OteroVicente_Isabel_TFG_2022

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Facultade de Ciencias 
 
Grao en Bioloxía 
 
Memoria do Traballo de Fin de Grao 
 
Revisión bibliográfica: Mecanismos de comunicación sonora en 
animales 
Revisión bibliográfica: Mecanismos de comunicación sonora en 
animais 
Bibliographical review: Mechanisms of sound communication in 
animals 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Isabel Otero Vicente 
Curso: 2021 - 2022. Convocatoria: Febreiro 
 
 
 
Directores académicos: 
Dra. Montserrat Domínguez Pérez 
Dr. Óscar Cabeza Gras 
 
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Asinado Por Montserrat Domínguez Pérez Asinado 16/02/2022 17:54:14
Óscar Cabeza Gras Asinado 16/02/2022 17:25:44
Observacións Páxina 1/34
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Óscar Cabeza Gras Asinado 16/02/2022 17:25:44
Observacións Páxina 2/34
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Dña. Montserrat Domínguez Pérez y D. Oscar Cabeza Gras autorizan la 
presentación del trabajo de fin de grado “Mecanismos de comunicación 
sonora en animales” presentado por Isabel Otero Vicente para su defensa 
ante el tribunal calificador. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dra. Montserrat Domínguez Pérez Dr. Oscar Cabeza Gras 
 
 
 
 
En A Coruña a 15 de febrero de 2022 
 
 
DEPARTAMENTO DE FISICA y 
CIENCIAS DE LA TIERRA 
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Asinado Por Montserrat Domínguez Pérez Asinado 16/02/2022 17:54:14
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Observacións Páxina 3/34
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Observacións Páxina 4/34
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ÍNDICE 
1. Introducción……………………………….……………………………………………………………….……………1 
1.1 Las ondas y sus características…………..………………………………………………………………..1 
1.2 El sonido……………………………………..…………………………………………………………………......4 
2. Objetivos………………………………………..…………………………………………………………….……….....5 
3. Metodología de búsqueda de información……………………………..…………….…………………..5 
4. Resultados……………………………………………………………………………..………………………………….6 
4.1 Mecanismos de comunicación sonora en el medio aéreo.......................................6 
4.1.1 Mecanismos de emisión y recepción del sonido en grillos 
de campo (Gryllus campestris)……………….…………………………………..…………………..8 
4.2 Mecanismos de comunicación sonora en el medio acuático…………………….………...12 
4.2.1 Mecanismos de emisión y recepción del sonido en delfín mular 
(Tursiops truncatus)………………………….……………………………………………………….…14 
4.3 Mecanismos de comunicación sonora en el medio terrestre……………….………….…16 
4.3.1 Mecanismos de emisión y recepción del sonido en elefantes 
(Elephas maximus y Loxodonta africana)………………..…………………………………...17 
5. Conclusiones…………………………………………………………………………………………………………...19 
6. Bibliografía……………………………………………………………………………………………………………...21 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Imagen de portada: 
Fernández, M. N. (2 de mayo de 2018). Comunicación entre animales. Mi periódico digital. Recuperado 
el 14 de febrero de 2022 de http://www.miperiodicodigital.com/2018/grupos/smintstribune-
40/comunicacion-animales-2975.html 
 
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Observacións Páxina 5/34
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Observacións Páxina 6/34
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RESUMEN 
La comunicación animal se basa en la emisión de señales a distancia que varía según la especie 
animal, sus receptores y el ambiente que los rodea. En este trabajo se procederá a explicar los 
mecanismos de esta comunicación, para ello se realizará una breve introducción sobre la 
ondas sonoras y sus características, seguida de los resultados obtenidos en el trabajo. Estos 
resultados explicarán los mecanismos de comunicación en los diferentes medios naturales, 
aéreo, acuático y terrestre, con sus consiguientes especies modelo propuestas, grillo de 
campo, delfín mular y elefante. 
PALABRAS CLAVE: Comunicación animal, ondas sonoras, emisión y recepción acústica, 
fisiología auditiva animal 
 
RESUMO 
A comunicación animal baséase na emisión de sinais a distancia que varía segundo a especie 
animal, os seus receptores e o ambiente que os rodea. Neste traballo procederase a explicar 
os mecanismos desta comunicación, para iso, farase unha breve introdución sobre as ondas 
sonoras e as súas características, seguida dos resultados obtidos no traballo. Estes resultados 
explicarán os mecanismos de comunicación nos diferentes medios naturais, aéreo, acuático e 
terrestre, coas súas conseguintes especies modelo propostas, grilo de campo, golfiño mular e 
elefante. 
PALABRAS CLAVE: Comunicación animal, ondas sonoras, emisión e recepción acústica, 
fisioloxía auditiva animal 
 
SUMMARY 
Animal communication is based on the emission of signals at a distance that varies according 
to the animal species, its receivers and the environment that surrounds it. In this work we will 
proceed to explain the mechanisms of this communication, with a brief introduction on sound 
waves and their characteristics, followed by the results obtained in the work. These results 
will explain the communication mechanisms in the different natural environments, air, aquatic 
and terrestrial, with their consequent proposed model species, field cricket, bottlenose 
dolphin and elephant. 
KEYWORDS: Animal communication, sound waves, acoustic emission and reception, animal 
auditory physiology 
 
 
 
