Selección de papas resistentes a heladas en estado de plántulas

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SELECCION DE PAPAS RESISTENTES 
A HELADAS EN ESTADO DE PLANTULAS· 
luiS F. Alvarado E.·· 
1. INTRODUCCION 
Las heladas 0 descensos repentinos de temperatura bajo el punta de 
congelamiento del agua, producen dan os de cons.ideraci6n en los tejidos de-
las plantas en todas las latitudes. Las perdidas economicas por cauc;a de las 
bajas temperaturas son de gran importancia economica, especialmente en 
cultivos horticolas como la papa. 
En Colombia, el peligro de heladas y el regimen de lluvias limitan la 
siembra a un 70 por ciento de la superficie en el primer semestre y a un 30 
por cien to en el segundo semestre. Con variedades toleran tes a heladas y 
aplicando riego se podria distribuir mejor la siembra y el mercadeo de la 
papa seria mas uniforme durante el ano. 
Son notables los resulta.dos logrados ultImamente en el mejoramlento de 
algunas plantas resistentes a las bajas temperaturas, especialmente en regIones 
donde hay las cuatro estaciones. 
Uno de los problemas basicos con los cuales se ha tropezado es la carencta 
de un metodo confiable, que permita probar en forma raplda matenal 
resistente, en trabajos de mejoramiento . 
• Contnbuclbn del Programa de EstvdiO$ para Graduedos UN-ICA y at Depsrtamer'lto de 
Agronom(s del ICA Adaptscl6n V resumen de la teSIS 00 grado presentads por el autor s dicho 
prolTama como requislto parcial para optar el titulo de Magster Sclentlae. EI presents trabaJo es 
p~te del proyecto cooperativo entre ICA-UnlVe~ldad de Mrnnesota sobfe obtencI6n de papas 
reslstentes a heledas . 
•• Ingeniero Agr6nomo. Programs Tuberosas Departamento de Agronom(e Instltuto Colomblsno 
Agropec:uario. leA. Apartedo Ae~o 151123 Bogota 
15 
Los objdlVOS del prcsentc trabaJo son los dl: comparar la rl:sistencia a la~ 
heladas de phintulas y plantas adullas oblenidas por congdarnicnto artificial 
en c,imaras de crcclmlcnto , y la reslstcncla cxhiblda por In plan tn en 
condicIones de hclada 11<ltural en l!I c,lInpo 
2. REVISION DE LITERATURA 
Los pnmeros intcntos para tratar de exphcar d declo de las baJas 
tcmperaturas en los tejldos de las plantas se hlcleron a princlplos del prcsl!ntc 
slglo 
La reslstencla 0 tolerannu al frio (Cold hardmess) se define como la 
hablhdad de una plnnta para sobrcvlvlr al cfceto dc las bajas tcmpcraturas. 
Aunque muchas plantas lef\osas de las rcglOncs tcrnpl<Jdas pucden sobrcvivlr a 
temperaturas hasta de -196 grados ccntigr<Jdos, mIn hay plantas que sufren 
dano al ser expuestas a tcmperaturas por cnclma del punto de congelaclon de 
sus tejldos leVIt (I 1), Chandler (3) La comprenslon de los meCLlI1lSmOS de la 
resistencla de las plantas al frio cs muy complcJa A partir de los ultmlOs 25 
aiios se han emprendldo numerosos estudlOs para tratar de conocer los 
mecanismos de tolcranCJ3 al frio ~n vanas especlCS de papas sllvcstrcs y 
culhvadas Sukumaran (19), Hudson (8), Mastcnbrock (13) 
2.1. MECANISMOS DE LAS PLANTAS PARA SOBREVIVIR AL 
CONGELAMIENTO. 
