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Cátedra de Química Biológica – Facultad de Ciencia Naturales – UNSa GUÍA DE ESTUDIO 5 METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS Contenidos: Metabolismo de los triacilglicéridos: biosíntesis de ácidos grasos. Lipólisis y β- oxidación de los ácidos grasos. Colesterol. Objetivos – Estudiar las principales vías metabólicas de los triacilglicéridos. – Comprender el rol central que tienen los lípidos en la producción de energía. INTRODUCCIÓN Los lípidos son compuestos primarios, de distribución universal en las células y organismos, en donde cumplen con funciones biológicas esenciales al ser componentes esenciales de las membranas biológicas, además, funcionan como depósito de energía y participan en la señalización intra- e intercelular (ej: hormonas). Los lípidos constituyen un grupo muy heterogéneo de compuestos formados por C, H, O y ocasionalmente N, S y P en sus moléculas. En general son ésteres o amidas de ácidos grasos superiores con distintos alcoholes o aminoalcoholes. Pueden integrar la molécula de un lípido compuestos tan variados como glicerol, ácidos grasos, aminoalcoholes, etanolamina, colina, esfingosina, serina, monosacáridos u oligosacáridos, ácido fosfórico y ácido sulfúrico. A diferencia de las proteínas, polisacáridos y ácidos nucléicos, los lípidos no forman polímeros; sin embargo, se agregan (por ejemplo, forman la matriz estructural de las membranas biológicas). Al ser moléculas totalmente reducidas, reservan mucha energía en sus enlaces. Además, los lípidos no se hidratan lo que hace que sean moléculas más compactas permitiendo reservar más energía en menos espacio. Los lípidos se pueden clasificar según contengan ácidos grasos en su estructura en: triacilglicéridos, glicerofosfolípidos, esfingolípidos y ceras; o en aquellos que derivan de unidades de isoprenos: esteroides y terpenos. Por hidrólisis, en general, los lípidos liberan alcoholes y ácidos grasos. Entre los alcoholes constituyentes de los lípidos el más abundante es el glicerol (propanotriol), seguido del esterol y la esfingosina. Por otro lado, los ácidos grasos también son considerados lípidos, son ácidos carboxílicos con cadena lineal larga (> C-12) y generalmente con un número par de átomos de carbono. Los triacilglicéridos (glicéridos formados por un glicerol esterificado con tres ácidos grasos) constituyen la reserva energética más importante del organismo (en forma de grasas del tejido adiposo en animales, o de aceites en plantas). En la lipólisis los triacilglicéridos ingeridos en la dieta o los acumulados como reserva dan lugar a glicerol y ácidos grasos. Los ácidos grasos pueden ser oxidados completamente en la mitocondria por el proceso llamado β-oxidación. ACTIVIDADES Ejercicio 1: Lipólisis a. ¿Dónde ocurre la lipólisis? Nombre a la enzima responsable de esta reacción, ¿a qué clase de enzimas pertenece? b. Ciertos tejidos son capaces de metabolizar el glicerol transformándolo en dihidroxiacetona-3P. ¿Qué enzimas intervienen en este proceso? ¿Cuál es el destino final de la dihidroxiacetona-3P? Cátedra de Química Biológica – Facultad de Ciencia Naturales – UNSa Ejercicio 2: β-oxidación de los ácidos grasos: la beta oxidación de los ácidos grasos ocurre en tres etapas. En primer lugar, los ácidos grasos provenientes de la lipólisis deben ser activados (etapa 1). Luego, deben ser transportados al interior de la mitocondria (etapa 2) donde finalmente sufrirán su oxidación total (etapa 3). a. ¿En qué consiste la activación de los ácidos grasos? ¿qué enzima y qué cofactores intervienen en este proceso? b. ¿Por qué se requiere de un mecanismo de transporte de los ácidos grasos activados al interior de la mitocondria? ¿Dónde se ubican las enzimas responsables de la transferencia? c. Ordene los siguientes eventos relacionados a las etapas preparatorias previas a la β- oxidación de los ácidos grasos: __Regeneración de acil-CoA por acción de la carnitina-acil transferasa II __Transferencia del acil-carnitina hacia el interior de la mitocondria __Transferencia de la carnitina hacia el citosol __Formación de acil-carnitina a partir de acil-CoA + carnitina por acción de la carnitina- acil transferasa I __Formación de acil-CoA a partir de un ácido graso y coenzima A d. Complete el esquema relacionado a los distintos pasos de la beta oxidación de los ácidos grasos con las siguientes palabras: NAD, tiolasa, 2° oxidación, Tiólisis, acil-CoA deshidrogenasa, CoA, FADH2, enoil-CoA hidratasa, NADH2, hidroxiacil deshidrogenasa, 1° oxidación, FAD, Hidratación Cátedra de Química Biológica – Facultad de Ciencia Naturales – UNSa e. ¿Cuál es el destino del NADH2, FADH2 y acetil-CoA generados en cada ciclo de β- oxidación? ¿Cuántos ATP rinde cada ciclo de oxidación? Puede responder con cualquiera de las dos opciones de rendimiento explicadas en la clase teórica. f. Complete la siguiente tabla indicando el número de ciclos de β-oxidación para la degradación total de los distintos ácidos grasos y el rendimiento energético de ATP que se genera a partir de ellos desde su activación hasta su completa degradación. g. La oxidación completa de la glucosa a CO2 y H2O rinde aproximadamente unas 32 moléculas de ATP. Para poder comparar con lo que genera la oxidación completa de un ácido graso de 18 átomos de C, normalicemos el cálculo comparando con la oxidación del equivalente en glucosas, es decir 3 glucosas x 6-C= 18 átomos de C, rinden 96 ATP. Compare el rendimiento con lo que obtuvo en el punto anterior para el ácido esteárico, y explique: ¿cuál rinde más energía y por qué? Ejercicio 3: biosíntesis de ácidos grasos a. ¿Cuál es el principal sustrato de la biosíntesis de ácidos grasos? ¿De dónde proviene dicho sustrato? Nombre todos los precursores (sustratos y cosustratos) que se requieren para la síntesis de un ácido graso. b. La biosíntesis de ácidos grasos está a cargo del complejo multienzimático ácido graso sintasa. Investigue: ¿Qué beneficio se logra con la estrategia celular de que la síntesis completa proceda en un complejo multienzimático? ¿Cuál es el su principal producto? c. Los ácidos grasos son estructuras altamente reducidas. ¿Qué equivalentes de reducción se usa en la biosíntesis? ¿Dónde se generan? Nombre a las enzimas del complejo ácido graso sintasa que requieran como cosustrato equivalente de reducción. Ejercicio 4: Complete la siguiente tabla Proceso metabólico Sustrato/s y cosustratos Producto/s Lugar de la célula donde ocurre Tipo de proceso (catabólico o anabólico) Lipólisis Beta oxidación de ácidos grasos Biosíntesis de ácidos grasos Ácido graso Número de C del ácido graso Número ciclos de B-oxidación para degradación completa ( 𝑛º 𝑑𝑒 𝐶 𝑑𝑒𝑙 á𝑐𝑖𝑑𝑜 𝑔𝑟𝑎𝑠𝑜 2 − 1) Rendimiento energético (cantidad de ATP) Ácido caprílico 8 Acido palmítico 16 Ácido linoleico 18 Acido esteárico 18 Acido araquidónico 20
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