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Asinado Por Montserrat Domínguez Pérez Asinado 16/02/2022 17:54:14
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Observacións Páxina 7/34
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Óscar Cabeza Gras Asinado 16/02/2022 17:25:44
Observacións Páxina 8/34
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 Mecanismos de comunicación sonora en animales 
1. Introducción 
A menudo la comunicación la asociamos al lenguaje humano, necesario para hablar u organizar 
objetivos comunes, pero en el mundo animal no se basa exclusivamente en el lenguaje. La 
comunicación abarca un amplio rango de comportamientos, que son utilizados en la vida cotidiana 
de los animales, ya sea para encontrar pareja, comida, territorio y, en algunas especies, llegar a la 
cooperación. Un gran ejemplo de esto último es la investigación de los idiomas y dialectos de las 
abejas de Karl von Frisch (Premio Nobel 1973), en la que descifró como el comportamiento de 
“danza” les servía como mecanismo de comunicación a la hora de localizar alimento (Sayigh, 2013). 
Gracias a este tipo de estudios podemos asumir que la complejidad social es un determinante 
fundamental para una comunicación enriquecida (Riba, 1990), entonces ¿cuál es la definición del 
concepto de comunicación? 
Según la psicología del aprendizaje la comunicación se define como un conjunto de respuestas 
encadenadas, donde las señales del emisor se comportan como estímulos con los que el receptor 
crea una respuesta determinada. Esta respuesta puede generar un reforzamiento de la 
comunicación para uno o ambos animales (Bentosela & Mustaca, 2007). 
En 1968 Klopfer & Hatch afirman que la comunicación es “el proceso en el cual la información es 
intercambiada entre animales en un contexto de beneficio adaptativo mutuo”. Posteriormente 
Lewis, en 1971, define la comunicación como “el proceso de transmisión de señales entre 
organismos, señales que son el resultado de un proceso de adaptación y cuya selección ha 
favorecido su producción y recepción” (Riba, 1990). 
En 1975 Wilson explica que “existe comunicación entre dos animales cuando un observador externo 
puede detectar cambios predecibles en el comportamiento de uno de ellos, en respuesta a 
determinadas señales del otro”. Más tarde, en 1994, Redondo define la comunicación como “una 
señal o carácter adaptado para influir en el comportamiento del reactor (receptor) en beneficio del 
actor (emisor)” (Bentosela & Mustaca, 2007). 
En definitiva, podemos decir que la comunicación es un flujo de señales que se emiten y reciben con 
un beneficio. En el reino animal esta comunicación puede ser de diferentes tipos, olfativa, visual, 
táctil, química o sonora, que permiten el intercambio de señales ya sea con el medio ambiente u 
otros individuos (Argüello Vásquez, 2018). 
Este trabajo se centrará en los mecanismos utilizados por los animales para el intercambio de estas 
señales a través de la comunicación acústica en los diferentes medios naturales, aire, agua y suelo. 
Este tipo de comunicación permite emitir señales a largas distancias que varían según la especie 
animal, sus receptores y el ambiente; y es posible gracias a las ondas sonoras emitidas por un emisor 
y la recepción de estas por parte del receptor. La rama de la ciencia que estudia estas ondas es la 
Bioacústica, cuyo análisis se basa en los fundamentos teórico-prácticos de la física del sonido 
(Verduzco-Mendoza et al., 2012). 
1.1 Las ondas y sus características 
La onda es la manifestación física de una vibración o perturbación originada en una fuente o foco 
que se propaga a través de un medio o del vacío. La onda provoca un movimiento ondulatorio 
(excepto las electromagnéticas) el cual independientemente del tipo de onda que lo genere, tiene 
puntos comunes (Armero Rovira et al., 2009). Estos puntos son: 
- La perturbación inicial, la cual se transmite desde unos puntos a otros, desde el foco emisor 
de la onda. 
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Asinado Por Montserrat Domínguez Pérez Asinado 16/02/2022 17:54:14
Óscar Cabeza Gras Asinado 16/02/2022 17:25:44
Observacións Páxina 9/34
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 Isabel Otero Vicente 
- La transmisión de energía, a través de un medio en el que la vibración se transmite a las 
partículas cercanas. 
- El retraso, el cual se produce entre la perturbación inicial y el momento en el que esta va 
llegando a los puntos más lejanos. 
La clasificación de los diferentes tipos de onda se puede basar en la dirección de vibración de las 
partículas y de propagación de la onda, diferenciando así entre ondas longitudinales (donde 
podemos encontrar las ondas de tipo sonoro) y transversales. En las longitudinales las partículas 
vibran en la misma dirección en la que se propaga la onda, y en las transversales las partículas vibran 
de manera perpendicular a la dirección de propagación de la onda (Pérez & Salvatierra, 2014). 
La clasificación también puede basarse en la dimensión de propagación de la onda, en la que se 
engloban las ondas unidimensionales, que se propagan en una sola dimensión, las bidimensionales, 
que lo hacen en dos dimensiones, y las tridimensionales, que se propagan en las tres dimensiones 
(Pérez & Salvatierra, 2014), como observamos en la Figura 1. 
Por último también pueden diferenciarse dos tipos de ondas según el medio que necesitan para 
propagarse, como son las ondas mecánicas, que necesitan propagarse a través de la materia, y las 
ondas electromagnéticas, que no precisan de un medio para propagarse, pudiendo hacerlo en el 
vacío (Pérez & Salvatierra, 2014). 
Para el estudio de los diferentes tipos de ondas se trabaja con 
una serie de magnitudes físicas que permiten definir la onda. 
Este trabajo se centrará en cuatro de esas magnitudes, las 
cuales vemos representadas en la Figura 2: 
 La amplitud de la onda (A): es el valor máximo de la 
elongación de las partículas que vibran. 
 Longitud de onda: se define como el recorrido de cada 
partícula desde que se inicia la vibración hasta que 
vuelve a la posición inicial. En el sistema internacional 
(SI) se mide en metros (m). 
 La frecuencia (f): se define como el número de ondas 
que pasan por un punto del medio por unidad de 
tiempo. En el SI se mide en hercios (Hz) o segundos a 
la menos uno (s-1). 
Figura 2: Gráfica de magnitudes físicas de la 
onda. Modificación de la referencia (López, 
2019). 
Figura 1: Clasificación de los diferentes tipos de onda según su dirección y dimensión de propagación. 
Modificación de las referencias (Cajal, 2021) (Zapata, 2019) (Silva, 2020) 
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Asinado Por Montserrat Domínguez Pérez Asinado 16/02/2022 17:54:14
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Observacións Páxina 10/34
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 Mecanismos de comunicación sonora en animales 
 La velocidad de propagación (v): es la distancia a la que se transmite la onda entre el tiempo 
que seemplea en ello. En el SI se mide en m/s. Pero esta velocidad depende de las 
propiedades del medio en el que se transmita. 
La velocidad de propagación de las ondas sonoras en el medio aéreo y en los gases depende del 
coeficiente adiabático (γ), de la presión del gas (p) y de su densidad (d), por lo tanto, también 
depende de la temperatura absoluta (T), la constante universal de los gases (R) y de la masa molar 
del gas (M). En función de estas variables podemos expresar la velocidad de propagación de las 
ondas según la siguiente ecuación (Ecuación 1): 
vg = √
γ. p
d
 = √
γ ∙ R ∙ T
M
 (1) 
En el medio acuático o en los líquidos la velocidad de propagación depende del módulo de 
compresibilidad del líquido (Q) y de su densidad (d). Así, la velocidad vendría expresada en la 
siguiente ecuación (Ecuación 2): 
vl = √
Q
d
 (2) 
Por último, la velocidad de propagación a través de la corteza terrestre, o lo que es lo mismo en los 
medios sólidos, va a depender del módulo de Young (E) y de la densidad del sólido (d), tal y como 
se observa en la siguiente ecuación (Ecuación 3): 
vs = √
E
d
 (3) 
Gracias a esta serie de fórmulas podemos obtener la velocidad de propagación de las ondas en los 
diferentes medios; siendo en los medios sólidos donde se obtienen las velocidades más altas, 
seguidos por los medios líquidos y por último los medios gaseosos, como observamos en la siguiente 
tabla (Tabla 1). 
Tabla 1: Comparación de la velocidad del sonido en diferentes medios. Modificación de los datos del aire en 
la referencia (Pérez & Salvatierra, 2014) 
. 
Esto es debido a que el módulo de Young depende de la elasticidad de las moléculas en medios 
sólidos, esta elasticidad o capacidad de regresar a su estado inicial es mayor cuanto mayor sean las 
Medio Velocidad del sonido (m/s) 
Aire (0ºC) 331 
Aire (25ºC) 346 
Agua dulce 1.435 
Agua de mar 1.500 
Acero 5.000 
Hierro 5.950 
Aluminio 6.400 
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Asinado Por Montserrat Domínguez Pérez Asinado 16/02/2022 17:54:14
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Observacións Páxina 11/34
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 Isabel Otero Vicente 
fuerzas de conexión entre sus moléculas, por ello la elasticidad siempre va a ser mayor en los sólidos 
y líquidos y menor en los gases. 
En los gases, aunque tiene una menor densidad, las moléculas están en un estado menos 
comprimido que en los líquidos (menor módulo de compresibilidad), por ello la velocidad de 
propagación es menor (Armero Rovira et al., 2009). 
Una vez que conocemos todas estas características de las ondas podemos recalcar que las ondas 
sonoras, en las cuales nos centraremos en este trabajo, son fundamentalmente ondas 
longitudinales y mecánicas (Serway, 1995). 
1.2 El Sonido 
Se define el sonido como la sensación que genera la vibración de las partículas de la onda sonora 
que llega al oído animal mediante una serie de mecanismos y cuyo nivel se mide en decibelios (dB) 
(Serway, 1995). El sonido viene definido a través de tres magnitudes, la intensidad, el timbre y el 
tono (Pérez & Salvatierra, 2014). 
La intensidad está relacionada con la amplitud al cuadrado de una onda sonora, cuanto más elevada 
sea la amplitud de la onda mayor será la intensidad del sonido. La intensidad se define como la 
energía transmitida por unidad de superficie y por unidad de tiempo, que es lo mismo que decir 
potencia transmitida (medida en vatios, W) por unidad de superficie (medida en metros al cuadrado, 
m2). El margen de intensidades que puede percibir el oído humano va desde 10-12 W/m2 (umbral 
inferior) a 1 W/m2 (umbral superior), todo el sonido que sobrepase este último margen se convierte 
en una sensación dolorosa (Pérez & Salvatierra, 2014). 
El timbre se define como la cualidad con la que se puede diferenciar sonidos con igual intensidad y 
tono. Esto es debido a que las vibraciones sonoras son el resultado de superposición de 
movimientos ondulatorios que dan la forma característica de la onda, su timbre (Pérez & Salvatierra, 
2014). 
El tono viene determinado por la frecuencia de la onda, cuanto más elevada es la frecuencia el tono 
del sonido es más agudo y cuanto más baja es más grave. El ser humano es capaz de percibir 
frecuencias comprendidas entre los 20 Hz y los 20.000 Hz (Pérez & Salvatierra, 2014). 
Los sonidos audibles se engloban dentro del rango de frecuencias que es capaz de percibir el ser 
humano. Las ondas que se encuentran por encima o por debajo de ese rango son los considerados 
sonidos no audibles, que se clasifican en ultrasonidos e infrasonidos, respectivamente (Armero 
Rovira et al., 2009). 
Por lo tanto, los ultrasonidos son generados por ondas sonoras con una frecuencia superior 20.000 
Hz. Estos sonidos son utilizados por el ser humano en múltiples campos, como en terapias cardíacas, 
en ecografías médicas, en el control de calidad de la maquinaria en las fábricas, o para la medición 
de la profundidad del mar (Armero Rovira et al., 2009). 
En el reino animal los ultrasonidos son utilizados por diferentes especies. Un ejemplo clásico son los 
murciélagos, que mediante el mecanismo de ecolocalización son capaces de emitir y recibir ondas 
ultrasónicas mediante una serie de ecos que se generan en el entorno del individuo (Cortés-Calva, 
2013). 
En el caso de los infrasonidos son generados por ondas sonoras con una frecuencia inferior a 20 Hz 
y también son utilizados en diferentes campos como la detección del paso de meteoritos por cerca 
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 Mecanismos de comunicación sonora en animales 
de la Tierra, o detección de fenómenos sísmicos como la erupción de volcanes o terremotos (Poo 
Barrera, 2002). 
En el reino animal uno de los representantes del uso de infrasonidos es el elefante. Estos mamíferos 
son animales que viven en grupos sociales donde las señales acústicas que indiquen situaciones de 
alarma son claves para su protección. Se ha estudiado que los elefantes son capaces de producir 
vibraciones de bajas frecuencias con amplitudes altas que les permiten comunicarse a largas 
distancias, y son capaces de enviarlas a lo largo de la superficie terrestre para avisar a otros de su 
misma especie (O’Connell-Rodwell, 2007). 
 