Los mecal1lsmos de dcfensa de algunas plantas para soportar la 
congelacIon de sus tejldos y la forma como las baJas tcmperaturas afectan las 
cclulas no estan bIen establccldas a pesar de los numerosos estudios que sc 
'Idn reahzado en todo el mundo Las teodas que han propucsto los 
clentiflcos se pueden resumlr de la slgulcnte forma 
2 I I PotencIal Osmotlco Antes se suponiJ que durdnte eJ congci,ul11cnto. 
las celulas sufrian ruptura de sus paredes dcbldo ,il gr..lll volllmen ocltp..lcio 
por cl hlelo formado dentro de la celu\J Pero se hJ ('olllprobJdo que cs 
Improbable la tormacion de luclo dcntro del protoplJSllld cdular en 
condiCIOnes naturales, Welser (22), LeVIt (11) 
La formaclon de 11lelo en un tejldo durante el congciamlCnto emplcza en 
los espaclos mtercelulares donde el agua est::i mas purJ, Sukurnaran (19), 
Welser (22), Dexter (4) A medlda que sc va formando hlClo en los espaclos 
mtercelularcs sc rcmueve agua del protoplasma y se produce un aumento de 
la concentraclon de solutos, dlsmmuclon del volumen celular, dlsmmuclon 
de ia separaclon espaclal de macromoleculas, precipltaclon de protcinas y 
camblos de pH Mazur (14) 
La muertc de las celulas se atnbuye gcneralmentc a uno 0 vanos de los 
factores anotados 
16 
Se ha considerado que las plantas resistentes poseen una memhrana mas 
perm ea b Ie a I agua, leVI t (I 1). 
La resistencJa de una plan ta de papa depende de la habllidad de la pJan ta 
para soportar formaclon de hielo extracelular y no esta asociada con la 
capacidad para evitar congelamiento IntraceJular Sukumaran (19) Se ha 
encontrado que la resistencia aJ frio en plantas aumenta con el Incremento 
en proteinas SoH y otras sustancias disulfidricas no proteicas Levit et at 
(12). 
IrvIng y Lanphear (9) encontraron una sustancia sImilar a la glbereJma en 
pJantas de d la largo (no resIstentes). EI mismo autor encontro 
postenormen te que las sustancias estimuJadoras de resIstencla eran slmlJares al 
<icldo absisico. 
Tambien se ha encontrado cierta mfluencla del potaslO en el aumento de 
tolerancla de la pJanta a las temperaturas de congeiamlento, Alvarado (I), 
Welser (21 ) 
Se ha demostrado en plantas de la zona tcmplada que la mducclon de 
resistencia al frio (Cold hardmess) esta asoclada con una mteracclon entre 
fotoperiodo y baJa temperatura, Weiser (22). 
22. FACfORES QUE INFLUYEN EN LOS DANOS CAUSADOS POR 
HELADAS EN LAS PLANT AS. 
Fuera de los faetores amblentaJes que favorecen 1a dIsmmuclon de la 
temperatura, hay otras ClfcunstanCIaS que influyen en el grado de dano de los 
tejtdos de una pJanta durante el congelamlento en el campo 0 en el 
laboratono. Las mas importantes son 
2.2.1. Temperatura y tJempo de exposicion La t('mperatura a la cual se 
congela el Jugo celular en una planta de papa est a entre -2,5 y -2,7 grados 
centigrados, Sukumanin (19) Sm embargo, para que una planta sufra dana 
letal no siempre es necesano qu~ haya congelamlento de las celuJas Hay 
plantas que mueren al exponerJas a temperaturas por enclma del punto de 
congelacion, Levit (11), Stushnoff (20). 
2.2.2. Velocidad de congelacion y descongelaclon de los teJldos Se ha 
demostrado que el congeJamlento lento causa menos dana a los teJldos que 
un cam bio relatlvamente nipIdo de la temperatura, Scott y Culhnam (18). 
Sin em bargo, el descenso de temperatura en eJ medlo amblente es general, 
reJahvamente lento y a1canza solo unos grados por hora, excepto en los casos 
mas extrem~s, LeVit (11), Sukumaran (19), Welser (22). 
La fonnaclon de hiel0 puede ser mtraceJular 0 extraceluJar. La farmaclon 
de hielo dcntro de la celula es cas I slempre fatal y ocurte cuando se prescnta 
una alta velocldad de congeiamiento En condicIOnes naturales es Improbable 
que esto succda, Welser (22), LeVIt (11) 
17 
2.2.3. Aguu de rcscrv" de I:J plant<!. Esta directamcntc relac.ionada con la 
humcdacl del suelo. Se sabe que las plantas son mas tolcrantes a las heladas 
bajo condiciones secas que baJo condiciones humedas. 
