Sensaciones somaticas

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SENSACIONES SOMATICAS.
Bajo condiciones normales, las funciones sensitivas y motoras son interdependientes, como lo ilustraron de manera impresionante los primeros experimentos en animales de Claudio Bernard y de Sher- rington, en los que se abolfan prácticamente todos los movimientos eficaces de la extremidad al eliminar sólo su inervación sensitiva (corte de las raíces posteriores). La interrupción de otras vías sensi- tivas y la destrucción de la corteza parietal tienen también un efecto profundo sobre la motilidad. Las neuronas sensitivas y las motoneu- ronas están íntimamente conectadas a todos los niveles del sistema nervioso, desde la médula espinal hasta el cerebro. En mayor exten- sión, la actividad motora humana depende de un arribo constante de impulsos sensitivos (la mayor parte de ellos no percibidos de mane- ra consciente). En verdad, el "movimiento es sensación" en el senti- do fisiológico de la palabra.
Sin embargo, bajo condiciones de enfermedad pueden afec- tarse de manera independiente las funciones motora y sensitiva. Puede haber pérdida o trastorno de la función sensitiva que puede repre- sentar la manifestación principal de la enfermedad neurológica. La lógica de lo anterior está clara, puesto que las vías anatómicas prin- cipales del sistema sensitivo son distintas de las del sistema motor, y las puede trastornar de manera selectiva la enfermedad. El análisis de los síntomas sensitivos abarca el empleo de pruebas especiales cuya finalidad es desentrañar la naturaleza de la alteración sensitiva y su localización; por tanto, a partir de este punto de vista, los tras- tornos de la función sensitiva se considerarán aquí.
Este capítulo se dedica a la sensación somática general, es decir, los impulsos aferentes que se originan en piel, músculos y articulaciones. Ya se habló de una forma de sensación somática, el dolor (cap. 8), por lo que estos dos capítulos deben leerse en con- junto. En la próxima sección (caps. 12 a 15) se habla de los sentidos especiales, que son visión, audición (oído), gusto y olfato; la sensa- ción visceral (interoceptiva) se considera con los trastornos del sis- tema nervioso vegetativo o autónomo (cap. 26).
CONSIDERACIONES ANATOMICAS Y FISIOLOGICAS
Los conocimientos sobre los trastornos sensitivos dependen de lo que se sepa de la anatomía funcional. De manera ideal, se debe estar familiarizado con los receptores sensitivos de la piel y los órganos más profundos, la distribución de los nervios periféricos y las raíces nerviosas, y las vías por medio de las cuales los impulsos sensitivos se transmiten desde la periferia, y a través de la médula espinal y el tallo del encéfalo, hasta el tálamo y la corteza cerebral. Estos aspec tos de la anatomía y la fisiología de la sensación se trataron con anterioridad en el capítulo 8, en relación con la percepción del do- lor, y se habla de ellos otra vez aquí para incluir todas las formas de sensación somática. En esta sección se incluyen ilustraciones ponen de manifiesto la distribución cutánea de los nervios periféri- cos (fig. 9-1), y se dirá muy poco más sobre este aspecto del tema. 
Toda la sensación depende de impulsos que se excitan me- diante estimulación adecuada de los receptores, y se transmiten hacia el sistema nervioso central por fibras aferentes o sensitivas. Los receptores sensitivos son de dos tipos generales: los situados en la piel, que median la sensación superficial (exteroceptores), y los de los órganos somáticos más profundos (proprioceptores). Los receptores cutáneos son particularmente numerosos, y transducen cuatro tipos de experiencia sensitiva: calor, frío, tacto y dolor; es- tos tipos se conocen por consenso como sensaciones o sentidos, es decir, sensación táctil o sentido del tacto. Los proprioceptores in- forman al organismo la posición del cuerpo o de las partes de éste; sobre la fuerza, la dirección y los límites de movilidad de las arti- culaciones (sentido cinestésico); por último, sobre la sensación de presión tanto dolorosa como indolora. Se han descrito gran varie- dad de receptores sensitivos desde el punto de vista histológico, que varían desde terminaciones axonianas libres simples hasta es- tructuras muy ramificadas y encapsuladas, estas últimas designa- das con los nombres de los anatomistas que las describieron por primera vez (véase abajo).