2. Objetivos 
El objetivo general de este trabajo se centra en profundizar en el conocimiento de los mecanismos 
de comunicación sonora de animales en diferentes medios naturales, proponiendo diferentes 
especies modelo que habiten en esos medios. Este objetivo general se centra en los siguientes 
objetivos específicos: 
- Conocer el medio natural en el que se produce la comunicación y sus implicaciones en ella. 
- Conocer los mecanismos de emisión de la onda sonora por parte del emisor. 
- Conocer los mecanismos de recepción de la onda sonora por parte del receptor. 
 
3. Metodología de búsqueda de información 
La metodología empleada para la realización de este trabajo se basó en la búsqueda bibliográfica 
de información relacionada con la emisión y recepción de las ondas sonoras por parte del animal. 
El primer paso para sentar las bases de esta investigación fue la consulta de libros de física y 
fisiología animal, relacionadoscon la audición y el sonido, estos libros fueron: 
 Fundamentos de física (Pérez & Salvatierra, 2014) 
 Física Bacharelato (Armero Rovira et al., 2009) 
 La comunicación animal: Un enfoque zoosemiótico (Riba, 1990) 
 Fisiología animal (Hill et al., 2006) 
Para la búsqueda de información online se han utilizado las bases de datos propuestas para la 
realización de trabajos científicos como: 
 Google Scholar 
 Elsevier 
 Scopus 
 ResearchGate 
 eLibro 
 Web Of Science (WOS) 
 Springer 
En estas bases de datos se introdujeron las palabras clave que se nombran a continuación: 
 Comunicación animal 
 Animal acoustic communication 
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Observacións Páxina 13/34
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 Isabel Otero Vicente 
 Ondas sonoras 
 Emisión y recepción acústica 
 Fisiología auditiva animal 
Estas palabras clave me llevaron a varios artículos que sentaron las bases de las primeras ideas del 
trabajo. 
El criterio elegido para la elección de estos trabajos se ha basado en la búsqueda de la respuesta a 
los objetivos propuestos anteriormente; para ello, los artículos que contuviesen una información 
más detallada y además fueran los más novedosos serían los más utilizados. Por el contrario para 
los conceptos básicos se utilizarían artículos clásicos, nombrados en otros artículos por su 
importancia en el momento. 
Además de los artículos encontrados a partir de las palabras clave, artículos redirigidos en estos 
primeros artículos fueron de gran ayuda a la hora de indagar y profundizar en determinados temas, 
ampliando el abanico de información. 
 
4. Resultados 
Como ya se mencionó anteriormente, la comunicación sonora y los mecanismos utilizados en el 
reino animal son diferentes según el medio en el que habite el propio animal. En este trabajo voy a 
explicar los mecanismos de comunicación en diferentes ejemplos de animales según el medio en el 
que habitan, diferenciando entre el medio aéreo, acuático y terrestre. 
4.1 Mecanismos de comunicación sonora en el medio aéreo. 
La comunicación sonora en el medio aéreo ha sido ampliamente estudiada en multitud de especies. 
El paso de la onda se produce mediante la vibración de las moléculas del aire provocada por la 
emisión de sonido. Esta emisión genera una serie de movimientos repetitivos que hace que las 
moléculas adyacentes al emisor vibren continuamente hacia delante y atrás, lo que provoca a su vez 
la vibración de otras moléculas próximas. Por lo tanto, estos movimientos repetitivos dan lugar a 
regiones donde las partículas del medio están comprimidas, zonas de compresión, y regiones donde 
se encuentran más separadas, zonas de rarefacción (Rodríguez & Algarra, 2014). 
Al mismo tiempo esta repetición de 
movimientos en el medio dan lugar a 
una variación en la presión 
atmosférica, así se produce una onda 
de presión la cual se propaga en la 
misma dirección que la onda sonora a 
través del medio (Pérez Vega, 2010). 
Por este motivo, podemos afirmar 
que las zonas de compresión que se 
generan a partir de estos 
movimientos son regiones de altas 
presiones y las zonas de rarefacción 
de bajas presiones, como se muestra 
en la Figura 3. La variación de presión 
que se produce durante estos movimientos recibe el nombre de presión acústica o sonora, que se 
define como la diferencia entre la presión de la onda en un momento concreto y la presión 
Figura 3: Compresiones y rarefacciones de la onda sonora (Rodríguez 
& Algarra, 2014). 
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7 
 
 Mecanismos de comunicación sonora en animales 
atmosférica. El emisor produce una cierta potencia sonora que provoca el aumento de esta presión 
acústica, debido a esto podemos relacionar la intensidad del sonido, citada anteriormente, con la 
presión acústica de la onda mediante la siguiente ecuación para ondas esféricas o tridimensionales 
(Rodríguez & Algarra, 2014). 
𝐼 =
𝑝
𝜌 ∙ 𝑐
=
𝑊
4 ∙ 𝜋 ∙ 𝑟2
 (4) 
Cuyas variables son: 
 I: Intensidad 
 p: presión acústica 
 ρ: densidad del medio 
 c: velocidad de propagación de la onda en el medio 
 W: potencia sonora 
 r: distancia desde el foco emisor 
Gracias a esta ecuación podemos afirmar que un aumento de la potencia sonora por parte del 
emisor desencadenaría un aumento en la presión acústica y por consiguiente un aumento de la 
intensidad del sonido. Pero el paso de la onda por el medio y su velocidad no dependen únicamente 
de la variación de presión, las condiciones atmosféricas de cambios de temperatura o presencia de 
vapor de agua influyen directamente en el sonido a través del medio aéreo (Lorenzi et al., 2021). En 
la siguiente gráfica (Figura 4) podemos observar el cambio que experimenta la velocidad del sonido 
al aumentar la temperatura del medio aéreo (véase también la Tabla 1) donde, a pesar de que la 
Ecuación 1 anteriormente descrita tenga raíz cuadrada, el intervalo utilizado se ajusta muy bien a 
una línea recta. 
El estudio de los mecanismos de comunicación en este medio se centrará en el grupo de los insectos, 
aunque la mayoría son sordos y se comunican mediante señales químicas o visuales, 9 de los 30 
órdenes que existen son capaces de captar la señal sonora y procesarla siendo tremendamente 
importantes, ya que nos permite conocer pautas de la especie para el estudio acerca del marcaje 
de territorio, del cortejo o para la defensa frente a depredadores (Heinrich & Wirmer, 2021). Estos 
órdenes son Orthoptera, Lepidoptera, Hemiptera, Diptera, Dictyoptera, Coleoptera, Neuroptera, 
Hymenoptera y Mantodea. 
Figura 4: Relación entre temperatura ambiental y velocidad del sonido. Modificación de la 
referencia (Nuez et al., 2009). 
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
320
325
330
335
340
345
350
355
360
f(x) = 0,583x + 331,204
R² = 1,000
Temperatura (ºC)
V
e
lo
ci
d
ad
 d
e
l s
o
n
id
o
 (
m
/s
)
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8 
 
