Bioenergética U3

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UNIDAD III 
Bioenergética 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BIOENERGÉTICA 
La vida depende del flujo de energía constante procedente de las reacciones 
termonucleares que tienen lugar en el núcleo solar. Una pequeña fracción (menos 
del 1%) de la energía solar que llega a la Tierra se transforma, por medio de 
procesos que ocurren en plantas y otros organismos fotosintéticos, en la energía 
que impulsa todos los procesos vitales. Los sistemas vivos transforman la energía 
radiante del Sol en distintos tipos de energía, entre ellos, química y mecánica, que a 
su vez, son utilizados por todo ser vivo. En los organismos vivos, las funciones 
vitales se llevan a cabo a través de numerosos mecanismos que involucran 
millones de reacciones químicas. A estos mecanismos, en su conjunto, se los 
denomina “metabolismo”. 
 
 
 
METABOLISMO 
Como mencionamos anteriormente, en los organismos vivos, las funciones vitales 
se llevan a cabo a través de numerosos mecanismos que involucran millones de 
reacciones químicas. A estos mecanismos, en su conjunto, se los denomina 
“metabolismo”. A través del mismo, la célula se construye a sí misma. El total de 
reacciones químicas involucradas en la biosíntesis de sus partes estructurales y 
funcionales, recibe el nombre de anabolismo. Decimos entonces, que el 
anabolismo está formado por todas las reacciones de síntesis que consumen 
energía. 
Para que las células puedan construir y ejecutar funciones especificas y de 
mantenimiento, es necesario que degraden moléculas de las cuales obtienen 
energía y los materiales necesarios para impulsar las reacciones anabólicas. A esta 
actividad química, se la conoce como catabolismo. Decimos entonces, que el 
catabolismo está formado por todas las reacciones de degradación que liberan 
energía y materia prima. 
 
 
 
 
Las células, como maquinarias transformadoras de energía, son el lugar en donde 
se llevan a cabo miles de procesos. En sus estructuras se realizan de manera 
coordinada, miles de reacciones químicas diferentes, muchas de las cuales ocurren 
de manera simultánea. Al conjunto de reacciones, agrupadas en una serie 
ordenada de pasos, se las conoce como”vías metabólicas”. Cada vía, puede estar 
formada por una docena o más de reacciones secuencial y cumple una función 
determinada en la vida de la célula o del organismo. Muchas de ellas incluso, 
convergen en algún punto. Estas reacciones secuenciales, pueden llevarse a cabo 
más fácilmente y más rápido, gracias a la acción de ciertas proteínas, denominadas 
“enzimas” 
 
ENZIMAS 
Para que dos moléculas reaccionen deben poseer una energía adecuada, 
denominada energía de activación, a fin de chocar con suficiente fuerza para 
superar su repulsión mutua y debilitar los enlaces químicos existentes. Las enzimas 
son catalizadores biológicos, encargadas de modificar la velocidad de una reacción 
química, disminuyendo la energía de activación, sin sufrir un cambio permanente en 
su proceso. 
 
 
 La mayoría de las enzimas son proteínas globulares de gran tamaño formadas por 
una o más cadenas polipeptidicas, las cuales se encuentran plegadas de forma tal 
que dejan lugar a un surco o bolsillo, denominado “sitio activo”, en el cual se unen 
las moléculas de sustrato específicas y ocurren las reacciones químicas. Es 
importante aclarar, que diferentes enzimas catalizan diferentes reacciones 
químicas. 
La selectividad con que se producen las interacciones entre la enzima y su sustrato 
depende de un reconocimiento estereoespecifico, es decir, reconocimiento de 
formas entre el sitio activo y el/los sustratos. La relación del sustrato con el sitio 
activo es similar a la unión de la llave con su cerradura. Sin embargo, estudios 
posteriores revelaron que el sustrato puede alterar la conformación de la enzima, 
induciendo un ajuste entre el sitio activo y el sustrato. Este ajuste inducido crea 
tensión entre las moléculas, facilitando el curso de la reacción. 
 