Mecanismos de la sensación cutánea
Como se indicó en el capítulo precedente, durante muchos años fue frecuente enseñar que cada una de las modalidades primarias de la sensación cutánea era recogida por un órgano terminal morfológica- mente distinto, cada uno con sus fibras nerviosas periféricas separa- das. Según esta formulación, relacionada tradicionalmente con el nombre de von Frey, cada tipo de órgano terminal reacciona sólo a un tipo particular de estímulo y recoge una modalidad específica de la sensación: los corpúsculos de Meissner recogen el tacto; los dis- cos de Merkel perciben la presión; los corpúsculos de Ruffini perci- ben el calor, los bulbos terminales de Krause se encargan del frío, los corpúsculos de Pacini registran la vibración y los pinchazos. Y las terminaciones libremente ramificadas recogen el dolor.
Esta teoría de la especificidad, como se designó, ha sido de utilidad para comprender mejor las cosas con respecto a los meca- nismos periféricos del dolor, puesto que ciertas fibras aferentes pri- marias, llamadas fibras C y A 8 y sus receptores de tipo de termina- ción nerviosa libre reaccionan al máximo a los estímulos masivos. Pero se demostró incluso que estas "fibras del dolor" transmitían también información no dañina; es decir, no es absoluta su especifi- cidad como fibras del dolor (cap. 8). Tampoco ha sido posible atri- buir una función específica a cada uno de los otros muchos tipos de receptores. Por tanto, un estímulo táctil puede activar a discos de Merkel, corpúsculos de Meissner, plexos nerviosos que rodean a los folículos pilosos y terminaciones nerviosas libres. A la inversa, un sólo tipo de receptor parece ser capaz de generar más de una modalidad sensitiva. Lele y Weddell encontraron que, con estimula- ción apropiada de la córnea, era posible reconocer las cuatro moda- lidades primarias de la sensibilidad somática (tacto, calor, frío, do- lor), aunque la córnea contiene sólo filamentos nerviosos finos de terminación libre. En el oído, que también es sensible a estas cuatro modalidades, sólo se encuentran dos tipos de receptores, los de ter minaciones libres y los perifoliculares. La falta de receptores orga- nizados, p. ej., bulbos terminales de Krause y corpúsculos de Ruffi- ni, en la córnea y el oído ponen de manifiesto que estos tipos de receptores no son esenciales para el reconocimiento del frío y el calor, respectivamente, como habían postulado von Frey y otros pri- meros anatomistas. besoos gel abdo
Particularmente instructivas a este respecto son las observa- ciones de Kibler y Nathan, quienes estudiaron las reacciones de los puntos de calor y frío a los diferentes estímulos. (Los puntos de calor y frío son las pequeñas zonas de la piel que reaccionan de manera más sostenida a los estímulos térmicos con una sensación de calor o de frío.) Observaron que la aplicación de un estímulo frío a un sitio caliente daba origen a una sensación de frío y, a la inversa, que un estímulo nocivo aplicado a un punto caliente o frío originaba sólo una sensación dolorosa; observaron también que la estimulación mecánica de estos puntos originaba una sensación de tacto o de pre- sión. Las observaciones como las mencionadas indican que los re- ceptores cutáneos, algunos no fácilmente distinguibles de otros con bases morfológicas, están probablemente dotados de cierto gra- do de especificidad, en el sentido de que cada uno reacciona de manera preferencial (es decir, tiene un umbral más bajo) a una for- ma particular de estimulación. Incluso entre los nociceptores de ra- mificación libre existe cierto grado de especialización (pág. 116). Estos órganos terminales se pueden clasificar, por tanto, como me-canorreceptores, termorreceptores o nociceptores, según su sensibi- lidad selectiva a los estímulos mecánicos, térmicos o nocivos, res- pectivamente (Sinclair).
En estudios fisiológicos recientes se ha demostrado que la calidad de la sensación depende del tipo de fibra estimulada. Las diferentes enfermedades evocan, por tanto, cierta variedad de défi- cit sensitivos. La microestimulación de fibras sensitivas únicas en un nervio periférico del ser humano despierto desencadena diferen- tes sensaciones, lo que depende de las que se estimulan y no de la frecuencia de la estimulación. Por otra parte, la frecuencia de la es- timulación gobierna la intensidad de ésta, y sucede lo mismo con el número de unidades sensitivas que se estimulan. Dicho en términos un poco diferentes, la frecuencia de los impulsos aferentes (suma- ción temporal) se codifica en el encéfalo en términos de magnitud o intensidad de la sensación. Pero por añadidura, conforme aumenta la intensidad de la estimulación se activan más unidades sensitivas (sumación espacial).