 Isabel Otero Vicente 
La emisión de sonido que genera el grupo de los insectos varía enormemente dependiendo del 
orden taxonómico, pero todos tienen en común la producción de una determinada vibración a 
través de su cuerpo y/o estructuras especializadas (Virant-Doberlet & Cokl, 2004). Los músculos que 
estimulan esta producción de sonido suelen ser activados por redes de generación de patrones del 
sistema nervioso central, que a su vez son activadas por el circuito de toma de decisiones (Yack, 
2004). 
La producción de sonido se basa en la generación de señales tanto aéreas como transferidas a través 
del sustrato, debido a que las señales, además de difundir el mensaje deseado,informan sobre la 
identidad y ubicación del emisor. Esta transferencia a través del sustrato en forma de vibración, es 
utilizada por muchos insectos ya que los sonidos de altas frecuencias que producen se ven 
atenuados en el medio aéreo. La propagación de estas vibraciones es menos difusa y queda aislada 
en el sustrato, lo que permite una mejor localización y a su vez evita la atención de los depredadores 
(Virant-Doberlet & Cokl, 2004). La distancia que recorre esta onda por la superficie es de varios 
metros, que comparada al tamaño de un insecto es una distancia de hasta 1000 veces la longitud 
de su cuerpo (Yack, 2004). 
Para la recepción del sonido los insectos constan de órganos auditivos pertenecientes a la clase de 
los mecanorreceptores, los cuales son estimulados mediante su deformación mecánica (Yack, 2004). 
Entre ellos las sensilias tricoideas, el órgano de Johnston y el órgano timpánico, los cuales se pueden 
observar el la Figura 5, están especializados en detectar sonidos de campo cercano, ondas de 
presión cercanas al emisor que las genera y que presentan frecuencias menores a 2 kHz. El proceso 
comienza cuando el paso de la onda de sonido provoca la vibración de los flagelos antenales que a 
su vez trasmiten esta vibración al pedicelo, que está conectado al órgano de Johnston, encargado 
de convertir esta vibración en un estímulo neuronal (Yack, 2004). 
4.1.1 Mecanismos de emisión y recepción del sonido en grillos de campo (Gryllus 
campestris) 
Los grillos destacan dentro del grupo de los insectos por sus característicos sonidos durante las 
noches de verano. Estos sonidos están muy relacionados con las condiciones ambientales, ya que 
según el estudio de Dolbear (1897) el ritmo de los chirridos es proporcional a la temperatura del 
medio. En temperaturas de 21ºC, los grillos llegan a generar 120 chirridos por minuto (Dolbear, 
1897). El estímulo asociado a esa producción de sonido se basa, fundamentalmente, en el cortejo 
durante la época de apareamiento (Heinrich & Wirmer, 2021). Para otro tipo de comportamiento 
como el marcaje territorial, los grillos también emiten sonidos de manera más agresiva y que 
normalmente van acompañados de agresiones físicas entre machos rivales (Alexander, 2016). 
Figura 5: Ilustraciones de tres tipos de receptores auditivos en insectos. A) Sensilia tricoidea (TS) torácica en 
Barathra sp. B) Órgano de Johnston en Drosophila melanogaster. C) Órgano timpánico en Hamadryas feronia 
y su membrana timpánica (TM) (Yack, 2004). 
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 Mecanismos de comunicación sonora en animales 
Dentro de la familia Gryllidae los machos son los únicos capaces de producir sonido, ya que poseen 
una serie de rugosidades en su par de alas delanteras, denominadas élitros, que mediante la 
frotación genera el sonido. Las hembras, por el contrario, presentan un par de alas lisas que no les 
permite realizar esta función (Heinrich & Wirmer, 2021). 
En el cortejo, las hembras reaccionan ante estos sonidos, denominados cantos, dirigiendo sus 
órganos timpánicos hacia la dirección de la fuente del sonido para poder determinar el lugar exacto 
donde se encuentra el macho (Alexander, 2016). 
El canto que se produce en el cortejo es una consecuencia de la apertura y cierre de las alas 
simultáneamente, lo que se denomina estridulación. El proceso comienza con el movimiento del ala 
derecha en cuya zona ventral se 
encuentra la lima, formada por una 
serie de dientes cuticulares, y que 
se va a posicionar encima del ala 
izquierda, en cuya zona dorsal se 
encuentra la púa, protuberancia 
endurecida. El desplazamiento de 
la lima encima de la púa da lugar a 
un característico raspado que 
provoca la generación de sonido, 
como observamos en la Figura 6 
(Heinrich & Wirmer, 2021). 
Esta estridulación produce la vibración de la membrana del ala, que origina una onda de sonido, la 
cual se desplaza con compresiones y rarefacciones. Cuando el ala se mueve en una dirección la onda 
vibratoria genera una zona de compresión y al mismo tiempo en el lado contrario del ala se genera 
una zona de baja presión o rarefacción como se muestra en la Figura 7 (Forrest, 1982). 
Además de poseer la púa y la lima, cada ala delantera también alberga un área con forma triangular 
que se denomina arpa (Figura 6), formada por una fina membrana cuticular rígida que está sujeta 
por varias venas alares. El arpa tiene la función de resonador mecánico, es capaz de oscilar a una 
determinada frecuencia de onda y así emitir una vibración. El estudio de Uwe T. Koch en 1988 
demostró que la presencia del arpa permitía a individuos de la especie Gryllus campestris emitir una 
frecuencia de onda estrecha de aproximadamente 4 kHz, mientras que individuos carentes de arpa 
generaban unas frecuencias mucho más cambiantes de entre 3,8 y 6,5 kHz (Koch et al., 1988). Por 
lo tanto, la presencia de arpa permite generar una vibración más constante, lo cual tiene gran 
importancia ya que la llamada del grillo macho en el cortejo debe ser fuerte y constante para atraer 
a las hembras (Koch et al., 1988). 
Figura 7: Compresiones y rarefacciones generadas por el movimiento alar (Forrest, 1982). 
Figura 6: Aparato estridulador de un grillo macho adulto. A) Movimiento 
estridulador. B) Ala superior. C) Imagen transversal del aparato estridulador. 
Modificación de la referencia (Heinrich & Wirmer, 2021). 
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 Isabel Otero Vicente 
En el siguiente enlace podemos observar como un grillo genera su característica llamada gracias al 
aparato estridulador descrito anteriormente https://www.youtube.com/watch?v=RYga03O-kQs (Fecha 
de consulta 04/02/2022). 
Para la recepción del sonido, los grillos de la 
familia Gryllidae poseen dos membranas 
timpánicas ovaladas en la parte proximal de 
las tibias de cada pata delantera, como 
podemos observar en la Figura 8 (Yack, 
2004). 
La especie Gryllus campestris también 
posee unos espiráculos y un tubo traqueal 
que conducen al interior del tímpano. En la 
Figura 9 podemos observar la tráquea 
transversal, tubo traqueal que conecta 
ambos lados auditivos, la cual está 
expandida en la línea media formando la 
vesícula acústica. Esta vesícula se encuentra dividida transversalmente por una doble membrana 
llamada tabique o septum, que permite la separación de ambos oídos (Römer & Schmidt, 2016). 
Dentro de los puntos de entrada del 
sonido también se incluyen los 
espiráculos ipsolateral y 
contralateral como vemos en la 
Figura 9, ya que la superposición de 
la señal acústica que reciben 
trasforman los cambios de fase 
entre las diferentes entradas de 
sonido en diferencias de amplitud, 
lo que proporciona una mejor 
sensibilidad direccional hacia la 
fuente emisora (Lankheet et al., 
2017). 
Estos cambios de fase ocurren debido a que el sonido entra por diferentes zonas del individuo, por 
lo tanto las ondas que recibe se encuentran en diferentes fases de su ciclo ondulatorio lo que genera 
una distorsión. El grillo transforma estadistorsión en diferencias de amplitud de las ondas que 
recibe proporcionándole la información necesaria para el direccionamiento hacia la fuente emisora. 
Esta mejora de la sensibilidad es un paso importante para conocer la localización del macho en las 
hembras de grillo. Los otros dos pasos importantes para el reconocimiento de la señal auditiva son 
el procesamiento de la frecuencia, que proporciona información sobre el individuo que produce el 
sonido, y el procesamiento temporal, que permite saber si el sonido es específico de la especie y 
también conocer el contenido de la señal (Gabel, 2016). 
Las ya mencionadas membranas timpánicas y sus cavidades forman el órgano timpánico (Figura 10), 
órgano capaz de detectar sonido de campo lejano compuesto por ondas de presión que viajan a 
distancia desde el emisor (Heinrich & Wirmer, 2021). 
Figura 8: Patas delanteras de un grillo macho adulto de Gryllus 
bimaculatus. A) Vista lateral de la tibia. B) Membrana timpánica 
posterior. C) Membrana timpánica anterior (Yack, 2004). 
Figura 9: A) Esquema del sistema traqueal. B) Tráquea transversal con 
las 4 entradas de sonido; 1: Externa tibial; 2: Espiráculo ipsolateral; 3: 
Espiráculo contralateral; 4: Externa tibial contralateral (Römer & 
Schmidt, 2016). 
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11 
 