Si In cclula hene mas aglla de rescrva en sus tejidos (cspacios 
intcrcelularcs) hay mus volumen de agua para congelarsc y causar dan~. 
2.2.4. Nutnclon mmeral. Se hl! dcmostrado que la nutrici6n mineral tiene 
inflllcncza en la to/crancla de algunas plan tas al congelamicn to. Altas dosis de 
NJtrogeno y Fosforo aumcntan el vigor y desarrollo de la planta perc la 
predlsponen a un mayor dafio por congelamiento. En cambio altas dosis de 
potasio haccn n la planta mas tolerante al efecto de las bajas temperaturas, 
Weiser (21). 
En Colombia, Alvarado (1) encontr6 que abonamlento adicion<11 de la 
papa con dosls hasta de 300 kg/Ha de cloruro de postaslO dlsminuia la 
suscephblhdad de la papa a las hcladas, dosis mayorcs rcsultaron fitot6xicns. 
2.2.5. Temperatura de achmataclon Estd demostrado que In rcspuesta de los 
tejldos de una planta al congelamlento natural 0 artificial dcpcnde en parte 
de la temperatura a In cual haya estado creclcndo antes del congelamicnto. 
En plantas lei'iosas se ha logrado mdUClr arttfictalmente resistcncia al frioexponiendo las plantas durante vanas semanas a temperaturas ccrcanas a 0 
grados cen tigrados y Iuego a temperaturas en trc 0 y ·5 grados ccntigra<ios, 
Welser (21, 22), Levit (11). Pero en plantas suculentas como las hortahzas es 
mas dlficll mducir este tlpo de reslstencia. En papa se puede inducir cste tipo 
de aciimtltaclon artifiCial pero su aphcaclon en el campo es dlficil. 
3. MA TERIALES Y METODOS 
3.1. SEMILLA USADA. 
Se emple6 semllia sexual y semllJa asexual 0 de tuberculo. La semllia 
sexual provenia de 39 cruces mtercspecificos entre ocho cspeCles de donde 
se obtuvJeron unas 5.000 pl<intulas. Tamblcn se obtuvleron plantulas por 
au tofecundaclon de los h ibndos 60-177·7 (CCC 1150 S. phureja x S 
stenotomum) 59·908·8 (CCC 818 S tub. ssp. andigena x CCC 999 Stub.ssp. 
andlgena) y de la especle S.paplla. 
La semilla asexual 0 de tuberculo se refiere a los hibndos (150) obtcmdos 
y evaluados para rcslstencla a heladas por Richardson y Estrada (15). 
3.2. MATERIAL GENETICO DE LOS CRUZAMIENTOS. 
En los hibndos probados a partir de scmllla sexual y los probados a partIr 
de tuberculo se emplearon las SJgulentes especles reportadas como reslstentes 
o medHlnamente reSlstcntcs a las lleladas Howard (7), Richardson y Weiser 
(16), BlomqUIst y Lawcr (2), Estrada (5) 
18 · 
S acau/e, S pllllrcja, S stcllotomum, Stub ssp.alldlgena, S. st%ni!erum. S 
brel'icallie. S. ajallllllirll, S. tuqucrrellse. S. multidlsectum. S. Vemel, S. 
chaco elise y S.paplla 
3.3. PREPARACION DE LAS PLANTAS A PROBAR. 
Las semdlas germmaron en scmllieros con suelo estenl1zado en 
invernadero con temperatura de 25 grados centigrados, en eI dia y 15 grados 
centigrados, en la nocht'. Cuando las plantulas tenian de 15 a 20 centimetros 
se trasladaron a mvernadero de malIa para su achmataclon, aqui las 
condiciones de tempera tura y humedad son muy slmllares a las de campo 
Cmco dias antes de efectuar cl tratamJento a baJa temperatura se supnmlo 
el nego hasta que cl suelo de los semJllcros estuvlcra reiatIvamente seeo 
(aproxlmadamente 60 por Clento de capacldad de campo) 
Al tiempo de trasplantar las plantulas al campo se sembraron en el mlsmo 
lote en Tlbaltata con una aItttud de 2 600 metros, los hibndos provcOIentes 
de tuberculos. RepllcaclOnes del mlsmo matenal se sembraron en San Jorge 
(Soacha) a una altltud de 3 200 metros y Mamzales a 3 600 metros (Paramo 
de Letras). Estos dos ultlmos slhos tlenen un cItma de paramo y alii las 
heladas pueden ocumr con mas frecuencJa. 
