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Cátedra de Química Biológica – Facultad de Ciencias Naturales - UNSa 1 Nombre y apellido: MODELO RESUELTO Fecha: RESPUESTAS a la Guía de estudio 4: Fuentes de energía Conteste a cada pregunta de la guía de estudio 4 en el recuadro correspondiente. Use el espacio que sea necesario para cada respuesta, luego guarde el archivo con su APELLIDO y NOMBRE seguido de Respuestas Guía 1. Si fue seleccionado súbalo en el sitio de entrega de tareas de la guía 1 en el aula Moodle. Pigmentos fotosintéticos y fase lumínica Ejercicio 1 1 Nombre los pigmentos complementarios que conforman el complejo antena en los Fotosistemas I y II y explique su rol. Respuestas: • Betacaroteno • Ficoeritrina • Ficocianina • Feofitina • Luteína Se encargan de absorber la luz a distintas longitudes de onda que no pueden captar las clorofilas, y además protegen a esta última de la oxidación ya que Toman todos los electrones que se liberan en forma accidental en las clorofilas antena, y los regresan a la molécula de clorofila oxidada. Este proceso de amortiguamiento evita la formación de especies reactivas de oxígeno, como el radical superóxido. 2 ¿Qué pigmentos tienen los centros de reacción de los fotosistemas I y II. ¿Qué características distinguen a estos pigmentos de los pigmentos complementarios?¿Qué ocurre con el H20 en la fase lumínica? Respuestas: Los centros de reacción de los fotosistemas I y II tienen los pigmentos especiales que son clorofilas llamadas P700 y P680 respectivamente. Se distinguen de los demás pigmentos complementarios porque pueden transferir los electrones a un aceptor de electrones, si reciben la energía necesaria. El agua en esta fase lumínica se oxida, por la pérdida de electrones debido a la fotólisis que sufre. 3 ¿Qué molécula es el aceptor inicial de los electrones desde el PSII? ¿y en el PSI? Respuestas: El aceptor inicial de los electrones en el PSII es la plastoquinona, y en el PSI es la ferredoxina (Fd). La plastoquinona móvil (Q) es el aceptor inicial en el PSII. Se reduce a QH2 en un proceso de dos pasos, a través de la transferencia secuencial de dos electrones, y la toma de dos H+ del citoplasma. El aceptor inicial en el PSI es la ferredoxina (o flavodoxina). La ferredoxina reducida (Fdred) se transforma en el sustrato de una reacción de óxido-reducción catalizada por una enzima llamada ferredoxina: NADP+ oxidorreductasa, que se llama con más frecuencia ferredoxina: NADP+ reductasa o FNR. 4 ¿De dónde provienen los electrones que circulan por la cadena de electrones? Respuestas: Los electrones que circulan por la cadena de electrones provienen de la molécula de H2O. Utilizando la energía del sol, se genera en el fotosistema II una molécula capaz de oxidar al agua. 5 ¿Cuántos electrones y cuantos protones provenientes del H2O se necesitan para que se pueda generar una molécula de O2? Respuestas: Para que se pueda generar una molécula de O2 se necesitan 2 moléculas de H2O, es decir, 4 electrones y 4 protones. 6 ¿Qué molécula es la aceptora final de los electrones de la fase lumínica? Respuestas: La molécula aceptora final de los electrones de la fase lumínica es NADP+, es decir la forma oxidada, ya que en ésta forma puede reducirse es decir aceptar los electrones que provienen del agua y que circulan por la cadena de transporte de electrones de la fase luminosa. Ejercicio 2 Durante el transporte de electrones, en las membranas tilacoides, participan diversos iones metálicos. Cátedra de Química Biológica – Facultad de Ciencias Naturales - UNSa 1 a) Complete la tabla indicando: Nombre del complejo, cofactor, o pigmento Ion/s metálico/s que contiene Localización Tipo de cofactor ( es un activador, metaloproteína, o es parte de un grupo prostético) Clorofila Ion magnesio (Mg2+) En complejos de membrana PSI y PSII en los tilacoides Mg2+ es parte del grupo prostético de la clorofila (enlaces coordinados) Complejo PSII (P680) Ion manganeso (Mn2+) Mg2+ en la clorofila En las regiones apiladas de la membrana