 Mecanismos de comunicación sonora en animales 
El órgano tibial complejo en grillos está formado por el órgano traqueal, el cual funciona como el 
tímpano, y el órgano subgenual, que es un órgano 
cordotonal. Este último está especializado en la 
recepción de vibraciones de alta frecuencia 
(generalmente hasta 5 kHz) y contiene entre 60 y 
80 escolopidios, los cuales a su vez están inervados 
por neuronas sensoriales rodeadas por células 
especializadas, célula escolopale y célula de unión 
(Yack, 2004). 
Los escolopidios son unidades especializadas en la 
recepción de ondas de presión y vibración del 
medio y su clasificación la podemos observar en la 
Figura 11. Según la naturaleza del cilio dendrítico, 
los escolopidios pueden ser de Tipo 1, cilio con un 
diámetro uniforme pero con una dilatación que 
ocupa 2/3 de su longitud y que está asociado a un 
capuchón; o Tipo 2, cilio cuyo diámetro aumenta 
en una dilatación distal y que está asociado a un 
tubo escolopal (Yack, 2004). 
Según el tipo de estructura extracelular asociada a 
la célula escolopale se clasifican en 
mononemáticos, cuya punta dendrítica se inserta en una estructura densamente poblada de cargas 
con forma de capuchón; o anfinemáticos, donde la punta dendrítica está envuelta y firmemente 
unida a un tubo extracelular poblado de cargas negativas (Yack, 2004). 
Y por último, según el número de neuronas sensoriales por escolopidio se clasifican en monodial, 
con una sola neurona; o heterodial, con más de una neurona (Yack, 2004). 
En el caso de la familia Gryllidae los escolopidios del órgano subgenual son de Tipo 1, 
mononemáticos y monodiales. 
 
 
Figura 10: A) Esquema del órgano tibial complejo, órg. 
timpánico (TO), órg. subgenual (SO), tráquea anterior 
(ATr) y posterior (PTr), nervio timpánico (TN). B) 
Esquema de un escolopidio auditivo. Modificación de 
referencia (Yack, 2004). 
Figura 11: Esquema de los diferentes tipos de escolopidios. Modificación 
de referencia (Yack, 2004). 
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12 
 
 Isabel Otero Vicente 
El direccionamiento de las patas anteriores, es un comportamiento conocido como fonotaxis, del 
cual podemos observar una representación en la 
Figura 12, y es un paso muy importante durante 
la audición, ya que permite que las hembras 
conozcan la localización exacta del macho 
(Hedwig, 2006). Este tipo de locomoción se basa 
en una serie de movimientos cortos para 
conseguir que el sonido llegue al órgano 
timpánico, el movimiento se ve estimulado 
cuando el sonido que recibe la hembra ronda 
una frecuencia de 4 kHz (Murphey & Zaretsky, 
1972). El sonido que recibe son una serie de 
pulsos únicos o patrones característicos de la 
especie, por lo tanto la fonotaxis está conectada 
con el canto específico de la especie de grillo 
(Hedwig, 2006). 
4.2 Mecanismos de comunicación sonora en el medio acuático. 
El medio acuático es un medio muy efectivo para la transmisión del sonido, esto es debido a que no 
se puede reducir a un volumen menor, la compresión de sus partículas es máxima, por lo que la 
absorción de la onda sonora es mínima. Esta mínima absorción le permite a la onda viajar por el 
medio con la mínima fricción, logrando así alcanzar 
velocidades mucho mayores que en el medio aéreo, 
como podemos observar en la Tabla 1 (Cifuentes Lemus 
et al., 1995) . 
Independientemente de esta diferencia con el medio 
aéreo, en el medio marino la velocidad de la onda 
sonora tampoco es constante, las variaciones de 
temperatura, presión y, en menor grado, salinidad 
modifican la velocidad. Por cada kilogramo por metro 
cúbico de salinidad la velocidad aumenta del orden de 
1,2 m/s, mientras que en las variables más influyentes, 
como la temperatura, aumenta del orden de 4,1 m/s 
por cada grado, para temperaturas iniciales de 5ºC 
(Redondo & Ruiz-Mateo, 2017). 
En la Figura 13 podemos observar la haloclina, capa de 
la columna de agua donde la salinidad se ve modificada 
por la profundidad, disminuyendo a medida que esta 
última aumenta (Bergman, 2011). Si excluimos el resto 
de factores y solo tenemos en cuenta la salinidad, 
vemos que esta disminución implicaría al mismo 
tiempo una reducción de la velocidad del sonido entre 
los 500 y 1000 metros de profundidad, donde se 
encuentra el punto de menor concentración de salinidad. A partir de los 1000 metros la salinidad 
aumenta ligeramente y por consiguiente la velocidad del sonido también aumentaría (Arribas, 2021). 
Figura 12: Representación de grillos durante la fonotaxis 
(Hedwig, 2006) 
Figura 13: Relación de la salinidad con la 
profundidad del mar (Bergman, 2011) 
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13 
 
 Mecanismos de comunicación sonora en animales 
La presión y la temperatura siguen un patrón más pronunciado que la salinidad, siendo la 
temperatura la que más influye sobre la velocidad del sonido en el agua, con una relación 
directamente proporcional. Como observamos en la Figura 14, la temperatura disminuye a medida 
que aumenta la profundidad, hasta llegar a su mínimo donde la velocidad será menor. A medida 
que aumenta la profundidad, la temperatura permanece constante y comienza a ganar importancia 
la presión, ya que su aumento es proporcional al aumento de laprofundidad. Esta variable también 
es directamente proporcional a la velocidad del sonido, por ello a profundidades a partir de 1000 
metros la velocidad comienza a aumentar (Arribas, 2021). 
El punto que obtenemos sobre los 500 - 1000 metros es, por lo tanto, el punto de mínima velocidad 
del sonido donde las tres variables 
encuentran su punto óptimo para que la 
velocidad sea mínima. En este punto es 
donde se localiza el denominado canal de 
sonido profundo (Deep Sound Channel, 
DPS) o canal de sonido de fijación y 
oscilación sonora (Sound Fixing and 
Ranging cannel, SOFAR). Este canal, 
representado en la Figura 15, constituye 
la zona hacia la cual el sonido tiende a 
curvarse ya que la velocidad es menor, 
pero al mismo tiempo permite que estas 
ondas de sonido recorran enormes 
distancias (Scowcroft et al., 2012). 
La emisión a bajas frecuencias también permite que el sonido recorra grandes distancias, ya que los 
tonos más graves son absorbidos más lentamente y esto permite un mayor recorrido que en altas 
frecuencias (Scowcroft et al., 2012). Este es el caso del suborden Mysticeti, ballenas barbadas, cuyos 
cantos son capaces de alcanzar distancias de hasta 90 km, como en el caso de la ballena azul, 
Balaenoptera musculus (Sayigh, 2013). 
Esta absorción en el mar está relacionada con la frecuencia a través de la energía, en la ecuación 5 
podemos relacionar el coeficiente de absorción (𝛼) con la energía absorbida, que es directamente 
proporcional a la frecuencia de la onda (Quintero, 1999). Por lo tanto cuanto mayor sea esta 
Figura 14: Relación entre velocidad del sonido, temperatura y presión a través de la 
profundidad. Modificación de referencia (Arribas, 2015). 
Figura 15: Canal de sonido profundo (DPS) (Scowcroft et al., 2012). 
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14 
 
