QBIOLOGICA_2021-GUIA DE ESTUDIO 4-FUENTES DE ENERGÍA

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Cátedra de Química Biológica – Facultad de Ciencia Naturales – UNSa 
 
GUÍA DE ESTUDIO 4 
FUENTES DE ENERGÍA 
OBJETIVOS 
- Estudiar el proceso de fotosíntesis, sus etapas e importancia en la biósfera. 
- Comprender el funcionamiento de las fuentes de energía mediante el estudio del metabolismo 
de sus principales vías. 
- Relacionar los procesos generadores de ATP en la fase clara de la fotosíntesis y en la cadena 
respiratoria de transporte de electrones. 
INTRODUCCIÓN 
Fotosíntesis 
 La fotosíntesis es el único proceso de importancia biológica que puede almacenar energía 
proveniente del Sol. El término “fotosíntesis” significa literalmente “síntesis utilizando la luz”. Es un 
proceso complejo, en el que intervienen múltiples reacciones bioquímicas, que en conjunto requieren de 
gran cantidad de energía la cual es provista por el Sol. Las plantas y otros organismos fotosintéticos, 
utilizan la luz del sol para sintetizar hidratos de carbono a partir de CO2 y H20, con la consiguiente liberación 
de una molécula de O2. La siguiente ecuación resume éste proceso: 
 
 6 CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 
 
 
Esta ecuación representa en realidad dos procesos. El primero es la fase lumínica en la cual ocurre la 
oxidación de agua, se produce oxígeno y requiere la presencia de la luz del Sol. En ésta etapa, se genera 
ATP y NADPH. En el segundo proceso, o fase de fijación de carbono se utiliza el ATP y NADPH generados 
en la etapa anterior para reducir el CO2 atmosférico y poder fijarlo como glucosa. 
1) Fase lumínica o clara (reacciones de la luz): La energía lumínica se convierte en energía química 
mediante dos unidades funcionales diferentes llamados fotosistemas. La energía de la luz 
absorbida por los pigmentos (clorofilas, caroteno, antocianinas, etc.) se utiliza para alimentar la 
transferencia de electrones a través de una serie de compuestos que actúan como donadores de 
electrones y aceptores de electrones. La mayoría de electrones provenientes de la oxidación del 
H2O (Fotosistema II) en última instancia reducen al NADP+ a NADPH (fotosistema I), y se libera O2. 
La energía lumínica también se utiliza para generar una fuerza motriz de protones a través de la 
membrana tilacoide, que se utiliza para sintetizar ATP (fotofosforilación). 
2) La fase de fijación de carbono, también denominada Ciclo de Calvin describe como el CO2 es fijado 
usando el ATP y el NADPH generando por la etapa luminosa. Involucra una serie de reacciones, 
que se agrupan en 3 etapas: 
Luz 
Pigmentos 
 
 
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1. Carboxilación: el CO2 se une covalentemente a la ribulosa 1,5-bisfosfato. 
2. Reducción: es la formación de un carbohidrato, el gliceraldehído 3 fosfato, usando el ATP 
y el NADPH. 
3. Regeneración: del aceptor de CO2, desde el gliceraldehído 3 fosfato. 
El sitio de la célula dónde ocurre la fotosíntesis es el cloroplasto. Las enzimas y proteínas que intervienen 
en las reacciones de la fase lumínica se encuentran en las membranas de los tilacoides, y la fase de fijación 
de carbono se lleva a cabo en el estroma. 
La glucosa es el producto final de la fotosíntesis y los destinos principales de la glucosa son: 
- Disacáridos: por ejemplo, sacarosa para ser transportada 
- Compuestos de reserva: por ejemplo, el almidón 
- Compuestos estructurales: celulosa 
Respiración celular: cadena de transporte de electrones 
Esta es una de las rutas metabólicas más complejas que tiene la bioquímica: el sistema de transporte de 
electrones asociado a membrana y acoplado a la síntesis de ATP. El papel de esta ruta es convertir 
equivalentes de reducción en ATP. Los equivalentes de reducción son productos de la glucólisis, del 
destino aeróbico del píruvato, del ciclo del ciclo de Krebs, y de la oxidación de los ácidos grasos ya que la 
oxidación de todos estos metabolitos se acoplan a la reducción de NAD+ y FAD. La reoxidación de NADH 
y FADH2 da como resultado el paso de electrones mediante un sistema de transporte asociado a 
membrana, donde la energía liberada se puede finalmente transferir con la fosforilación de ADP mas Pi a 
ATP. Al final, los electrones pasan a un aceptor o receptor terminal de electrones. En la mayoría de las 
especies este receptor terminal de electrones es el oxígeno molecular (O2), y es por eso que el proceso 
general tiene el nombre de fosforilación oxidativa. 
La ruta combinada de transporte de electrones y síntesis de ATP implica numerosas enzimas y coenzimas. 
También dependen por completo de la presencia de un compartimiento de membrana, ya que uno de los 
pasos clave en el acoplamiento del transporte de electrones y la síntesis de ATP consiste en la creación de 
un gradiente de pH a través de una membrana. En los eucariotas, es la membrana mitocondrial interna, y 
en los procariotas es la membrana plasmática. 
ACTIVIDADES 
Pigmentos fotosintéticos y fase lumínica 
Ejercicio 1 
1. Nombre los pigmentos complementarios que conforman el complejo antena en los 
Fotosistemas I y II y explique su rol. 
2. ¿Qué pigmentos tienen los centros de reacción de los fotosistemas I y II. ¿Qué 
características distinguen a estos pigmentos de los pigmentos complementarios?¿Qué 
ocurre con el H20 en la fase lumínica? 
3. ¿Qué molécula es el aceptor inicial de los electrones desde el PSII? ¿y en el PSI? 
4. ¿De dónde provienen los electrones que circulan por la cadena de electrones? 
5. ¿Cuántos electrones y cuantos protones provenientes del H2O se necesitan para que 
se pueda generar una molécula de O2? 
6. ¿Qué molécula es la aceptora final de los electrones de la fase lumínica? 
 
