede subir o bajar. Otra hipótesis es que los gastrolit- hos, son usados como molino, ya que este grupo de reptiles está más emparentado con las aves que otros grupos de reptiles, y sería de suponer que algún comportamien- to ancestral se haya conservado en el paso de los eones, aunque es probable, ya que R. Guzman et Al, 2011 Fig. 28.– Una captura perfecta; un Caiman crocodylus engullendo un cíclido, después de capturarlo en un estan- que. F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 8 33 se han encontrado restos de Dinosaurios, en especial de ornitopodos con gastrolit- hos bien evidenciados, lo cual presupone que los usaban a modo de molino gástrico, para ayudar a desintegrar las hojas, y sus- tancias vegetales que ingerían, pero los crocodilianos, por lo menos los actuales, no son fitófagos, por lo que no concuerda con la idea, lo que puede ocurrir es que los crocodilianos usen los gastrolithos para fragmentar los huesos, y que sean más fáciles de disolver con los ácidos gástri- cos. Sistema Circulatorio A pesar de ser “primitivos”, el siste- ma circulatorio de los crocodilianos se en- cuentra más desarrollado y adaptado para la vida acuática que los de otros reptiles, la mayoría de los reptiles poseen cuatro cavi- dades cardiacas separadas por un tabique sagital, en el caso de los crocodilianos, este tabique presenta una válvula, que pue- de abrir o cerrar, dependiendo de la activi- dad del animal, en cierta manera, se extrae oxígeno de la sangre, 2 veces, y no una. El proceso de circulación se realiza normalmente mientras el animal esté en la superficie, una vez que se sumerge, la san- gre es redirigida hacia el interior del cuer- po, y el ritmo cardiaco se desacelera a unos pocos latidos por minuto, lo cual conserva eficientemente la energía, pu- diendo estar desde unos 20 minutos, hasta una hora, completamente inmóvil bajo el agua, sin necesidad de respirar, algo inal- canzable en otras especies de animales te- rrestres. Pulmones Los pulmones de los crocodilianos son análogos al de las tortugas, presentan músculos adaptados para cambiar el peso específico del cuerpo en el agua, lo que les permite flotar o hundirse como una roca en el fondo del cuerpo de agua. SECRETOS DE LOS REPTILES Fig. 29.– Pequeño Caiman blanco antes de sumergirse, las adaptaciones de su sistema circulatorio le permiten permanecer hasta 20 minutos bajo el agua, una adaptación que ningún otro animal posee, y que hace de los crocodilianos, exelentes cazadores de emboscada. F o to : Ju li o M a g án R . © 2 0 0 8 34 R. Guzmán, 2009 F o to : Ju li o M a g án R . © 2 0 0 8 Fig. 30.– TORTUGAS TARICAYA, Podocnemis unifilis, en una típica actitud de descanso en las ramas de un árbol va- rado en las riveras de un río amazónico. 35 QUELONIOS Un grupo de reptiles, que se caracte- riza por el clásico caparazón que protege al animal, son las tortugas, teniendo alre- dedor de 200 especies, un grupo relativa- mente pequeño, pero, sobreviviente al igual que los cocodrilos. Si bien, su lentitud las caracteriza en parte, existen detalles impresionantes a cerca de sus actividades que las hacen ver- daderas sobrevivientes, en casi todos los hábitats. Actualmente, los descendientes de Archelon, se dividen en tres grupos princi- pales, Tortugas terrestres, con su lento an- dar, hacen honor a la reputación que han adquirido por la especie humana; las La- custres, con su agilidad para cazar peces, y las Marinas, con adaptaciones únicas a la vida en el mar. Si bien a primera vista pareces lentas y ociosas, las tortugas son verdaderas so- brevivientes, conservando agua en sus ve- jigas durante meses, y por lo general, el caparazón las protege de casi cualquier ataque, solo se conoce una especie que renunció al caparazón óseo, la tortuga laúd Dermochelys coriacea, ha renunciado a las placas óseas del caparazón dado a su gran tamaño y hábitat, si bien pareciera una desventaja, el caparazón correoso, pero resistente, le otorga mayor flotabilidad en las aguas marinas, a diferencia de otras especies con caparazón osificado, pero igualmente, presentan desventajas en cuanto a la protección que les brinda el caparazón osificado, si bien las tortugas se caracterizan por esto, algunas especies ta- les como las tortugas terrestres, han des- arrollado una caja compacta, que encierra las partes blandas del cuerpo, una de las más conocidas es Geochelone denticulata, una clásica tortuga terrestre amazónica, donde las costillas, las vértebras dorsales y lumbares y el esternón, se han fusionado eficazmente, formando una coraza de 30 mm de espesor; las patas, a modo de co- lumnas, soportan el peso completo de cuerpo del animal y aún más en las tortu- gas terrestres, ya que en el momento de la cópula, las hembras deben soportar el peso casi completo del macho. El Caparazón Es el rasgo distintivo