 
 
 
 
 
REGULACION DE LA ACTIVIDAD ENZIMATICA 
 
 Interacciones Alostericas: ocurren en aquellas enzimas que poseen 2 sitios de 
unión: el sitio activo y el sitio de regulación, al cual se une una segunda 
molécula conocida como efector alosterico. La unión del mismo, altera la 
conformación de la enzima, modificando su sitio activo y así, activando o 
inactivando a la misma. 
 Inhibidor competitivo: algunos compuestos inhiben la actividad enzimática, 
ocupando temporalmente el sitio activo de la enzima; esta forma de regulación 
se conoce como inhibición competitiva, dado que el compuesto regulador y el 
sustrato compiten para unirse al sitio activo. Esta inhibición es totalmente 
reversible. 
 Inhibidores no competitivos: en ésta, el compuesto inhibitorio se une a la 
enzima en un sitio de la molécula distinto del sitio activo, cambiando la 
conformación de la misma. 
 Inhibidores irreversibles: en este caso, algunas sustancias se unen de manera 
irreversible y permanente al sitio activo de la enzima 
 
Efectos del pH y la temperatura sobre la actividad enzimática 
 
 Efecto de la temperatura: Cada enzima posee una temperatura óptima 
para actuar. Cambios en la misma, inducen modificaciones en la 
estructura de la enzima, alterando su funcionamiento 
 
 
 Efecto del pH: Cada enzima posee un pH óptimo para actuar. Cambios 
en el misma, inducen modificaciones en la estructura de la enzima, 
alterando su funcionamiento 
 
 
 
 
Cofactores y Coenzimas 
 
La actividad de algunas enzimas no depende de manera exclusiva de las 
interacciones entre el sitio activo y el sustrato. Muchas enzimas, requieren de 
sustancias adicionales para que puedan funcionar, las cuales se conocen como 
Cofactores. Entre ellos, podemos nombrar a algunos iones, por ejemplo: el ion 
Mg++ es indispensable en aquellas enzimas responsables de catalizar 
reacciones de fosforilacion. 
Ciertas moléculas orgánicas no proteicas, denominadas coenzimas, también 
funcionan como Cofactores en reacciones enzimáticas. Estas moléculas, se 
unen temporaria o permanentemente a la enzima, bastante cerca del sitio activo. 
Algunas funcionan como aceptores de electrones en reacciones REDOX, 
acompañados de un ion hidrogeno, el cual luego es transferido a otra molécula. 
Entre las coenzimas más abundantes, encontramos el NAD (nicotinamida 
adenina dinucleotido), fundamental en la glucolisis y respiración celular. El NAD+ 
(nicotinamida adenina dinucleótido) es un derivado de la vitamina niacina que 
actúa siempre como coenzima de deshidrogenasas, transportando un átomo de 
H más un electrón (dos e- en total) y liberando un H+. 
 
 
 
 
 
 
ATP: LA MONEDA ENERGETICA DE LA CELULA 
En las vías metabólicas, se acoplan reacciones que liberan energía 
(exergónicas) y que absorben energía (endergónicas). Las primeras, aportan la 
energía libre necesaria para que ocurran las endergónicas. Una gran proporción 
de esta energía proviene de una sola molécula: ADENOSIN TRIFOSFATO ó 
ATP. Esta molécula está formada por una base nitrogenada (adenina), un azúcar 
pentosa (ribosa) y tres grupos fosfato, unidos por enlaces de alta energía 
(covalentes). Estos enlaces pueden romperse con facilidad, liberando una 
cantidad adecuada de energía. Cuando un grupo fosfato es hidrolizado, la 
molécula de ATP da lugar a una nueva molécula: ADP (adenosin difosfato) más 
un grupo fosfato 
 
 
 