 Isabel Otero Vicente 
frecuencia mayor será la energía que se absorbe y como consecuencia el coeficiente de absorción 
del medio será mayor y por lo tanto recorre menor distancia. 
𝛼 =
𝐸𝑎𝑏𝑠𝑜𝑟𝑏𝑖𝑑𝑎
𝐸𝑖𝑛𝑐𝑖𝑑𝑒𝑛𝑡𝑒
 (5) 
Otro fenómeno con el que la frecuencia de la onda se ve modificada es con el efecto Doppler. 
Postulado por Christian Doppler en 1842, el efecto Doppler se define como el cambio de frecuencia 
de una onda, el cual se produce cuando el foco de la onda presenta un movimiento relativo con 
respecto al receptor (Muñoz Calle et al., 2009). Si el foco y el receptor se alejan, el receptor capta 
una disminución de la frecuencia recibida. En el caso contrario, si la distancia disminuye, aumenta 
la frecuencia que se recibe (Pérez & Salvatierra, 2014). Los cetáceos son un ejemplo de la aplicación 
del efecto Doppler en el mundo animal. En estos animales la emisión del sonido se produce al mismo 
tiempo que su desplazamiento por el agua, por ello el efecto Doppler se producirá por el cambio en 
la frecuencia de la onda de la fuente emisora que se mueve. El cambio de esta frecuencia no es igual 
en la parte delantera del animal, donde está la fuente del sonido, que en la parte trasera. En la parte 
delantera las ondas acústicas disminuyen por compresión lo que hace que se produzca una 
disminución de la longitud de onda y un aumento de la frecuencia, mientras que en la parte trasera 
ocurre el proceso contrario, las ondas se alargan, aumentan su longitud y disminuye su frecuencia 
(Patón et al., 2014). Además gracias a la ecuación utilizada para el efecto Doppler que se muestra a 
continuación (Ecuación 6) vemos que la frecuencia está directamente relacionada con la velocidad 
de la onda sonora. 
f ′ =
v ± v0
v ± vs
∙ f0 (6) 
Cuyas variables son: 
- 𝐟´: frecuencia que percibe el observador. 
- 𝐯: velocidad de propagación de la onda en el medio. 
- 𝐯𝟎: velocidad del observador. 
- 𝐯𝐬: velocidad de la fuente. 
- 𝐟𝟎: frecuencia emitida por la fuente. 
Según el estudio de Patón et al. (2014), los cetáceos son capaces de modificar la frecuencia de la 
onda minimizando el efecto Doppler, gracias al cambio de su velocidad de nado. Este 
comportamiento se cree que es generado para evitar la localización de depredadores, ya que estos 
son capaces de detectar el cambio de frecuencias en el medio marino. Un mayor efecto Doppler, 
mayor cambio en las frecuencias que se emiten, provocaría una mayor detección, mientras que un 
menor efecto Doppler haría el efecto contrario (Patón et al., 2014) 
4.2.1 Mecanismos de emisión y recepción del sonido en delfín mular (Tursiops truncatus) 
Los delfines destacan por ser de los primeros cetáceos en la investigación del sonido en el medio 
marino. El delfín mular (Tursiops truncatus) perteneciente a la familia Delphinidae se engloba dentro 
de los cetáceos dentados (odontocetos), caracterizados por la producción de sonidos de 
ecolocalización que les permiten conocer su entorno. Además este tipo de cetáceos también 
generan otro tipo de sonidos como los silbidos, con los que se comunican e identifican, y los sonidos 
de pulso en ráfaga, que se asocian con interacciones sociales más agresivas (Wei, 2021). En el 
siguiente enlace se puede escuchar los silbidos además de los característicos clics de la 
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Asinado Por Montserrat Domínguez Pérez Asinado 16/02/2022 17:54:14
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 Mecanismos de comunicación sonora en animales 
ecolocalización, la mayoría inaudibles para el ser humano, en un delfín mular: 
https://voicesinthesea.ucsd.edu/species/dolphins/bottlenose.html (Fecha de consulta 04/02/2022). 
La producción de sonido en los delfines mulares engloba un rango de 200 Hz a 150 kHz. Los silbidos 
normalmente tienen un rango de 1 a 25 kHz, mientras que los clics de ecolocalización poseen un 
rango de 20-30 kHz a 120-150 kHz, por lo tanto este tipo de sonidos se engloban dentro de los 
ultrasonidos ya que superan enormemente el umbral de los 20.000 Hz (Alliance of Marine Mammal 
Parks and Aquariums, 2017). 
Los delfines utilizan la ecolocalización para analizar su entorno, la serie de clics de alta frecuencia 
que producen rebotan contra los objetos presentes en el agua y retorna al oído del delfín en forma 
de ecos. Este sistema les permite determinar el tamaño, forma, composición, velocidad y dirección 
de un objeto en ausencia de luz (Alliance of Marine Mammal Parks and Aquariums, 2017). 
El delfín mular, al igual que el resto de cetáceos dentados, produce sonido gracias a un complejo 
nasal especializado unido a su sistema respiratorio, como observamos en la Figura 16. 
Este complejo está formado por un pequeño 
par de bursas de grasa que están encajados en 
un par de labios apretados formados por tejido 
conectivo, que forman el complejo MLDB, 
labios de mono (por su apariencia) y bursa 
dorsal. Actualmente este complejo MLDB se 
denomina labios fónicos, y son los principales 
responsables de la generación de los sonidos 
tonales en estos animales. Además, el 
complejo nasal consta de varios pares de sacos 
de aire nasales y un tapón nasal localizado en 
el tracto respiratorio. 
La emisión de sonido se inicia en la laringe, la 
cual ejerce presión, a modo de pistón,sobre los sacos nasales llenos de aire que provoca un 
aumento de presión en las fosas nasales y cuando esta presión excede la tensión muscular en los 
labios fónicos, se produce su apertura, lo cual genera el sonido. Cuando esta presión deja de 
ejercerse los labios fónicos vuelven a su posición inicial debido a la presión muscular (Jensen, 2011). 
Los sonidos que se generan mediante este aumento de presión son dirigidos hacia la parte frontal 
de la cabeza, hacia el melón (órgano de naturaleza lipídica), a través de la bursa dorsal. Dentro del 
melón la velocidad del sonido aumenta gradualmente a medida que se dirige hacia la parte 
delantera hasta que se iguala a la velocidad del agua de mar. Por lo tanto, cuando el sonido atraviesa 
el melón da como resultado la emisión de ondas sonoras hacia el medio marino (Jensen, 2011). 
En los odontocetos existen dos pares de labios fónicos, en los delfines silbantes (como el delfín 
mular) estos dos pares de labios son asimétricos, el izquierdo es más pequeño que el derecho. Según 
el estudio de Jensen (2011) esto podría ser debido a que cada par de labios fónicos generan un tipo 
de sonido determinado. El par izquierdo estaría adaptado a producir silbidos, ya que se requeriría 
menor energía al ser estos más pequeños, y el par derecho generaría los pulsos de ráfaga y los clics 
de ecolocalización (Jensen, 2011). 
Figura 16: Esquema del complejo nasal de un delfín mular 
adulto. Modificación de referencia (Wei, 2021). 
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 Isabel Otero Vicente 
Para la recepción del sonido, los delfines mulares son especialistas en captar rangos de frecuencias 
medias, generalmente entre 150 Hz y 160 kHz (Alliance of Marine Mammal Parks and Aquariums, 
2017). A diferencia de los mamíferos 
terrestres los delfines no poseen ningún 
canal externo de audición, por ello, la 
recepción de estas frecuencias se produce 
principalmente a través de la mandíbula 
inferior y se transmite al oído medio e 
interno mediante un canal mandibular, el 
cual está lleno de lípidos similares al del 
melón, que se denomina grasa acústica. 
Como podemos observar en la Figura 17, el 
proceso comienza con el paso del sonido a 
lo largo de la mandíbula inferior hasta las 
ampollas timpánicas y el oído medio. Este 
último actuará compensando la pérdida de 
transmisión de sonido que se produce entre el agua circundante y el líquido coclear del animal, 
amplificando la velocidad de vibración de las partículas entrantes. El sonido continuará hacia el oído 
interno, se acoplará a la placa timpánica y viajará a través del líquido coclear, provocando el 
movimiento de la membrana basilar, la cual está asociada a las células ciliadas mecanorreceptoras 
que codificaran el estímulo en forma de impulsos neuronales que se dirigirán hacia el sistema 
nervioso central (Jensen, 2011). 
4.3 Mecanismos de comunicación sonora en el medio terrestre. 
Los estudios con respecto a la emisión y recepción del sonido a través de la corteza terrestre son 
cada vez más abundantes, actualmente existen estudios que han registrado alrededor de 200.000 
especies de animales capaces de utilizar este medio de comunicación (Mortimer, 2017). Estos 
animales suelen vivir en medios donde existe una cierta resistencia a que las ondas lo atraviesen, 
como los entornos boscosos. Según los estudios de Kelley & Garstang, en este tipo de medios es 
más favorable la emisión de sonidos de baja frecuencia ya que son menos absorbidos por el medio 
y sufren menos atenuación (Kelley & Garstang, 2013). Otro medio que presenta esta misma 
resistencia es la corteza terrestre, animales que viven en madrigueras como las rata topo 
(Heterocephalus glaber) necesitan usar también sonidos de baja frecuencia ya que el medio 
terrestre es, del mismo modo, un medio con mínima atenuación frente a este tipo de frecuencia 
(Mortimer, 2017). 
La baja frecuencia de la onda vibratoria provoca la aparición de ondas sísmicas en la corteza 
terrestre. Normalmente se genera más de un tipo de onda sísmica al mismo tiempo, pero se pueden 
detectar de manera independiente ya que poseen diferente velocidad de propagación por el medio 
(Mortimer, 2017). Estos tipos de vibraciones se diferencian entre ondas P y S, en las ondas P las 
partículas se mueven paralelamente a la dirección de propagación de la onda, mientras que en las 
ondas S lo hacen de manera perpendicular a la dirección de propagación, como observamos en la 
Figura 18. Las ondas S engloban a las ondas superficiales, ondas Love y Rayleigh, que únicamente se 
propagan por las capas más superficiales de la corteza terrestre y cuya amplitud decrece con la 
profundidad (Griem, 2020). Concretamente, la amplitud de las ondas de Rayleigh tiene una pérdida 
de 3 dB cada vez que se duplica la distancia, esta pérdida es menor que las ondas sonoras que se 
propagan por el aire, ya que estas sufren una pérdida de 6 dB por cada duplicación, lo cual indica 
Figura 17: Sistema de audición del delfín mular, donde se 
encuentra el complejo tímpano-periótico (TPC), hueso 
timpánico (T), placa timpánica (tp), martillo (M), yunque (I), 
estribo (S), hueso periótico (P) y cóclea (co) (Hemilä et al., 
2010). 
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 Mecanismos de comunicación sonora en animales 
que la onda sísmica recorrerá mayor distancia con menor pérdida, siempre dependiendo de las 
condiciones del medio (O’Connell-Rodwell et al., 2000). 
4.3.1 Mecanismos de emisión y recepción del sonido en elefantes (Elephas maximus y 
Loxodonta africana). 
Este apartado se centra en los elefantes (familia Elephantidae) como animal modelo de este medio, 
ya que es capaz de emitir sonidos de baja frecuencia (1 a 20 Hz) y proyectarlos hacia la corteza 
terrestre, a través de la cual viajarán a cortas o a largas distancias hasta otros elefantes dependiendo 
de la energía de la señal de vibración (O’Connell-Rodwell, 2007). Esta energía vibratoria provoca la 
aparición de dos ondas, una onda acústica que viaja por el aire y una onda sísmica que viaja por la 
tierra. Actualmente varios estudios apuntan a que son las ondas de Rayleigh las que emiten en 
mayor medida los elefantes (O’Connell-Rodwell et al., 2000). 
Para la generación del sonido los elefantes comparten los principios básicos con el resto de 
mamíferos terrestres, el paso del aire desde los pulmones hasta las cuerdas vocales, cuya velocidad 
de vibración generan la frecuencia de la onda sonora. Las dos grandes diferencias que presentan 
estos enormes mamíferos son el tamaño de sus órganos y la presencia de la trompa, como 
observamos en la Figura 19. Estas dos condiciones y la presencia de la bolsa faríngea y el aparato 
hioideo, los cuales también pueden influir en el sonido, hacen que sea posible la producción de 
sonidos a muy bajas frecuencias (menores a 20 Hz) (Soltis, 2010). 
Figura 18: Tipos de ondas sísmicas (O’Connell-Rodwell et al., 2001). 
Figura 19: A) Anatomía de las diferentes partes de la laringe del elefante asiático,laringe y hioides (rojo), tracto 
bucal oral (rosa), tracto bucal nasal (azul). B) Corte medio sagital de la laringe, donde vemos la tráquea (1), 
cartílagos (2-4), pliegue bucal (5), pliegue ventricular (6), epiglotis (7). C) Tomografía computarizada. D) Dibujo 
esquemático (Herbst et al., 2012). 
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 Isabel Otero Vicente 
Estos infrasonidos generados por los elefantes son conocidos como retumbos, que son un tipo de 
vocalización que además de viajar a través del aire se acoplan a la tierra y viajan a través de la 
corteza terrestre a una distancia de varios kilómetros del animal que los emite (O’Connell-Rodwell 
et al., 2001). 
Según el estudio de Stoeger (Stoeger, 2021) gracias a la observación de retumbos en elefantes 
podemos diferenciar entre individuos de diferente sexo. En las hembras predomina la generación 
de sonido a partir de la contracción muscular de la laringe durante las llamadas a otros individuos a 
largas distancias, mientras que los sonidos generados de forma oral son utilizados para las llamadas 
a cortas distancias. 
Por otro lado, los elefantes macho son capaces de dar información sobre su edad y tamaño a través 
de sus retumbos. El éxito reproductivo en esta especie se ve favorecido gracias a su gran tamaño, 
edad y dominancia, por lo tanto estas vocalizaciones reflejarían estas características y asegurarían 
la reproducción del individuo (Stoeger, 2021). 
Este fenómeno fue estudiado en un grupo de elefantes africanos mediante el método de 
visualización de sonido, el cual podemos ver en el enlace web descrito a continuación. Este método 
permitía observar la intensidad y la procedencia de los retumbos de los individuos que fueron 
separados de este grupo y que luego se volvieron a reunir (Stoeger, 2021). 
https://figshare.com/articles/dataset/Visualizing_Sound_Emission_of_Elephant_Vocalizations_Evi
dence_for_Two_Rumble_Production_Types__/117289?file=290980 (Fecha de consulta 
14/02/2022). 
Además de generar una onda sísmica mediante retumbos, los elefantes también pueden generarla 
mediante la percusión directa sobre la corteza terrestre. La enorme masa corporal de este animal 
permite la creación de ondas superficiales sísmicas de baja frecuencia (O’Connell-Rodwell et al., 
2001). Por lo tanto, una estampida de elefantes o una serie de pisotones acelerados, podrían avisar 
a otros elefantes de la presencia de algún tipo de peligro a gran distancia (O’Connell-Rodwell et al., 
2000). Numerosos estudios resaltan la importancia de la capacidad que poseen los elefantes de 
detectar estas ondas sísmicas, la mayoría se centran en la relación de los elefantes con la detección 
de terremotos, ya que estos son capaces de detectarlos a largas distancias y alejarse del peligro 
mucho antes de que les afecte (Garstang & Kelley, 2017). Esta detección se puede observar en su 
comportamiento más defensivo, su direccionamiento hacia la fuente emisora del infrasonido o la 
inclinación de su cuerpo hacia la parte delantera, pueden ser algunas de las pautas que los elefantes 
repiten cuando perciben estas ondas sísmicas (O’Connell-Rodwell et al., 2006). 
Estos comportamientos se generan a partir del estímulo que provoca la onda sísmica en ellos, varios 
estudios, como el de Stoeger (Stoeger, 2021) o el de O´Connell-Rodwell (O’Connell-Rodwell et al., 
2006), afirman que los elefantes poseen dos posibles maneras de detección e interpretación de este 
tipo de onda, la conducción ósea o los mecanorreceptores sensibles a la vibración. 
La conducción ósea permite la transmisión de las vibraciones del suelo a través de todo el cuerpo 
hasta llegar al oído medio. El sonido provoca la vibración de la membrana timpánica, la cual está 
conectada a la cadena de huesecillos que transfieren y amplifican la vibración hacia el oído interno. 
Una vez que llega la vibración al oído interno esta señal se transforma en una señal electroquímica, 
la cual se va a procesar en la corteza cerebral donde será posible la interpretación de esta señal de 
sonido (Stoeger, 2021). Para mejorar esta recepción de la onda los elefantes inclinan su cabeza y su 
peso hacia las patas delanteras alineando así la recepción de la onda directamente con sus orejas, 
esto normalmente ocurre cuando los estímulos sísmicos tienen una mayor frecuencia. Los elefantes 
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 Mecanismos de comunicación sonora en animales 
tienen una gran capacidad para discriminar los cambios de 
frecuencia de la onda que reciben, esto es debido a que la 
cóclea posee una resonancia muy nítida (O’Connell-Rodwell, 
2007). 
Además poseen depósitos de grasa y cartílago rígido, en la 
cabeza y en el pie, como vemos en la Figura 20, que recuerdan 
a la grasa acústica de otros mamíferos, como los delfines, la cual 
les permite aumentar el doble la intensidad del sonido que 
reciben (O’Connell-Rodwell et al., 2001). También poseen un 
esfínter de musculo esquelético rodeando al más externo, este 
se contrae mediante estimulación táctil y permite la oclusión de 
la abertura del canal auditivo. Se cree que esta oclusión serviría 
para amortiguar las señales acústicas y así mejorar la detección 
de las señales sísmicas (O’Connell-Rodwell, 2007). 
La recepción somatosensorial también puede ser otra vía para la recepción de la onda, en esta 
recepción varios tipos de órganos sensoriales cutáneos actuarían como mecanorreceptores. La 
punta de la trompa del elefante asiático contiene estos mecanorreceptores, tanto corpúsculos de 
Pacini, situados profundamente, como de Meissner, más superficiales, y también se han encontrado 
corpúsulos de Pacini en el pie del elefante. Esta presencia de los corpúsculos en el pie se acentúa en 
la parte delantera y trasera de la capa dérmica del pie lo que puede relacionarse con su postura a la 
hora de inclinarse hacia delante para que la vibración sísmica llegue directamente a sus orejas 
(Stoeger, 2021). 
 