tilacoide (granas). Mn2+ es un activador. Mg2+ es parte del grupo prostético de la clorofila Complejo citocromo Ion hierro (Fe2+) Fe-S En membrana tilacoide y en las granas. Fe2+ es parte de un grupo prostético (enlaces coordinados en grupo hemo) Fe-S en metaloproteina Plastocianina Ion cobre (Cu2+) En el espacio intratilacoidal (luz o lumen) Activador Complejo PSI (P700) Mg2+ Fe-S En membranas tilacoides, regiones sin apilar. Mg2+ es parte del grupo prostético Fe-S en metaloproteina Ferredoxina Fe-S En el estroma del cloroplasto Metaloproteína. b Explique por qué la fase lumínica requiere de la presencia de tantos iones metálicos. Respuestas: La fase luminosa requiere de la presencia de iones metálicos para suplir momentáneamente la falta de electrones. Esta fase implica una serie de reacciones “redox” (reacción química en la que uno o más electrones se transfieren entre los reactivos, provocando un cambio en sus estados de oxidación), que no pueden ser fácilmente realizadas por el conjunto limitado de grupos funcionales que se encuentran en los aminoácidos de las proteínas que forman los complejos. Por ejemplo, el déficit de electrones de cada molécula de clorofila a excitada (P680*) del fotosistema II, es momentáneo, ya que inmediatamente actúa un complejo de manganeso (MnC), llamado complejo productor de oxígeno, el cual realiza la fotólisis de 2 moléculas de agua para formar oxígeno molecular, 4 protones (H+) y 4 electrones (e-) los cuales llenan el hueco (déficit) producido en 4 moléculas de clorofila P680* excitada. Los H+ quedarán en el interior del tilacoide y servirán para crear el gradiente electroquímico imprescindible para la fotofosforilación (síntesis de ATP), mientras que el O2 es expulsado como producto de desecho Fotofosforilación Ejercicio 3 a Distinga entre fotofosforilación cíclica y no cíclica Respuesta: La fotofosforilación cíclica se produce cuando solamente actúa el Fotosistema I, y en este se obtiene únicamente ATP y no se libera O2. La Fotofosforilación no cíclica implica que participan ambos fotosistemas en la formación de ATP y además se reduce NADP+ a NADPH, es lo que se conoce como fase luminosa. b Explique el mecanismo por el cual se sintetiza ATP en el cloroplasto. Respuesta: A partir de los protones que se obtuvieron por la fotólisis del agua y por la translocación de H+ producida por el citocromo bf, se genera un gradiente de potencial electroquímico. En el lado del lumen, hay mayor concentración de H+ lo que beneficia el paso de estos hacia el estroma por la ATP sintasa para formar ATP a partir de ADP y Pi c ¿Cuáles son los dos procesos de la fase lumínica que contribuyen a incrementar la [H+] en el lumen? Respuesta: Los dos procesos de la fase lumínica que contribuyen a incrementar la [H+] en el lumen son la fotólisis del agua y la translocación de protones en la oxidoreducción de la plastoquinona, la plastoquinona Cátedra de Química Biológica – Facultad de Ciencias Naturales - UNSa 1 es de naturaleza lipídica y se encuentra inmersa en la bicapalipídica pudiéndose desplazar en su interior (se reduce desde el lado del estroma, y luego se oxida del lado del lumen). d Durante la fotofosforilación cíclica en el fotosistema I ¿es necesaria la fotólisis del agua? Fundamente su respuesta. Respuesta: La fotofosforilación cíclica en el Fotosistema I no está acoplada a la fotólisis del agua directamente, porque la ferrodoxina es quien cede los electrones al complejo citocromo, éste a la plastocianina y éste al fotosistema I de nuevo, por lo tanto no se produce NADPH ni O2. Sin embargo, en la fotofosforilacion cíclica se genera ATP a expensas de los electrones que salieron del agua inicialmente, los electrones que circulan por los fotosistemas provienen de una molécula de agua (siempre son los únicos electrones posibles), sólo quemomentáneamente al no poder reducir al NADP+, vuelven al citocromo haciendo que la plastoquinona trasloque más H+ hacia el lumen. e ¿La producción de ATP puede tener lugar en los cloroplastos en