 
Organismos Heterótrofos y Autótrofos 
La energía que produjeron las primeras moléculas orgánicas, provino de una 
variedad de fuentes existentes en la tierra primitiva y en su atmosfera: calor, 
radiaciones UV y perturbaciones eléctricas. Cuando aparecieron las primeras 
células primitivas, o estructuras semejantes a células, requirieron un aporte 
continuo de energía para mantenerse, crecer y reproducirse. 
Los organismos modernos y las células de las cuales están compuestos pueden 
satisfacer sus requerimientos energéticos en una de las dos formas. Los 
organismos heterótrofos son aquellosque dependen de fuentes externas de 
moléculas orgánicas para obtener su energía y sus moléculas estructurales. En 
esta categoría se encuentran los animales y los hongos, así como muchos 
organismos unicelulares. Los organismos autótrofos, por contraste, son aquellos 
que se “autoalimentan”; es decir, no requieren moléculas orgánicas procedentes 
de fuentes externas para obtener su energía o para utilizarlas como pequeñas 
moléculas de tipo estructural. Estos organismos son capaces de sintetizar sus 
propias moléculas orgánicas ricas en energía a partir de sustancias inorgánicas 
simples. La mayoría de los autótrofos incluyendo las plantas y varios tipos 
diferentes de organismos unicelulares, realizan fotosíntesis, lo que significa que 
la fuente de energía para sus reacciones de síntesis es la energía solar. Ciertos 
grupos de bacterias, sin embargo, son quimiosinteticas; estos organismos 
capturan la energía liberada por reacciones inorgánicas específicas para 
impulsar sus procesos vitales y la síntesis de las moléculas orgánicas 
necesarias. 
Todos los heterótrofos como los autótrofos parecen estar representados entre 
los microfósiles más antiguos. Se ha postulado durante largo tiempo, que la 
primera célula viva fue un heterótrofo extremo. Sin embargo, descubrimientos 
recientes han planteado la posibilidad de que las primeras células hayan sido 
autótrofas, quimiosinteticas o fotosintéticas antes que heterótrofas. Se han 
descubierto varios grupos diferentes de bacterias quimiosinteticas que hubieran 
sido muy adecuadas para las condiciones que prevalecían en la tierra primitiva. 
 
GLUCOLISIS Y RESPIRACION CELULAR 
 
Para comprender el metabolismo de los carbohidratos que es principal proceso 
de obtención de energía de los seres vivos, es importante comprender primero, 
el mecanismo de oxidación de la glucosa. 
Durante el proceso de oxidación de la glucosa los enlaces C-C, C-H y O-O se 
rompen y se forman los enlaces C-O y O-H, liberando en consecuencia, energía. 
 
 Glucosa + Oxígeno => Dióxido de Carbono + Agua + Energía 
 
 C6H12O6 + 6O2=> 6CO2 + 6H2O + energía (868 Kcal/mol) 
 
Alrededor del 40% de la energía libre desprendida por la oxidación de la glucosa, 
se conserva en la conversión de ADP en ATP. 
En los sistemas vivos aeróbicos, la oxidación de la glucosa se desarrolla en 2 
etapas: la primera se conoce como glucolisis (que es realizada en el citoplasma 
celular) y la segunda, respiración (en células eucariotas, se realiza en las 
mitocondrias), que a su vez se divide en: ciclo de Krebs y transporte de 
electrones. 
 
 
 
 
GLUCOLISIS 
La glucólisis o glicolisis (del griego glycos: azúcar y lysis: ruptura), es la vía 
metabólica encargada de oxidar o fermentar la glucosa y así obtener energía para 
la célula. Ésta consiste de diez reacciones enzimáticas que convierten a la glucosa 
en dos moléculas de piruvato, la cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y 
así continuar entregando energía al organismo. 
Es la vía inicial del catabolismo (degradación) de carbohidratos , y tiene tres 
funciones principales: 
http://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/Glucosa.html
1.- La generación de moléculas de alta energía ( ATP y NADH ) como fuente de 
energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) 
y anaeróbica (ausencia de oxígeno). 
2.- La generación de piruvato que pasará al Ciclo de Krebs , como parte de la 
respiración aeróbica. 
3.- La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser ocupados 
por otros procesos celulares. 
Etapas de la glucolisis: 
 
1. El grupo fosfato terminal se transfiere desde el ATP al C en posición 6 de la 
molécula de glucosa, formando glucosa-6-fosfato. 
2. Formación de fructosa, dando lugar a fructosa-6-fosfato 
3. La frucvtosa-6-fosfato gana un segundo fosfato que proviene de otro ATP, 
produciendo la fructosa-1,6-bifosfato 
4. La fructosa 1,6 difosfato se rompe dando lugar a dos moléculas de 3 
carbonos: dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehido fosfato. A partir de aquí, 
consideramos que son 2 las moléculas de gliceraldehido fosfato participantes, 
ya que la dihidroxiacetona fosfato, se convierte en gliceraldehido fosfato por 
acción de una enzima isomerasa. 
5. Cada molécula de gliceraldehido se oxida (pierden átomos de H con sus 
electrones) y NAD+ se reducen a NADH + H+. Un ion fosfato se une a la 
posición 1 de cada molécula de gliceraldehido. 
6. El fosfato se libera de cada molécula de bifosfoglicerato, reaccionando con 
una molécula de ADP y dando como resultado ATP 
7. El grupo fosfato remanente se transfiere de una posición 3 a una posición 2 
8. Se elimina una molécula de H2O (por cada molécula de gliceraldehido), dando 
origen al fosfoenol piruvico 
9. El fosfato se transfiere a una molécula de ADP, formando otra de ATP, 
originando el acido piruvico o piruvato 
 