La localización de un estímulo se consideraba antes depen- diente de la activación simultánea de unidades sensitivas sobrepues tas. Tower definió como unidad sensitiva periférica a la célula gan- glionar de la raíz dorsal, sus proyecciones centrales y distales, y todas las terminaciones sensitivas en el territorio inervado por la proyección distal (campo receptor). En la pulpa digital, que es tan sensible, y en la cual el error de localización es menor de 1.0 mm, hay 240 mecanorreceptores de umbral bajo sobrepuestos por centí- metro cuadrado. Se ha demostrado mediante técnicas fisiológicas muy refinadas que la activación de incluso una unidad sensitiva nada más basta para localizar el punto estimulado, y que el mapa del cuerpo que se encuentra en el lóbulo parietal es capaz, por su organización columnar modular, de codificar esta información. Es notable tam- bién que cada punto de la piel que se estimula puede abarcar más de un tipo de receptor. Es posible, por tanto, que un estímulo de inten- sidad incrementada, p. ej., de tipo mecánico, active a una termina- ción del dolor relacionada.
Aunque parece ser que la unidad sensitiva individual reac- ciona a diferentes tipos de estímulos, es más sensible a un solo tipo, lo que se puede denominar estímulo adecuado. El estímulo, con objeto de lograr acceso a la terminación, debe pasar por la piel y poseer energía suficiente para transducirse, es decir, despolarizar a la terminación nerviosa. No sólo varía el umbral de estimulación, sino que el impulso nervioso generado es de tipo graduado, no un fenómeno del todo o nada como el potencial de acción de los ner- vios. Este potencial generador periférico mal dilucidado es el encar- gado de la frecuencia del impulso en el nervio y del grado en el que se sostiene o se disipa (es decir, se adapta al estímulo o se fatiga). No está claro el mecanismo por medio del cual un estímulo se tradu- ce en una experiencia sensitiva, es decir, se codifica. Probablemente sea aceptable afirmar que cada tipo de terminación especializada tiene una estructura que facilita el proceso de transducción para un tipo particular de estímulo. En general, las terminaciones encapsu- ladas están situadas a mayor profundidad, su umbral es bajo, y son variablemente adaptables a la estimulación sostenida (los corpúscu- los de Meissner y de Pacini se adaptan con rapidez); los discos y los corpúsculos de Merkel son de adaptación lenta), y se encuentran conectados con grandes fibras sensitivas (Lindblom y Ochoa). Los receptores del dolor se encuentran a mayor profundidad de la piel que los del tacto.
Sensibilidad protopática y epicrítica
Debe hacerse referencia con brevedad a este concepto de la sensa- ción cutánea, formulado originalmente por Head y colaboradores con base en los cambios sensitivos observados que se guían a la sección de la rama cutánea del nervio radial en el propio antebrazo de Head. La zona de sensación trastornada contenía una parte más interna en la cual estaba abolida por completo la sensación superfi- cial; ésta se encontraba rodeada, a su vez, por una zona más estrecha ("intermedia"), en la cual la sensación del dolor se encontraba pre- servada y se reconocían grades extremos de temperatura pero en la que estaban abolidas la percepción del tacto, las diferencias meno- res de la temperatura y la discriminación o distinción de dos puntos. El dolor en esta última zona era del tipo lento, desagradable y difu- so, y no podía localizarse con precisión. Para explicar estas obser- vaciones, Head postuló la existencia de dos sistemas de receptores cutáneos y fibras de conducción: 1) un sistema protopático, encar- gado del dolor y de las diferencias extremas de la temperatura, y que producía impresiones difusas no graduadas del tipo del todo o nada, y 2) un sistema epicrítico, que mediaba el tacto, la discriminación de dos puntos y las diferencias menores en la temperatura. Dolor e hiperestesia que ocurren después de la lesión de un nervio periférico se atribuyeron a la pérdida de la inhibición que ejercía normalmente el sistema epicrítico sobre el protopático.