 
 
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Ejercicio 2 
Durante el transporte de electrones, en las membranas tilacoides, participan diversos iones 
metálicos. 
 
a) Complete la tabla indicando: 
Nombre del complejo, 
cofactor, o pigmento 
Ion/s metálico/s que 
contiene 
Localización 
Tipo de cofactor 
( es un activador, 
metaloproteína, o es parte de 
un grupo prostético) 
Clorofila 
Complejo PSII 
(P680) 
 
Complejo 
citocromo 
 
Plastocianina 
Complejo PSI 
(P700) 
 
Ferredoxina 
b) Explique por qué la fase lumínica requiere de la presencia de tantos iones metálicos. 
Fotofosforilación 
Ejercicio 3 
a) Distinga entre fotofosforilación cíclica y no cíclica. 
b) Explique el mecanismo por el cual se sintetiza ATP en el cloroplasto. 
c) ¿Cuáles son los dos procesos de la fase lumínica que contribuyen a incrementar la [H+] en el 
lumen? 
d) Durante la fotofosforilación cíclica en el fotosistema I ¿es necesaria la fotólisis del agua? 
Fundamente su respuesta. 
e) ¿La producción de ATP puede tener lugar en los cloroplastos en ausencia de luz? Fundamente 
su respuesta. 
f) ¿Cuál de los siguientes compuestos: ATP, O2, NADPH, se produce en la fotofosforilación cíclica? 
¿y en la fotofosforilación no cíclica? 
 
Proceso ¿produce ATP? ¿Produce O2? ¿Produce NADPH? 
Fotofosforilación 
cíclica 
 
Fotofosforilación 
no cíclica 
 
 
g) Piense y deduzca: ¿Cuáles pueden ser los motivos por los que ocurre la fotofosforilación cíclica? 
Fase de fijación de carbono o Ciclo de Calvin 
Ejercicio 4 
a) ¿Qué molécula es el aceptor del CO2? 
b) ¿Cuántos átomos de carbono tiene el primer intermediario que se forma? 
c) ¿Para qué se utiliza el NADPH en esta fase? ¿Y el ATP? 
d) ¿Cuántas vueltas del ciclo se necesitan para obtener una molécula con 6 átomos de C? 
 
 
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Ejercicio 5 
Busque en la base de datos para enzimas “BRENDA” (https://www.brendaenzymes.info/index.php) 
cada una de las enzimas que intervienen en el ciclo de Calvin. Utilice el nombre trivial indicado en la 
1° columna (traducido al inglés), Luego complete la tabla. Utilizando los libros de bioquímica estudiarcada una de las reacciones del Ciclo de Calvin reconociendo las estructuras y conociendo sus enzimas 
y co-sustratos (coenzimas). 
 
N° Nombre trivial Código EC Clase de enzima Nombre sistemático 
1 RUBISCO 
(Ribulose-1,5-bisphosphate 
carboxylase/oxigenase) 
 
2 3 fosfoglicerato quinasa 
(3-Phosphoglycerate kinase) 
 
3 Gliceraldehido-3-fosfato 
deshidrogenasa 
(NADP:glyceraldehyde-3-
phosphate dehydrogenase) 
 
4 Triosa-fosfato isomerasa 
(Triose phosphate isomerase) 
 
5 Aldolasa 
(Aldolase) 
 
6 Fructosa bisfosfatasa 
(Fructose-1,6-bisphosphatase) 
 
7 Transquetolasa 
(transketolase) 
 
8 Ribulosa-5-fosfato epimerasa 
(Ribulose-5-phosphate epimerase) 
 
9 Sedoheptulosa 1, 7 bisfosfatasa 
(Sedoheptulose-
1,7,bisphosphatase) 
 
10 Ribosa fosfato isomerasa 
(Ribose-5-phosphate isomerase) 
 
11 Fosforribuloquinasa o Ribulosa 
5 fosfato quinasa 
(Ribulose-5-phosphate kinase) 
 
 
Ejercicio 6 
La ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa oxigenasa (rubisco) de las plantas, es la proteína más abundante 
del mundo y el principal catalizador para la fotosíntesis; el medio básico por el que los organismos 
vivos adquieren el carbono necesario para su vida. Investigue y realice una descripción química de su 
estructura y de su doble función. 
 