 
En síntesis: 
 
Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2Pi + 2NAD+ 
 
 
 
 2 Ácido pirúvico + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O 
 
Las dos moléculas de acido piruvico, pueden seguir 2 caminos: en presencia de 
oxigeno, seguirá una vía aerobia o en ausencia del mismo, seguirá una vía 
anaerobia. 
 
 EN PRESENCIA DE OXIGENO: 
Cuando hay O2 disponible, la siguiente etapa de la degradación de la 
glucosa implica la oxidación progresiva del acido piruvico a CO2 y H2O, 
proceso conocido como respiración 
 
RESPIRACION 
Como indicamos anteriormente, la respiración celular tiene dos etapas: ciclo de 
Krebs y transporte de electrones. Ambas reacciones se desarrollan dentro de la 
mitocondria, y durante las mismas se genera el 95% del ATP producido por las 
células. 
Luego de la generación de acido piruvico, cada molécula es transportada desde el 
citoplasma celular hacia la matriz mitocondrial. Allí, cada molécula de acido piruvico 
producido durante la glucolisis es oxidado, generando una molécula de CO2, un 
grupo acetilo y NADH. Cada grupo acetilo es unido momentáneamente a la 
Coenzima A, formando acetil-CoA. Este compuesto, es el nexo entre la glucolisis y 
el ciclo de Krebs. 
Por lo tanto, cada molécula de glucosa original, se ha oxidado a dos moléculas de 
CO2, 2 grupos acetilo y 2 moléculas de NADH (sólo en la oxidación de piruvato) 
 
 Piruvato + NAD+ + Coa Acetil Coa + NADH + H+ + CO2 
 
 
 CICLO DE KREBS 
Al entrar en el ciclo de Krebs, el grupo acetilo de 2 carbonos (liberado de la 
Coenzima A) se combina con el acido oxalacetico de 4 carbonos, 
produciendo un compuesto de 6 carbonos, el acido cítrico. En el curso de 
este ciclo, 2 de los 6 carbonos del acido cítrico se oxidan a CO2. Parte de 
la energía liberada durante el ciclo. E sutilizada en la conversión de ADP a 
ATP (una molécula por ciclo), y otra parte es usada para la producción de 
NADH + H+ a partir de NAD+ (tres moléculas por ciclo). Otra parte de la 
energía es utilizada en la reducción de otro transportador de electrones, la 
molécula de FAD (Flavina adenina dinucleotido), generando cada ciclo 1 
moléculas de FADH2 a partir de FAD. 
Es importante destacar que el ciclo de Krebs no requiere de la 
participación del O2, ya que los electrones y protones eliminados durante la 
oxidación son aceptados por el NAD+ y el FAD. 
El rendimiento energético provisto entonces, por el Ciclo de Krebs, por 
cada molécula de glucosa (que rinde 2 de acido piruvico) es: 2 ATP, 6 
NADH + H+ y 2 FADH2 
 
 
Es importante destacar, que el ciclo de Krebs es un importante centro 
integrador de vías de síntesis y degradación. Además de glucosa, otros 
carbohidratos, los lípidos y las proteínas cuando son degradados dan lugar 
a intermediarios que directamente pueden ingresar al ciclo para producir 
energía. Así mismo muchos de los intermediarios de la glucólisis y del ciclo 
de Krebs pueden servir para sintetizar glúcidos, proteínas, lípidos y ácidos 
nucleídos. 
 
