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CICLO DE CALVIN
CICLO DE CALVIN
El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijación del CO2 de la fotosíntesis consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en los estomas de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos. Fue descubierto por Melvin Calvin y Andy Benson.
Fotofosforilación
Se refiere al proceso de formación del ATP durante la fase luminosa de la fotosíntesis. 
La energía lumínica excita y desplaza electrones de la clorofila y otros pigmentos presentes en las plantas, algas y cianobacterias. La energía asociada con los electrones excitados se almacena en el ATP en un proceso que produce más moléculas de este tipo a partir de ADP y fosfato inorgánico.
Durante la fase luminosa o fotoquímica de la fotosíntesis, la energía lumínica ha sido almacenada en moléculas orgánicas sencillas e inestables, que van a aportar energía para realizar el proceso (ATP) y poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones (reducir) a otra molécula (nicotín-amida dinucleótido fosfato o NADPH + H+). 
Este proceso también se puede, por tanto, denominar como de asimilación del carbono.
 La primera ENZIMA que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosférico uniéndolo a una molécula orgánica (Ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina RuBisCo (por las siglas de Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxigenasa).
 La ecuación neta del ciclo de Calvin es: 
3CO2 + 6NADPH + 9 ATP → Gliceraldehído 3-P + 6NADP+ + 9ADP + 8 Pi
 Por cada 3 moléculas de CO2 que se incorporan en moléculas de hidratos de carbono, existe uma ganancia neta de uma molécula de Gliceraldehído-3-P.
Para un total de 6 moléculas de CO2:
 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP → C6H12O6P + 12NADP+ + 18ADP + 16 Pi (molécula de fosfato inorgánico) que representaría la formación de una molécula de 6 AC (hexosa).
(Berg et al. se refirió a Pi como ortofosfato, mientras que Nelson y Cox, Lehninger Principles of Biochemistry lo denominaron HPO 4 2- )
A cada vuelta completa del ciclo, una molécula de dióxido de carbono entra en el ciclo y es reducida, presentando regeneración de una molécula de RuBP.
Seis vueltas del ciclo, con la introducción de seis átomos de carbono, son necesarios para producir un azúcar de seis carbonos, tal como la glucosa. La ecuación general para la producción de una molécula de glucosa es:
6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP —> C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi + 6H2O
Las reacciones de ciclo pueden dividirse en tres fases: 
1. Fijación del carbono 
2. Reducción 
3. Regeneración
Las tres fases del ciclo de Calvin
1. Fijación del carbono:
• La RuBisCo cataliza la reacción entre la Ribulosa-1,5-bifisfato (pentosa, RuBP) con el CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 moléculas que contienen 3 AC cada una, el 3Fosfoglicerato. La importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser el enzima más abundante en la naturaleza.
El producto del ciclo es el gliceraldheído 3-fosfato, la molécula primaria transportada del cloroplasto hacia el citoplasma de la célula. Esta misma triasa fosfato (triasa significa un azúcar de tres carbonos) es formada cuando la molécula de fructuosa 1.6 bifosfato es rota en la cuarta etapa de la glucolisis y es inconvertible con otra triasa fosfato, la diidroxicetona.
2. Reducción de carbono:
• Primero ocurre un proceso de activación en el cual una molécula de ATP, es usada para la fosforilación del 3-fosfoglicerato, transformándolo en 1,3-difosofoglicerato. 
• Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molécula de NADPH + H+ reduzca el 1,3-difosfoglicerato mediante la acción de la enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, para formar G3P.
2. Reducción del carbono:
• Esta última molécula es una de 3C, es una molécula estable y con mayor energía libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. • Parte de G3P se transforma en su isómero DHAP. Estas dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual se formen el resto de azúcares (fructosa y glucosa), oligosacáridos (sacarosa) y polisacáridos (celulosa o almidón). 
• También, a partir de estos azúcares, se formarán directa o indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de biomoléculas que constituyen los seres vivos (lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, etc.).
3. Regeneración
El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribosa-5-fosfato, que mediante el consumo de otra molécula de ATP, regenera la RuBP original, dejándola disponible para que el ciclo se repita nuevamente. • En cada vuelta del ciclo se incorpora una molécula de CO2 a otra molécula preexistente de 5 AC (ribulosa-5-bisfosfato), el resultado final es la regeneración de la molécula de 5 AC y la incorporación de un nuevo carbono en forma orgánica C(H2O).
Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el G3P, molécula que sirve como base para la síntesis del resto de CARBOHIDRATOS. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molécula de G3P sale de éste y puede ser posteriormente utilizada para la formación de otras moléculas.
Resumen de los reactivos y productos del ciclo de Calvin
Se necesitan tres vueltas del ciclo de Calvin para crear una molécula de G3P que pueda salir del ciclo para formar glucosa. Resumamos las cantidades de moléculas clave que entran y salen del ciclo de Calvin a medida que se crea una molécula de G3P neta. En tres vueltas del ciclo de Calvin:
Carbono. 3 moléculas de CO2​ se combinan con 3 aceptores RuBP, lo cual forma 6 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (G3P).
1 molécula de G3P sale del ciclo para formar glucosa.
5 moléculas de G3P se reciclan, lo cual regenera 3 moléculas aceptoras de RuBP.
ATP. 9 moléculas de ATP se convierten en 9ADP (6 durante la etapa de fijación y 3 durante la etapa de regeneración).
NADPH. 6 moléculas de NADPH se convierten en 6 moléculas de NADP+ (durante la etapa de fijación).
Una molécula de G3P contiene tres átomos de carbono fijo, por lo que toma dos G3P para formar una molécula de glucosa de seis carbonos. Se necesitarían seis vueltas del ciclo, o 6 CO2​ 18 ATP y 12 NADPH, para producir una molécula de glucosa.