Respiración celular: cadena de transporte de electrones 
Ejercicio 7 
1. Se sabe que la energía libre de las reacciones de oxidación-reducción de la cadena de 
transporte de electrones se almacena como fuerza protón motriz del gradiente de 
concentración de protones, y se recupera en la fosforilación de ADP. Si el valor de la energía 
libre de Gibbs de una mitocondria de célula hepática es de –19.4 kcal mol–1 para un solo protón 
que regresa a través de la membrana, indique cuantos protones deben traslocarse para 
 
 
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permitir la síntesis de una molécula de ATP (fosforilación de ADP) (tenga en cuenta el valor de 
energía libre que requiere el ATP para sintetizarse). 
2. Complete la tabla para los complejos enzimáticos involucrados en la cadena de transporte de 
electrones. 
 
Completo 
enzimático 
Nombre Reacción 
catalizada 
Centro de 
oxidoreducción 
 
ΔE° 
(de la 
reacción 
de 
oxidación) 
Complejo I 
Complejo II 
Complejo 
III 
 
Complejo 
IV 
 
3. Indique a que se llama “fuerza protón motriz”. 
 
Ejercicio 8 
Indique si las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas, en todos los casos justifique. 
1) La energía en las coenzimas reducidas se recupera como ATP mediante el sistema de 
transporte de electrones asociado a membrana, acoplado a la síntesis de ATP. _______ 
2) Las mitocondrias están rodeadas por una membrana doble, y los complejos de transporte de 
electrones y la ATP sintasa están embebidas en la membrana externa. ______ 
3) Los complejos de transporte de electrones del I al IV contienen múltiples polipéptidos y 
cofactores. Los portadores de electrones están arreglados por potencial de reducción 
decreciente. ______. 
4) El complejo II no participa directamente en el gradiente de concentración de protones, sino 
qué suministra electrones de oxidación del succinato a la cadena de transporte de electrones. 
______ 
5) La transferencia de un par de electrones de CoQH2 al citocromo c por el complejo II se acopla 
al transporte de cuatro protones mediante el ciclo Q.______ 
6) La transferencia de un par de electrones del citocromo c y la oxidación de ½ O2 a H2O por el 
complejo IV aporta dos protones al gradiente. ______ 
7) Los protones regresan a través de la membrana mediante el complejo ATP sintasa. El flujo de 
protones impulsa la síntesis de ADP a partir de ATP, mediante cambios de conformación 
producidos por el funcionamiento de un motor molecular. _______ 
8) Todas las células cuentan con el mismo número de mitocondrias, independientemente de 
sus requerimientos energéticos. ______ 
9) El ADN mitocondrial contiene muchos de los genes que codifican las proteínas del transporte 
de electrones. ______ 
Ejercicio 9 
La toxicidad del cianuro se debe a su unión a los átomos de hierro del complejo citocromo a, a3 y la 
consecuente inhibición del transporte de electrones mitocondrial. ¿Cómo evita este complejo de 
cianuro hierro que el oxígeno acepte electrones de la cadena de transporte de electrones? 
 
Ejercicio 10 
 
 
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Realice una comparación entre los mecanismos de síntesis de ATP que ocurren en la fosforilación 
oxidativa vs. Fotofosforilación no cíclica. 
 
Ejercicio 11 
Completar el siguiente cuadro. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BIBLIOGRAFÍA 
– HARVEY, R., FERRIER, D. 2011. Bioquímica. 5ta Edición. Lippincott Williams & Wilkins. 
– HORTON HR, MORAN LA, SCRIMGEOUR KG, PERRY MD, RAWN JD. 2008. Principios de Bioquímica, 4ta edición. 
Pearson Education, México. 
– NELSON, D. COX, M. 2008. Lehninger Principles of Biochemistry. 5th ed. W. H. Freeman and Company. New 
York. 
– MCKEE, T Y MCKEE, J. 3ra Edición. Bioquímica. La base molecular de la vida. 2003. Mc Graw-Hill 
Interamericana. 
 
 
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Proceso 
Sustrato/s y 
cosustratos 
Producto/s ΔG°neto (Global) 
Tipo de proceso: 
anabólico o 
catabólico 
Tipo celular 
en el que 
ocurre 
Lugar de la 
célula donde 
ocurre 
Tipo proceso: 
anaeróbico o 
aeróbico 
F
o
to
sí
n
te
si
s 
Fase 
luminosa 
 
Fase 
de 
fijación 
de C 
 
Cadena 
respiratoria