5. Conclusiones 
A lo largo del presente trabajo se ha estudiado los mecanismos de comunicación animal mediante 
la realización de una revisión bibliográfica. El estudio de estos mecanismos nos ha ayudado a 
entender como ocurre la emisión y recepción de las ondas sonoras en los diferentes medios 
naturales. 
Para la adaptación al medio aéreo, los grillos han desarrollado estructuras especializadas en sus alas, 
capaces de producir una vibración sonora mediante el proceso de estridulación. Para la recepción 
utilizan mecanorreceptores que conectan con la neurona sensitiva que a su vez convierte la 
vibración en un estímulo sensorial. 
En el caso de los delfines estas estructuras se encuentran unidas a su sistema respiratorio y permiten 
la liberación de la onda de sonido a través del melón hacia el medio acuático. Su recepción se basa 
en el paso de la onda por la mandíbula inferior, hasta el oído interno donde se transforma en un 
impulso neuronal. 
Para la comunicación a través del medio terrestre, los elefantes poseen dos mecanismos de 
generación de sonidos, mediantelos famosos retumbos producidos en su cavidad oral, o mediante 
la percusión directa sobre el sustrato. En la recepción también existen dos vías, la conducción ósea, 
que atraviesa todo el cuerpo del animal hasta llegar a sus oídos, o mediante mecanorreceptores 
situados en sus pies. 
Con respecto a la mayor abundancia de información obtenida durante la realización de este trabajo 
se debe destacar el medio aéreo, en parte debido a que el propio ser humano lo habita como especie 
Figura 20: Almohadilla de grasa 
cartilaginosa del talón de un elefante 
asiático adulto (O’Connell-Rodwell, 
2007). 
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20 
 