 
 
 TRANSPORTE DE ELECTRONES 
La molécula de glucosa original ya esta oxidada completamente,parte de 
su energía se uso en la conversión de ADP a ATP. Sin embargo, la mayor 
parte de la energía almacenada permanece en los electrones aceptados 
por NAD+ y FAD, que se redujeron a NADH y FADH2. Estos electrones se 
encuentran en un nivel energético alto y son conducidos a un nivel 
energético inferior a través de reacciones de oxidorreduccion, que 
constituyen la cadena transportadora de electrones, ubicada en las 
crestas mitocondriales. 
Esta cadena, está compuesta por complejos enzimáticos unidos a 
moléculas de citocromos, gracias a las cuales, las enzimas pueden 
catalizar las reacciones de oxidorreduccion. Cada citocromo posee 
estructura diferente, lo que le permite captar electrones con diferentes 
niveles energéticos. Estos electrones son aceptados por un átomo de 
hierro, presente en cada citocromo. A medida que los electrones son 
cedidos, el transportador se oxida y a la vez se reduce el aceptor 
siguiente. Los electrones del NADH son cedidos a FMN ya que tienen un 
nivel energético superior y los electrones de FADH2 son cedidos a CoQ, 
dado que está en un nivel energético inferior. Por último, los electrones 
son aceptados por el O2 que entonces se combina con protones (H+) 
presentes en el medio, produciendo H2O. 
 
 
 
Cuando los electrones se mueven por la cadena, saltando a niveles 
energéticos inferiores, se libera energía, la cual es utilizada por la 
mitocondria para producir ATP a partir de ADP + Pi, en un proceso llamado 
fosforilacion oxidativa. Este proceso es favorecido, gracias a un gradiente 
de H + establecido en la membrana interna mitocondrial. 
Los componentes de la cadena de electrones están dispuestos sobre la 
membrana interna de la mitocondria, la mayoría de los cuales, están en 
intima asociación con proteínas integrales de membrana. En tres puntos 
de la cadena, la energía liberada durante el pasaje de electrones, se utiliza 
para bombear H+ desde la matriz hacia el espacio entre las membranas 
internas y externas. Este transporte, genera una diferencia de 
concentración de H+ (es mayor en el espacio intermembranoso) y una 
diferencia de cargas eléctricas, quedando la matriz más negativa y el 
espacio intermembranoso mas positivo. Ambos efectos, generan un 
gradiente electroquímico, llamado fuerza protón-motriz, que impulsa a los 
protones de nuevo al interior de la matriz a través de un complejo proteico 
especifico, la ATPsintetasa, ubicado en las crestas mitocondriales y 
encargado de acoplar el movimiento de H+ a la síntesis de ATP 
 
 
 
 EN AUSENCIA DE OXIGENO 
Si no hay O2 en el medio, el ácido piruvico puede convertirse en etanol o 
en ácido láctico. Esta vía, en la que el aceptor final de la oxidación de la 
glucosa es un compuesto diferente al O2, se denomina vía anaeróbica. La 
formación de etanol a partir de la glucosa, se denomina fermentación 
alcohólica, mientras que la formación de ácido láctico a partir de glucosa, 
se denomina fermentación láctica. Ésta última, ocurre en varios 
microorganismos y células animales, donde la presencia de O2 es escasa. 
Por ejemplo, ocurre en las células musculares durante ejercicios intensos. 
Si bien la frecuencia respiratoria es aumentada y por consiguiente, la 
entrada de O2, ésta no es suficiente para satisfacer todos los 
requerimientos del organismo. Sin embargo, las células musculares 
continúan trabajando, la glucolisis continua, pero el acido piruvico 
resultante no ingresa en el ciclo de Krebs. En su lugar, se convierte a acido 
láctico el cual disminuye el pH del medio, de modo que las fibras 
musculares no pueden trabajar y produce fatiga muscular. 
 
REGULACION DE LA GLUCOLISIS Y LA RESPIRACION CELULAR 
Este proceso se lleva a cabo mediante el control de la actividad de las enzimas que 
participan en puntos clave de ambos procesos. 
• Fosfofructoquinasa: esta enzima, presente en la glucolisis, es 
inhibida por altas concentraciones de ATP 
• Citrato sintasa: enzima presente en ciclo de Krebs y es inhibida 
alostericamente por el ATP 
 
En el caso de la fosforilacion oxidativa, depende de la disposición de ADP. Si las 
células tienen poca demanda de ATP, ya no habrá ADP disponible y por lo tanto el 
flujo electrónico disminuirá.