Se acepta en general que se encuentra con regularidad una zona intermedia entre las zonas normal y anestésica de la piel des- nervada. Sin embargo, se ha discutido mucho la naturaleza de los cambios en esta zona intermedia. Trotter y Davies, quienes repitie- ron el experimento de Head, no pudieron comprobar todas las ob- servaciones originales. Observaron que las sensaciones táctil y dis- criminativa en la zona intermedia no se perdían sino que disminuían, es decir, esta zona era hipoestésica con respecto a estas modalida- des. Nunca pudieron establecerse las estructuras particulares postu- ladas por Head como subyacentes a cada uno de estos sistemas fun- cionales. En realidad, Weddell demostró más tarde que la franja de sensación hipoestésica y alterada se debía a regeneración colateral de las fibras nerviosas circundantes, en particular las del dolor (la regeneración colateral de las fibras del tacto es mínima). Además, ocurre mayor sobreposición de las unidades del dolor adyacentes que de las unidades del tacto. A pesar de estas y otras críticas (revi- sadas con detalle por Walshe), aún tiene sus defensores el concepto de la sensibilidad protopática y epicrítica, y estos investigadores re- curren al concepto mencionado para explicar las alteraciones de la calidad de la sensación que ocurren tanto con las lesiones periféri- cas como con las centrales (p. ej., síndrome talámico). También han servido para renovar el interés por la hipótesis de Head de los efec- tos moduladores de las grandes fibras aferentes primarias sobre las fibras pequeñas, según se postula en la teoría de compuerta de Mel- zack y Wall (cap. 8).
Vias sensitivas
Las fibras que median la sensación superficial están localizadas en nervios sensitivos o sensitivos y motores mixtos cutaneos. En los nervios cutáneos, las fibras amielínicas de dolor y autónomas o ve- getativas exceden a las fibras mielínicas en una proporción de 3 a 4:1. Las fibras mielínicas son de dos tipos, fibras A-8 pequeñas para el dolor y la temperatura, y fibras más grandes y de conducción más rápida, A-α, para tacto y temperatura. Las fibras autónomas amieli- nicas son eferentes (posganglionares) e inervan a músculos piloerec- tores, glándulas sudoríparas y vasos sanguíneos. Las fibras proprio- ceptivas se encuentran localizadas en nervios más profundos, predominantemente motores. Por añadidura, estos nervios contie- nen fibras aferentes y eferentes y fibras del órgano tendinoso de Golgi, lo mismo que aferentes del dolor más delgadas. En el capitu- lo 45 se habla de la velocidad de conducción de estas fibras.
Un solo axón cutáneo (tacto, dolor y temperatura) se conecta con varios receptores, todos de un mismo tipo, distribuidos de ma- nera irregular en la piel que constituyen los puntos sensitivos. Los estímulos provenientes de un punto determinado se transmiten por dos o más fibras. Las fibras proprioceptivasse encargan de la sensa- ción de presión y la sensación de posición y movimiento; permiten al cuerpo distinguir entre forma, tamaño, textura y peso de los obje- tos. Se cree que las sensaciones de pinchazos, prurito y humedad se originan en combinaciones de varios tipos de receptores.
Todas las neuronas sensitivas tienen sus cuerpos celulares en los ganglios de la raíz dorsal; las proyecciones centrales de estas células entran en la médula espinal por las raíces dorsales o poste- riores. Cada raíz dorsal contiene todas las fibras provenientes de piel, músculos, tejido conjuntivo, ligamentos, tendones, articulacio- nes, huesos y vísceras que se encuentran dentro de la distribución de un solo segmento corporal, o somita. Esta inervación segmentaria se ha demostrado con amplitud en el ser humano y en los animales mediante observación de los efectos de las lesiones que afectan a uno o dos nervios espinales, como en caso de: 1) herpes zoster, que también produce vesículas visibles en el área cutánea correspon- diente; 2) prolapso de disco intervertebral, que produce hipoalgesia en una sola zona radicular, y 3) sección quirúrgica de varias raíces a cada lado de una raíz intacta (método de la sensibilidad residual). En las figuras 9-2 y 9-3 se encuentran mapas de las dermatomas derivadas de estos diversos tipos de datos. Debe observarse que hay sobreposición notable entre un segmento dermatómico y el otro, y que sucede así en mayor grado aun con respecto al tacto que en relación con el dolor. Además, los mapas difieren en cierto grado según los métodos empleados para elaborarlos. En contraste con la mayor parte de las ilustraciones de las dermatomas, las de Keegan y Garrett (que se basaron en la inyección de anestésico local en un solo ganglio de la raíz dorsal) ponen de manifiesto bandas de hipoal- gesia que se continúan en sentido longitudinal desde la periferia hasta la columna vertebral (fig. 9-4). Sigue también un patrón seg- mentario la distribución de las fibras del dolor desde los tejidos pro- fundos, aunque sin corresponder por completo a la de las fibras del dolor provenientes de la piel.