 Isabel Otero Vicente 
pero también en parte a que las especies más estudiadas en acústica, como el grillo de campo, 
residen en este medio. 
Para el medio marino la cantidad de información obtenida también ha sido abundante, la especie 
modelo escogida ha sido una de las primeras en ser estudiada en este campo, debido a su 
importancia en la generación de sonido mediante ecolocalización. 
Por el contrario, el medio del que se han encontrado menor número de publicaciones es el medio 
terrestre, el paso de la onda a través de la corteza terrestre como medio de comunicación se ha 
estudiado en muy pocas especies, siendo la del elefante de la que más información se ha obtenido. 
La abudancia de información en esta especie se debe a que este tipo de comunicación tiene gran 
importancia para ella, puesto que viven en grupos muy separados espacialmente y necesitan la 
comunicación a larga distancia. 
- Conclusións 
Ó longo do presente traballo estudiáronse os mecanismos de comunicación animal mediante a 
realización dunha revisión bibliográfica. O estudo de estos mecanismos axudáronnos a entender 
como ocorre a emisión e recepción das ondas sonoras nos diferentes medios naturais. 
Para a adaptación ó medio aéreo, os grilos desenrolaron estruturas especializadas nas súas ás, 
capaces de producir una vibración conora mediante o proceso de estridulación. Para a recepción 
utilizan mecanorreceptores que conectan coa neurona sensitica que á súa vez convirte a vibración 
nun estímulo sensorial. 
No caso dos golfiños estas estruturas atópanse unidas ó seu sistema respiratorio e permiten a 
liberación da onda de son a través do melón cara o medio acuático. A súa recepción baséase no 
paso da onda pola mandíbula inferior, ata o oído interno onde se transforma nun impulso neuronal. 
Para a comunicación a través do medio terrestre, os elefantes posúen dous mecanismos de xeración 
de sons, mediante os famosos retumbos producidos na súa cavidade oral, ou mediante a percusión 
directa sobre o sustrato. Na recepción tamén existen dúas vías, a condución ósea, que atravesa todo 
o corpo do animal ata chegar ós oídos, ou mediante mecanorreceptores situados nos seus pés. 
Con respecto á maior abundancia de información obtida durante a realización deste traballo débese 
destacar o medio aéreo, en parte debido a que o propio ser humano o habita como especie pero 
tamén en parte a que as especies máis estudadas en acústica, como o grilo de campo, residen neste 
medio. 
Para o medio mariño a cantidade de información obtida tamén foi abundante, a especie modelo 
escollida foi unha das primeiras en ser estudada neste campo, debido á súa importancia na xeración 
de sons mediante ecolocalización. 
Pola contra, o medio do que se obtivo menor número de publicacións é o medio terrestre, o paso 
da onda a través da corteza terrestre como medio de comunicación estudiouse en poucas especies, 
sendo a do elefante da que máis información se obtivo. A abundancia de información nesta especie 
débese a que este tipo de comunicación ten gran importancia para ela, posto que viven en grupos 
moi separados espacialmente e necesitan a comunicación a larga distancia. 
 
 
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 Mecanismos de comunicación sonora en animales 
- Conclusions 
Throughout the present work we have studied the mechanisms of animal communication by means 
of a bibliographic review. The study of these mechanisms has helped us to understand how the 
emission and reception of sound waves occurs in different natural environments. 
For adaptation to the aerial environment, crickets have developed specialized structures in their 
wings, capable of producing sound vibration through the process of stridulation. For reception, they 
use mechanoreceptors that connect with the sensory neuron, which in turn converts the vibration 
into a sensory stimulus. 
In the case of dolphins these structures are attached to their respiratory system and allow the 
release of the sound wave through the melon into the aquatic environment. Its reception is based 
on the passage of the wave through the lower jaw to the inner ear where it is transformed into a 
neuronal impulse. 
For communication through the terrestrial environment, elephants have two mechanisms of sound 
generation, by means of the famous rumbles produced in their oral cavity, or by direct percussion 
on the substrate. There are also two ways of reception, bone conduction, which crosses the whole 
body of the animal until it reaches its ears, or by means of mechanoreceptors located in its feet. 
With respect to the greatest abundance of information obtained during the course of this work, the 
aerial environment should be highlighted, partly due to the fact that humans themselves inhabit it 
as a species, but also partly because the species most studied in acoustics, such as the field cricket, 
reside in this environment. 
For the marine environment the amount of information obtained has also been abundant, the 
model species chosen has been one of the first to be studied in this field, due to its importance in 
the generation of sound by echolocation. 
On the other hand, the medium from which fewer publications have been found is the terrestrial 
medium; the passage of the wave through the earth's crust as a means of communication has been 
studied in very few species, with the elephant being the one from which most information has been 
obtained. The abundance of information in this species is due to the fact that this type of 
communication is of great importance to them, since they live in very spatially separated groups 
and need long distance communication. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 Isabel Otero Vicente 
6. Bibliografía 
- Alexander, R. D. (2016). Aggressiveness, Territoriality and Sexual Behavior in Field Crickets 
(Orthoptera: Gryllidae).