ausencia de luz? Fundamente su respuesta. Respuesta: No, se requiere presencia de luz. La disposición particular de los complejos implicados en la fase clara (fotosistemas, PQ, Complejo citocromo y ATPsintasa) localizados en la membrana tilacoide hace posible la síntesis quimiosmótica del ATP durante la fotofosforilación, y en este proceso, los electrones de la molécula reactiva de clorofila del Fotosistema II son impulsados a niveles energéticos superiores por la energía lumínica, como consecuencia se logra la lisis del agua, es decir que el agua de soxida, y libera sus electrones al sistema. A medida que descienden por una cadena de transportadores de electrones hacia la molécula reactiva de clorofila del Fotosistema I, la energía que liberan se usa para bombear protones (H+) desde el estroma al lumen del tilacoide. Esto crea un gradiente de protones. Cuando los protones se mueven a favor del gradiente a través del complejo de la ATP sintetasa, desde el espacio tilacoide al estroma del cloroplasto, la energía potencial almacenada en el gradiente de H+ se utiliza para fosforilar el el ADP a ATP. Los electrones necesarios para que este proceso de reacciones redox ocurra proceden del H2O y en primera instancia la energía necesaria para que esto ocurra procede de la luz. f ¿Cuál de los siguientes compuestos: ATP, O2, NADPH, se produce en la fotofosforilación cíclica? ¿y en la fotofosforilación no cíclica? Proceso ¿produce ATP? ¿Produce O2? ¿Produce NADPH? Fotofosforilación cíclica X Fotofosforilación no cíclica X X X g Piense y deduzca: ¿Cuáles pueden ser los motivos por los que ocurre la fotofosforilación cíclica? Respuesta: Los cloroplastos parecen cambiar de un flujo lineal de electrones a uno cíclico cuando hay muy poco NADP+ disponible para aceptar electrones. Esto se debe a que la fijación de carbono se satura, y no logra devolver NADP+ lo suficientemente rápido. También, el flujo cíclico de electrones puede ser común en tipos de células fotosintéticas con necesidades de ATP especialmente elevadas (como las células del haz vascular que sintetizan azúcares y que llevan a cabo la fotosíntesis). Por último, el flujo cíclico de electrones puede tener una función fotoprotectora al evitar que el exceso de luz dañe las proteínas del fotosistema y también al promover la reparación del daño inducido por la luz. Fase de fijación de carbono o Ciclo de Calvin Ejercicio 4 a ¿Qué molécula es el aceptor del CO2? Respuesta: La molécula aceptora del CO2 es la ribulosa 1,5-bifosfato catalizado por la enzima RuBisCo. b ¿Cuantos átomos de carbono tiene el primer intermediario que se forma? Respuesta: El primer intermediario estable que se forma tiene 3 átomos de carbono (3-fosfoglicerato). c ¿Para qué se utiliza el NADPH en esta fase? ¿Y el ATP? Respuesta: En esta fase, primero utilizamos el ATP para generar a partir del 3-fosfoglicerato, una molécula de 1,3-bifosfoglicerato. En este punto, el NADPH se utiliza para reducirlo a gliceraldehído-3-fosfato. Luego Cátedra de Química Biológica – Facultad de Ciencias Naturales - UNSa 1 de este paso, se regenera a ribulosa-5-fosfato, y por último, se vuelve a utilizar ATP para formar ribulosa- 1,5-bifosfato, reiniciándose el ciclo. d ¿Cuántas vueltas del ciclo se necesitan para obtener una molécula con 6 átomos de C? Respuesta: Se necesitan 6 vueltas del ciclo para generar una molécula con 6 átomos de carbono. Ejercicio 5 Busque en la base de datos para enzimas “BRENDA” (https://www.brendaenzymes.info/index.php) cada una de las enzimas que intervienen en el ciclo de Calvin. Utilice el nombre trivial indicado en la 1° columna (traducido al inglés), Luego complete la tabla. Utilizando los libros de bioquímica estudiar cada una de las reacciones del Ciclo de Calvin reconociendo las estructuras y conociendo sus enzimas y co-sustratos (coenzimas). N° Nombre trivial Código EC Clase de enzima Nombre sistemático 1 RUBISCO (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxigenase) 4.1.1.39 Liasa 3-fosfo-D-glicerato descarboxilasa (dimerizante, formadora de D-ribulosa-1,5- bisfosfato) 2 3 fosfoglicerato quinasa (3-Phosphoglycerate kinase) 2.7.2.3 Transferasa ATP: 3-fosfo-D-glicerato 1- fosfotransferasa 3 Gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa (NADP:glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase) 1.2.1.13 Oxidorreductasa D-gliceraldehído-3-fosfato: NADP+ oxidorreductasa (fosforilante) 4 Triosa-fosfato isomerasa (Triose phosphate isomerase) 5.3.1.1 Isomerasa D-gliceraldehído-3-fosfato aldosa-cetosa-isomerasa 5 Aldolasa (Aldolase) 4.1.2.13 Liasa D-fructosa-1,6-bisfosfato D- gliceraldehído-3-fosfato-liasa (formadora de glicerona- fosfato) 6 Fructosa bisfosfatasa (Fructose-1,6-bisphosphatase) 3.1.3.11 Hidrolasa D-fructosa-1,6-bisfosfato 1- fosfohidrolasa 7 Transquetolasa (transketolase) 2.2.1.1 Transferasa sedoheptulosa-7-fosfato: D- gliceraldehído-3-fosfato glicolaldehídotransferasa 8 Ribulosa-5-fosfato epimerasa (Ribulose-5-phosphate epimerase) 5.1.3.1 Isomerasa D-ribulosa-5-fosfato 3- epimerasa 9 Sedoheptulosa 1, 7 bisfosfatasa (Sedoheptulose-1,7,bisphosphatase) 3.1.3.37 Hidrolasa sedoheptulosa-1,7-bisfosfato 1- fosfohidrolasa 10 Ribosa fosfato isomerasa (Ribose-5-phosphate isomerase) 5.3.1.6 Isomerasa D-ribosa-5-fosfato aldosa- cetosa-isomerasa 11 Fosforribuloquinasa o Ribulosa 5 fosfato quinasa (Ribulose-5-phosphate kinase) 2.7.1.19 Transferasa ATP: D-ribulosa-5-fosfato 1- fosfotransferasa Ejercicio 6 La ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa oxigenasa (rubisco) de las plantas, es la proteína más abundante del mundo y el principal catalizador para la fotosíntesis; el medio básico por el que los organismos vivos adquieren el carbono necesario para su vida. Investigue y realice una descripción química de su estructura y de su doble función. Respuesta: Está formada por ocho subunidades grandes (L, de large) y ocho subunidades pequeñas (S, de small). Hay ocho sitios activos que están en las ocho subunidades grandes. Se localizan cuatro subunidades pequeñas adicionales en cada lado del interior formado por las subunidades grandes. Las moléculas de Rubisco en otras bacterias fotosintéticas sólo tienen las subunidades grandes que contienen los sitios activos. Presenta una doble función: Cátedra de Química Biológica – Facultad de Ciencias Naturales - UNSa 1 Por un lado, cataliza la fijación de CO2 atmosférico en compuestos de carbono. Esta reacción implica la carboxilación del azúcar ribulosa 1,5-bifosfato, con cinco carbonos, con CO2 y la producción final de dos moléculas de tres carbonos de 3-fosfoglicerato. También cataliza la oxigenación de la ribulosa 1,5-bifosfato y produce una molécula de 3-fosfoglicerato y una de 2-fosfoglicerato. El 3-fosfoglicerato formado en la oxigenación de la ribulosa 1,5-bifosfato entra al ciclo de Calvin. El otro producto de la reacción de oxigenación va por una ruta diferente. Se metabolizan dos moléculas de 2-fosfoglicerato (C2) en peroxisomas y mitocondrias, por una ruta oxidante (a través de glioxilato y los aminoácidos glicina y serina) para formar una molécula de CO2 y una de 3-fosfoglicerato (C3), que también entra al ciclo de Calvin. Esta ruta oxidante consume NADH y ATP. Las dos reacciones son competitivas: el CO2 y el O2 compiten para llegar a los mismos sitios activos de la Rubisco. Bajo las condiciones normales de crecimiento, la velocidad de carboxilación es de tres a cuatro veces mayor que la de oxigenación. Respiración celular: cadena de transporte de electrones Ejercicio 7 1) Se sabe que la energía libre de las reacciones de oxidación reducción de la cadena de transporte de electrones se almacena como fuerza protón motriz del gradiente de concentraciónde protones, y se recupera en la fosforilación de ADP. Si el valor de la energía libre de Gibbs ΔG°’ de una mitocondria de célula hepática es de –19.4 kJ mol–1 para un solo protón que regresa a través de la membrana, indique cuantos protones deben traslocarse para permitir la síntesis de una molécula de ATP (fosforilación de ADP) (tenga en cuenta el valor de energía libre que requiere el ATP para sintetizarse). Respuesta: Dado que se producen 19,4 kJ*mol-1 por traslocación de H+, y se necesitan 32 kJ*mol-1 para fosforilar el ADP, se requiere más de un protón, según el cálculo matemático se requiere 1,7 H+ para poder sintetizar 1 molécula de ATP. Pero en realidad se requieren 4, ya que hay que sumar el gasto de energía que se requiere para transportar ya sea ADP, Pi, para el interior de la matríz o ATP hacia el exterior a través de la membrana mitocondrial. 