En las raíces dorsales, las fibras sensitivas se distribuyen en primer lugar según su función. Las fibras grandes y muy mieliniza- das entran en la médula espinal en un sitio justamente medial en relación con el asta dorsal, y se dividen en ramas ascendente y des- cendente. Las fibras descendentes y algunas de las ascendentes en- tran en la sustancia gris del asta dorsal dentro de unos cuantos seg- mentos desde su punto de entrada, y hacen sinapsis con células nerviosas de la sustancia gris de las astas posterior y anterior, entre ellas grandes células ventrales del asta que funcionan en los reflejos segmentarios. Algunas de las fibras ascendentes corren de manera ininterrumpida por las columnas dorsales del mismo lado de la mé- dula espinal, y terminan en los núcleos grácil y cuneiforme. Los axones centrales de las neuronas sensitivas primarias se unen en las columnas posteriores con los de otras neuronas cuyos cuerpos celu- lares se encuentran en las astas posteriores de la médula espinal. Las fibras del fascículo grácil se desplazan en sentido medial conforme se añaden nuevas fibras provenientes de cada raíz sucesivamente más alta.
De las fibras largas ascendentes de la columna posterior, acti- vadas por estímulos mecánicos sobre piel y tejidos subcutáneos y movimiento de las articulaciones, sólo cerca de 25% (desde la re- gión lumbar) llegan a los núcleos gráciles. Las restantes emiten co- laterales hacia las astas dorsales de la médula espinal o terminan en ellas, por lo menos en el gato (Davidoff). Se calcula que 20% de las fibras ascendentes se originan en células de las capas de Rexed IV y V de las astas posteriores, y que transmiten impulsos desde mecano- rreceptores de umbral bajo que son sensibles al movimiento del pelo, a la presión sobre la piel o a los estímulos masivos. Existen también numerosas fibras descendentes por las columnas posteriores, entre ellas fibras provenientes de las células de los núcleos de la columna dorsal.
Las columnas posteriores contienen una parte de las fibras para el tacto, las fibras que median los sentidos de tacto, presión, vibración, dirección de los movimientos y posición de las articula- ciones, y las fibras que median la estereoestesia, que es el reconoci- miento de textura superficial, forma, números y figuras escritas so- bre la piel, y discriminación de dos puntos, todas ellas dependientes de patrones de tacto y presión (fig. 8-2). Sin embargo, las vías de las fibras de las columnas posteriores no son las únicas mediadoras de la propriocepción en la médula espinal (véase "Síndrome de la co- lumna posterior", abajo). Las células nerviosas de los núcleos grácil y cuneiforme y de los núcleos cuneiformes accesorios originan una vía aferente secundaria, que cruza la línea media en el bulbo raquí- deo y asciende como lemnisco medial hasta el tálamo (véase más adelante).
Además de estas vías bien definidas de la columna posterior, existen células en la porción "reticular" de los núcleos de la colum- na dorsal que reciben fibras secundarias ascendentes provenientes de las astas dorsales de la médula espinal y de las columnas postero- laterales. Estas células de la columna dorsal se proyectan hacia cier- tos núcleos del tallo cerebral, el cerebelo y los núcleos talámicos. Otras muchas células de los núcleos de la columna dorsal son inter- neuronas, con efectos tanto excitatorios como inhibitorios sobre los reflejos locales o sobre las neuronas ascendentes primarias. Se en- cuentran bajo la influencia la corteza sensitivomotora. Algunas ac- túan sobre las motoneuronas corticoespinales descendentes, No se han podido dilucidar las funciones de muchas de las proyecciones extratalámicas de las células de la columna dorsal (Davidoff). Entran fibras levemente mielínicas o amiclínicas en la médu-
la espinal sobre la superficie lateral del asta dorsal y hacen sinapsis con células del asta dorsal, principalmente dentro de un segmento o dos desde su punto de entrada en la médula. Las células del asta dorsal, a su vez, emiten fibras sensitivas secundarias, algunas de las cuales pueden ascender de manera ipsolateral, pero la mayor parte de las cuales se decusan (entrecruzan) y ascienden en el fascículo anterolateral de la médula, como se describió en el capítulo 8. Las observaciones basadas en la interrupción quirúrgica del funículo anterolateral indican que las fibras que median el dolor y la tempe- ratura ocupan la porción dorsolateral del funículo (fascículo espino- talámico lateral), y las de tacto y presión profunda ocupan la por- ción ventromedial (fascículo espinotalámico anterior). Además, como se señaló en el capítulo 8, existe un fascículo ascendente de axones sensitivos secundarios que se encuentra en el sistema corticoespinal descendente, o en localización medial en relación con éste.