Fin
RESUMEN
1. Un ATP promueve la adición de un fosfato a un fosfato de azúcar de cinco carbonos para fabricar una molécula de fosfato de azúcar con dos fosfatos. La adición de este segundo fosfato energiza la molécula de cinco carbonos. De manera específica, se utiliza un ATP para fabricar ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP) a partir de ribulosa-5-fosfatp (Ru5P).
2. El dióxido de carbono se añade al fosfato de azúcar de cinco carbonos. En concreto, la enzima rubisco (ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa) añade CO2 a RuBP. Se dice que la rubisco es una carboxilasa, porque puede añadir un carbono de CO2 a otra molécula. En este caso, el compuesto de seis carbonos resultante, de corta vida, se rompe inmediatamente en dos moléculas de un ácido orgánico de tres carbonos, 3-fosfoglicerato (PGA). Este proceso se conoce como la fijación de carbono, porque el carbono del CO2 se incorpora ("fijo" o unido) a una molécula no gaseosa más compleja.
3. Dos moléculas de ATP añaden fosfatos a los ácidos orgánicos de tres carbonos. La adición de fosfatos energiza los ácidos orgánicos de tres carbonos. En concreto, se utilizan dos moléculas de ATP para convertir dos moléculas de PGA en moléculas de 1,3-bifosfoglicerato (BPG).
4. Dos moléculas de NADPH añaden electrones a los fosfatos de ácidos orgánicos de tres carbonos, reduciendo cada BPG a una molécula de gliceraldehído-3-fosfato (G3P). El resultado son dos moléculas de G3P, que representan un total de seis carbonos.
5. Después de tres recorridos del ciclo de Calvin, se ha fijado el suficiente carbono para permitir que una molécula de G3P abandone el ciclo y esté disponible para la fabricación de otros azúcares, a la vez que deja carbonos suficientes para regenerar Ru5P y completar el ciclo.
6. La mayor parte de G3P continúa a través del restodel ciclo de Calvin. Otras reacciones del ciclo aportan fosfatos de azúcar de cuatro, seis y siete carbonos. Finalmente, el ciclo regenera la molécula de cinco carbonos de Ru5P, lo que inicia un nuevo recorrido del ciclo.
RESUMEN DEL CICLO DE CALVIN
Ciclo de Calvin.  En la etapa 1  la reacción catalizada por la carboxilasa de difosfato de ribulosa (Rubisco) se fija el CO2 mediante enlace con el difosfato de ribulosa. El producto se separa rápidamente en dos moléculas de 3-fosfoglicerato.Mientras que seis moléculas de CO2 se fijan por combinación con seis moléculas de difosfato de ribulosa. La fijación de CO2 se indica en la fase 1. 
En la etapa 2, las 12 moléculas de PGA se fosforilaron para formar 12 moléculas de 1,3-difosfoglicerato (DPG), que se reducen con los electrones que NADPH proporciona para formar 12 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (GAP). 
En este punto, dos de las moléculas de GAP salen (etapa 3) para emplearse en la síntesis de sacarosa en el citosol, que puede considerarse el producto de las reacciones independientes de la luz. Las otras 10 moléculas se convierten en seis moléculas de difosfato de ribulosa, que actúan como receptor para seis moléculas más de CO2. La regeneración de seis moléculas de difosfato de ribulosa requiere la hidrólisis de seis moléculas de ATP. El NADPH y el ATP que se utilizan en el ciclo de Calvin representan los dos productos de alta energía de las reacciones dependientes de la luz.
La glucólisis o glicólisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura), es la vía metabólicaencargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos moléculasde piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo.1​
El tipo de glucólisis más común y más conocida es la vía de Embden-Meyerhof, explicada inicialmente por Gustav Embden y Otto Fritz Meyerhof. El término puede incluir vías alternativas, como la ruta de Entner-Doudoroff. No obstante, glucólisis se usa con frecuencia como sinónimo de la vía de Embden-Meyerhof es el inicio del ciclo de Krebs . Es la vía inicial del catabolismo (degradación) de carbohidratos.
Esquema completo de la glucólisis
Pi (fosfato):En sistemas biológicos, se encuentra fosfato como ión libre en solución, llamado fosfato inorgánico, en distinción del fosfato enlazado en varios ésteres de fosfato. El fosfato inorgánico generalmente se denota Pi y a pH fisiológico (neutral) consiste principalmente en una mezcla de iones HPO42− y H2PO4−.
El fosfato inorgánico puede crearse por hidrólisis del pirofosfato (PPi):
P2O24- + H2O   2 HPO42−
Sin embargo, los fosfatos se encuentran más comúnmente en formas de adenosín fosfato (AMP, ADP y ATP) y pueden ser liberados por la hidrólisis del ATP o ADP. Existen reacciones similares para los otros nucleótidos. El enlace fosfoanhidrido del ADP y ATP u otros nucleótidos difosfatos o trifosfatos, contiene una gran cantidad de energía que les confiere su papel vital en todos los organismos vivos. Son llamados fosfatos de alta energía, como el sistema fosfágeno del tejido muscular. Adicionalmente a su uso de "moneda" energética, la adición o remoción de grupos fosfatos en proteínas es una estrategia esencial en la regulación metabólica de todas las células.
El fosfato forma parte de los nucleótidos, los monómeros en que se basa la composición del ADN y demás ácidos nucleicos. También hay fosfato en la composición de algunos lípidos formadores de membranas, como los fosfoglicéridos, donde su elevada constante de ionización contribuye a la carga eléctrica de la «cabeza hidrófila».