2) Complete la tabla para los complejos enzimáticos involucrados en la cadena de transporte de electrones. Complejo enzimático Nombre Reacción catalizada Centro de oxidoreducción ΔG° (de la reacción de oxidación) Complejo I NADH:ubiquinona oxidorreductasa Transferencia de dos electrones desde NADH hasta Q. FMN y Fe-S -70 Complejo II Succinato:ubiquinona oxidorreductasa. Reducción de Q a QH2. FAD y Fe-S -2 Complejo III Ubiquinol:citocromo c oxidorreductasa, Oxidación de moléculas de ubiquinol (QH2) en la membrana, y reducción de una molécula móvil e hidrosoluble de citocromo c en la superficie externa. Citocromo c1, citocromo b y proteína de hierro-azufre de Rieske (ISP, iron-sulfur protein) -37 Complejo IV Citocromo c oxidasa. Oxidación de moléculas de citocromo c reducido, producidas por el complejo III. Citocromo c oxidasa. -110 3) Indique a que se llama “fuerza protón motriz”. Respuesta: Se llama fuerza protón motriz a la energía del gradiente de concentración de protones, generada por la translocación de protones desde un espacio de la membrana, al otro. Ejercicio 8 Indique si las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas, en todos los casos justifique. Cátedra de Química Biológica – Facultad de Ciencias Naturales - UNSa 1 1) La energía en las coenzimas reducidas se recupera como ATP mediante el sistema de transporte de electrones asociado a membrana, acoplado a la síntesis de ATP. Verdadero. Por la generación de la fuerza protón motriz, producida por el transporte de electrones, es que luego la ATP sintasa forma moléculas de ATP, recuperando la energía invertida. 2) Las mitocondrias están rodeadas por una membrana doble, y los complejos de transporte de electrones y la ATP sintasa están embebidas en la membrana externa. Falso. Los complejos de transporte de electrones y la ATP sintasa están embebidas en la membrana interna. 3) Los complejos de transporte de electrones del I al IV contienen múltiples polipéptidos y cofactores. Los portadores de electrones están arreglados por potencial de reducción creciente. Verdadero. Por esa razón no se requiere aporte de energía para que ocurra secuencialmente las reacciones redox de los transportadores, ocurre espontáneamente mediado por los complejos enzimáticos. 4) El complejo II no participa directamente en el gradiente de concentración de protones, sino qué suministra electrones de oxidación del succinato a la cadena de transporte de electrones. Verdadero el complejo II no atraviesa la membrana, está en el lado interno de la membrana interna de la mitocondria. Q puede aceptar electrones del complejo I o II, y donarlos al complejo III, y por consiguiente al resto de la cadena de transporte de electrones. Las reacciones en diversas rutas también ceden electrones a Q. 5) La transferencia de un par de electrones de CoQH2 al citocromo c por el complejo II se acopla al transporte de cuatro protones mediante el ciclo Q. Verdadero. El complejo III luego transporta 4 H+ hacia el espacio intermembrana. 6) La transferencia de un par de electrones del citocromo c y la oxidación de ½ O2 a H2O por el complejo IV aporta dos protones al gradiente. Verdadero En la reacción se incluye una reducción, con cuatro electrones, del oxígeno molecular (O2) para formar agua (2 H2O), y la traslocación de 2 protones a través de la membrana. 