ab no Las vías que median la sensación cutánea de cara y cabeza, en especial tacto, dolor y temperatura, se transmiten hacia el tallo cerebral por el nervio trigémino. Después de entrar en la protube- rancia, las fibras de dolor y temperatura corren en sentido caudal como la raíz trigémina descendente, y terminan en un núcleo largo y de orientación vertical que se encuentra por detrás y que se extiende hasta el segundo o el tercer segmento cervicales de la médula, sitios en los que se continúa con el asta posterior de la sustancia gris espi- nal. Los axones de las neuronas de este núcleo cruzan la línea media y ascienden como lemnisco trigémino a lo largo del lado medial del fascículo espinotalámico (fig. 8-2). Las fibras ascendentes prove- nientes de los núcleos reticulares, el lemnisco medial o medio, el lemnisco trigémino y los fascículos espinotalámicos se fusionan en el mesencéfalo y terminan en el complejo posterior de los núcleos talámicos, en particular en el núcleo ventral posterolateral (VPL).
El complejo talámico posterior se proyecta principalmente hacia dos áreas corticalessomatosensitivas: la primera área (S1) corresponde a la corteza poscentral o áreas 3, 1 y 2 de Brodmann. Las aferentes S1 se derivan primordialmente de los núcleos VPL y VPM (núcleo ventral posteromedial, terminación de las fibras del trigémino) y se distribuyen de manera somatoapical, con la pierna representada en la parte más alta y la cara en la más baja. La estimu- lación eléctrica de esta área produce sensaciones de hormigueo, ador- mecimiento y calor en regiones específicas del lado opuesto del cuer- po. La información transmitida hasta S1 es táctil y proprioceptiva, y se deriva principalmente del sistema de columna dorsal y lemnisco medio y se relaciona principalmente con la discriminación sensiti- va. La segunda área somatosensitiva (S2) se encuentra en el banco superior de la fisura de Silvio, junto a la ínsula. La localización de la función es menos definida en S2 que en S1, pero S2 está también organizada de manera somatotópica, con la cara en ubicación rostral y la pierna en ubicación caudal. Las sensaciones evocadas por la estimulación eléctrica de S2 son muy parecidas a las de S1 pero, en contraste con esta última, se pueden sentir en ambos lados. Cabe mencionar la incapacidad de la estimulación cortical para evocar la sensación de dolor.Indudablemente, la percepción de los estímulos sensitivos abarca una porción más grande de la corteza cerebral que las dos áreas definidas que se describieron con anterioridad. Algunas fibras sensitivas se proyectan probablemente hacia la circunvolución precentral, y otras la hacen hacia el lóbulo parietal. A la inversa, S1 y $2 no son de función puramente sensitiva; se pueden lograr efectos motores mediante estimulación eléctrica de estas áreas. Se ha de- mostrado que las neuronas sensitivas de los núcleos VPL, cuneifor- me y grácil y que las neuronas sensitivas de las astas dorsales de la médula espinal, reciben proyecciones corticales descendentes lo mismo que otras ascendentes. Esta distribución recíproca influye, probablemente, en el movimiento y la transmisión y la interpreta- ción del dolor, como se describió en el capítulo 8.
Si están intactas las estructuras subcorticales, en particular el tálamo, pueden llegar al conocimiento ciertas sensaciones como dolor, tacto, presión y extremos de temperatura. Sin embargo, su localización precisa, lo mismo que la capacidad del paciente para efectuar otras distinciones sensitivas finas, dependen en gran medi- da de la integridad de la corteza sensitiva. Se hablará de esta distin- ción clínica en la descripción de los síndromes sensitivos.
To A partir de este relato breve y simplificado de los diversos conductos de la información sensitiva, es inevitable concluir que, a cada nivel, existe la posibilidad de control de retroalimentación des- de los niveles superiores. La mayor parte de los estímulos externos y algunos de los internos son muy complejos, e inducen actividad en más de un sistema sensitivo. En cada sistema existe redundancia suficiente para permitir que otros sistemas compensen los déficit producidos por una enfermedad.