de las tortugas en general, está constituido por las vérte- bras y costillas, expandidas y fusionadas, el grosor de éstas placas óseas depende del hábitat de la tortuga, normalmente, mien- tras más acuática es una tortuga, más del- gado es el caparazón; en primera instancia, esto se debe a la acción de la gravedad so- bre el animal, que influye directamente en el peso del cuerpo, por lo cual el capa- razón se hace más robusto, y las patas, que tienen que cargar con este peso, han adop- tado por regla general, una estructura co- lumnar, capaz de soportar tal peso, inclu- yendo las pequeñas tortugas acuáticas, en las que el caparazón no está completamen- te fusionado, se evidencia la forma de co- lumna de las patas, a pesar de que presen- tan estructuras aptas para nadar. El Caparazón propiamente dicho, está constituido de dos partes principales, una superior, el “Espaldar” y una inferior, SECRETOS DE LOS REPTILES F o to : Ju li o M a g án R . © 2 0 0 8 Fig. 31.– Las tortugas terrestres como ésta motelo de patas amarillas (Geochelone denticulata) evidencian el robusto caparazón , pudiendo soportar sin problemas el peso de un hombre adulto promedio. F o to : R u b én G u zm án P . © 2 0 0 8 36 el “Plastrón”; Unidas por un puente, que separa la sección anterior de la posterior, todo el caparazón está formado por la unión de los huesos pectorales, las costi- llas y la columna, lo que le ofrece una am- plia cobertura ante los depredadores, su- perficialmente presenta una serie de escu- dos córneos, escamas duras, gruesas, mo- dificadas para la protección del animal, las diferentes especies de tortugas presentan ligeras diferencias en cuanto al número y disposición relativa de los escudos, algu- nas especies como Dermochelys coriacea, solo presenta pequeños tubérculos, como las escamas de un geko, muy diferentes a las demás tortugas. Las dimensiones de los escudos, var- ían considerablemente entre especies, in- cluso en una, Lepidochelys olivacea es completamente distinto el número de escu- dos de un lado y del otro delespaldar, nin- guna otra especie, presenta esta caracterís- tica, todas las demás tienen un número fijo de escudos, normalmente son: 1 Nucal 5 Vertebrales 4 Costales 2 Supracaudales El plastrón presenta una escamación más homogénea, siempre teniendo en cuenta las excepciones mencionadas, las adaptaciones sufridas en ésta sección del cuerpo, varían según la especie, algunas especies como Chelydra serpentina, pose- en el plastrón reducido, dada su forma de R. Guzman et Al, 2011 Fig. 32.– Posición de los principales escudos córneos en el espaldar y plastrón de una tortuga Eretmochelys imbricata, los escudos supracaudales son considerados también, escudos marginales, la disposición de éstos es constante en casi todas las especies de tortugas conocidas. 37 vida, esta especie prefiere enterrarse en el fango de su hábitat antes de quedar ex- puesta, por lo que el plastrón se le hace casi innecesario, incluso no está tan osifi- cado como otras especies, al igual que en la famosa “Mata-Mata” Chelus fimbriatus, que igualmente se entierra en el sedimento de los ríos de la vertiente amazónica, tam- bién posee el plastrón reducido. Otras especies, tales como el género Kinosternon, presentan una adaptación especial en el plastrón, si bien es una sec- ción rígida, tanto el género Kinosternon como Terrapene, y otros de la misma fa- milia, presentan una o dos articulaciones, que permiten sellar completamente el ani- mal dentro del caparazón, imposible de realizar en otras circunstancias, la articula- ción puede estar entre los escudos pectora- les y abdominales, casi careciendo de es- cudos inframarginales, dándole la flexibi- lidad a la articulación, en el caso del géne- ro Kinosternon, presenta dos articulacio- nes, una entre las humerales y las pectora- les, y la otra entre las femorales y anales, produciendo dos solapas que encierran eficazmente al animal dentro del capa- razón. Otras especies, presentan el plastrón en una sola pieza, unido firmemente al es- paldar, en este caso, por lo general la es- tructura es aplanada, por lo menos en las tortugas fluviales, en las terrestres en cam- bio, sólo las hembras presentan el plastrón plano, los machos, en cambio, han evolu- cionado de tal forma, que el caparazón no sea obstáculo al momento de la cópula, ya que dos animales con coraza rígida, son SECRETOS DE LOS REPTILES Fig. 33.