7) Los protones regresan a través de la membrana mediante el complejo ATP sintasa. El flujo de protones impulsa la síntesis de ADP a partir de ATP, mediante cambios de conformación producidos por el funcionamiento de un motor molecular. Falso El flujo de protones impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi, el resto es correcto, esto ocurre mediante cambios de conformación producidos por el funcionamiento de un motor molecular. 8) Todas las células cuentan con el mismo número de mitocondrias, independientemente de sus requerimientos energéticos. Falso La cantidad de mitocondrias en las células varía substancialmente. La cantidad de mitocondrias se relaciona con las necesidades generales de energía de la célula. 9) El ADN mitocondrial contiene muchos de los genes que codifican las proteínas del transporte de electrones. Verdadero El ADN mitocondrial, y todas las enzimas que se requieren para replicar, transcribir y traducir ADN, están en la matriz. Ejercicio 9 La toxicidad del cianuro se debe a su unión a los átomos de hierro del complejo citocromo a, a3 y la consecuente inhibición del transporte de electrones mitocondrial. ¿Cómo evita este complejo de cianuro hierro que el oxígeno acepte electrones de la cadena de transporte de electrones? VER https://link.springer.com/content/pdf/10.1007/s10863-008-9166-6.pdf Respuesta: El complejo cianuro hierro bloquea el paso de los electrones hacia el O2, impidiendo que se separe la molécula en los dos átomos de oxígeno y por lo tanto no acepta protones de la matriz para formar agua, lo que hace que el gradiente de H+ no se utilice para generar ATP. Si el complejo IV no puede transferir electrones el resto de la cadena de transporte de electrones se frena rápidamente y se detiene. Si los electrones ya no se mueven a través de la cadena de transporte de electrones, los protones ya no pueden ser bombeados fuera desde la matriz hacia el espacio intermembranal. Conforme los protones que ya se encuentran en el espacio intermembranal fluyen en el sentido de su gradiente, hacia la matriz, estos no se reemplazan y el gradiente se debilita (y al final desaparece). Cátedra de Química Biológica – Facultad de Ciencias Naturales - UNSa 1 Ejercicio 10 Realice una comparación entre los mecanismos de síntesis de ATP que ocurren en la fosforilación oxidativa vs. Fotofosforilación no cíclica. Respuesta: Fosforilación oxidativa Fosforilación no cíclica ¿De dónde provienen los electrones? NADH y FADH2 Fotólisis de H2O ¿Quién es el aceptor final de los electrones? Oxígeno NADP+ ¿Cuáles son los productos? ATP y H2O NADPH y ATP Lugar de ocurrencia en células eucariotas. Membrana interna de las mitocondrias Membrana tilacoidal (cloroplastos) Relación con la termodinámica Va a favor del flujo normal de electrones, por lo que no necesita aporte energético. Va en contra del flujo normal de electrones, por lo que necesita aporte energético, en este caso de la energía lumínica. Cátedra de Química Biológica – Facultad de Ciencias Naturales - UNSa 1 Ejercicio 11 Completar el siguiente cuadro Proceso Sustrato/s y cosustratos Producto/s ΔG°neto (Global) Tipo de proceso: anabólico o catabólico Tipo celular en el que ocurre Lugar de la célula donde ocurre Tipo proceso: anaeróbico o aeróbico F o to sí n te si s Fase luminosa H2O + ADP + Pi + NADP+ O2 + ATP + NADPH ΔG°>0 Anabólico Eucariota (vegetal) y procariota Superficie periplasmatica de la membrana (procariota) o membrana tilacoidal (eucariota vegetal) Anaeróbico (ciertos procariotas) o aeróbico Fase de fijación de C CO2 + ATP +NADPH (CH2O)6 + ADP + Pi + NADP+ ΔG°>0 Anabólico Eucariota (vegetal) y procariota Citoplasma (procariotas) y estroma de los cloroplastos (eucariota vegetal) Aeróbico Cadena respiratoria Y Fosforilación* oxidativa NADH y FADH2, O2 ADP+ Pi NAD+ y FAD H2O ATP ΔG°<0 ΔG°>0 Catabólico Anabólico Eucariotas y procariotas Membrana interna de la mitocondria (eucariotas) y membrana interna de las procariotas Aeróbico *La fosforilación oxidativa está acoplada a la cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria, para hacer un análisis completo del metabolismo debemos incluir este proceso.
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