– Tortuga mordedora Kinosternon leucostomum, una de las pocas especies que presenta el plastrón articulado, ca- paz de sellar el animal dentro de éste. F o to : E n ri q u e F lo re s C . © 2 0 0 5 38 incapaces de alinearse para la cópula, una posición un poco incómoda para un macho en pleno trabajo, por ello, el plastrón de los machos de tortugas terrestres ha evolu- cionado de tal forma de poseer una conca- vidad, que le proporciona más estabilidad a la hora de la cópula. Longevidad Es bien sabida la lentitud del andar de las tortugas terrestres, pero esto está compensado por la longevidad, por regla general, las tortugas presentan distintos rangos de vida, desde aquellas que apenas viven un par de décadas, hasta las que fácilmente sobrepasan el siglo de vida, existen a su vez las tortugas que simple- mente no se pueden hacer cálculos preci- sos a cerca de su edad, ya que simplemen- te desaparecen en sus años de juventud. A este último y extraño caso perte- necen las tortugas marinas, una vez que salen del huevo, y son diezmadas por los depredadores, simplemente desaparecen por un tiempo indeterminado hasta el mo- mento, regresando ya adultas, solo se esti- ma que estén unos 15 años en el periodo que los investigadores denominan “Los Años Perdidos”, ya que no se sabe a cien- cia cierta cuánto tiempo tardan desde que son recién nacidas , hasta su etapa adulta, cuando misteriosamente reaparecen. En otras especies, como las tortugas fluviales, que son evidentemente más rápi- das que las terrestres, se estima que pue- den vivir unos 20 a 30 años como máxi- mo, su vida es corta en relación a otras especies, claro que existen excepciones a esta regla, como en el caso de la Podocne- mys expansa, un ejemplar completamente desarrollado, puede vivir hasta los 50 años, un 25% de lo que vive el reptil más longevo, la Geochelone nigra, con su re- cord de 260 años registrados, pero se pre- sume, por los caparazones de ejemplares muertos, que puedan alcanzar hasta los 400 años, pero no se tienen pruebas con- cretas acerca de su longevidad, una tortuga Geochelons denticulata puede llegar a vi- vir unos 120 años como máximo, este tiempo puede incrementarse como dismi- nuirse según el estado del animal, la tem- peratura y su alimentación. Alimentación Muchas especies de tortugas son Fitófagas, es decir, se alimentan principal- mente de plantas, a pesar de poder alimen- tarse de carne, existe una mayoría de tortu- gas que son ichtiophafgas, alimentándose de una gran variedad de peces, entre ellas, una de las más estudiadas es la Trachemys scripta, principalmente por la facilidad de obtener camadas en cautiverio; su capaci- dad de perseguir peces en su ambiente, y despedazarlos con sus afiladas garras; una tortuga igualmente ichtiophaga conocida por su extraño señuelo, es la tortuga caimán Macrochlemys temminkii (Norte América), su lengua se ha adaptado espe- cialmente para funcionar como el señuelo de un pescador, atrayendo irresistiblemen- te a algún incauto pez, una vez en su rango de ataque, la tortuga cierra rápidamente su boca, atrapando al pez y matándolo en el acto con sus poderosas mandíbulas. Otra especie de tortuga fluvial, pre- fiere esconderse entre la hojarasca del fon- do de la charca, donde los pequeños peces como los tetras (Charassiformes) rondan con cierta regularidad, para evitar movi- mientos innecesarios, la Chelus fimbriatus, llamada por los lugareños como “Mata- Mata, saca un tubo nasal, como el snorkel usado por los buzos, escondiéndose en el fondo, o bajo los troncos podridos de los árboles, espera pacientemente que se acer- que su presa, cuando está en el rango de ataque, mucho más lejos que en otras tor- tugas, hace uno de los movimientos más rápidos entre los reptiles, succiona a su presa sin dejarle el más mínimo tiempo de reacción, para el pez, en un momento pasa de estar nadando plácidamente sobre un curioso montículo de hojarasca, a ser en- R. Guzman et Al, 2011 F o to : R u b én G u zm án P . © 2 0 0 8 39 SECRETOS DE LOS REPTILES Fig. 34.– TORTUGA MOTELO de patas amarillas, Geochelone denticulata, la especie de tortuga terrestre más grande de Perú, muestra el caparazón con los surcos de crecimiento, al contrario de lo que se piensa, no es seguro calcular la edad del animal a partir de estos surcos. 40 gullido vivo, una acción tan rápida que solo las películas en alta velocidad son capaces de ralentizar la acción lo suficien- te como para que sea apreciable para el ojo humano. La Defensa Si bien el caparazón les otorga cierta defensa, las tortugas han desarrollado va- riadas técnicas de disuasión a sus enemi- gos, desde simplemente esconderse en su caparazón, hasta lanzar sustancias malo- lientes. Si bien es la actitud normal de las tortugas, el esconderse difiere según los sub-ordenes, existen al respecto dos, los Cryptodyra y Pleurodyra. Cryptodyra4 Son tortugas que esconden su cabeza hacia atrás, en sentido sagital, es decir, de adelante hacia atrás, a ese grupo pertene- cen las tortugas terrestres, las familias Emididae, Chelidridae, Kinosternidae, to- das ellas esconden de esta manera el cue- llo, como ya hemos visto en Kinosternon spp, lo debe hacer de esta manera para po- der sellar completamente el caparazón. Pleurodyras5 Las tortugas