3.4. CAMARAS DE CRECIMIENTO. 
Para obtener heladas artlficlales se usaron ca.maras de creClmlento Sherer 
modelo eel 34-7 eqUJpada~ con controles que penTIlten tener In temperatura 
gradualrnente durante 24 horas La mtenSldad de luz obtentda es de 2.500 
bUJ ias~ple con com bmaclon de luz fluorescen te e mcandescente. 
Se programo una curva de temperatura que slgUlera las vanaClOnes que 
ocurren en el campo cllando se presentan heladas. Se mantuvo una 
temperatura dlUma de 20 grados centigrados la cual dlsmmuia gradualmente 
durante la noche hJsta alcanzar -3 grados centigrados a las 4 am Esta 
temperatt1ra se mantuvo constante durante dos horas. La velocldad de 
congelamlento fue 1,2 grad os centi'grados!h"ra y de dcscongelamlento 1,5 
grados centigrados/hora 
3.5. OCURRENCIA DE HELADAS EN EL CAMPO. 
Durante cl mes de enero no hubo lIuvlas y el 16 de febrero cuando el 
culhvo pasaba cl periodo de floraclon ocumo en Tlbmtata una helada con 
descenso de temperatura de -5,8 grados ccntigrados reglstrada a 15 
centimetros sobre el mvel del suelo y ~ 1,5 grados centigrados a 3 metros con 
una duraclon de tres horas 
Tam bIen se reglstraron tcmpcrJturas por debaJo de 0 grados centigrados 
en los otros SltlO5 cxpcpmentalcs, San Jorge euya IIltensldad no se pudo · 
registrar y en ManIzalcs don(.\e se prcsen to una temperatura de -2.1 grados 
centigrados por tres horas 
19 
3.6. EVALUACION DEL DANO PRODUCIDO POR HE LADAS. 
3 6. I En pI:lntulas somcttdas a congctamiento artificial. Se cont" el n(amero 
de plantulas mucrtas y el numero que sobrevivio at congelamiento un dia 
dcspues del tratamlCnto. En estado de pUmtula es muy dificil observar 
dlfercncias de susceptlbllidad en tre una y otrn pJantuJa. 
3.6 2. En plantas adultas en el oampo. La evaluacion se hizo por apreciaci6n 
visual anotando en tanto por cicnto la cantidad de follaje afectado. As! un 
dana de cero correspondio a plantas complctamente sanas; 10 por ciento a 
plantas con unas pocas hojas marchitas 0 necrosadas y asi sucesivarnente 
hasta la cahficaclon de 100 por cien to para plantas totalmente muertas. Para 
efectos del prcsente trabaJo se consider6 como resistente una planta con un 
dano maximo de 25 por Clento de follaje afectado 
En Tibaltatii In evaluaclon sc hIZO tres d ias despucs de la helada. En 
Mamzales y San Jorge una semana despues. 
4. RESULTADOS 
4.1. PLANTULAS PROVENIENTES DE SEMILLA SEXUAL. 
Las pI5ntulas provementes de semilla sexual mostraron diferentes grados 
de reslstencia y susceptibilidad bajo condicIOnes artificlales y de campo. En 
Ia Tabla I se presentan los resultados obtemdos bajo las condiciones 
anotadas. Es de tener en cuenta que la dlferencia entre el numero de 
plantulas que soportaron el tratamiento de~30grados centigrados y el numero 
de plantas calificadas en el campo se debe a que muchas muneron durante el 
traspiante 0 durante la helada. AI momenta de hacer la ealificacion no se 
tuvieron en euenta las plantas que habian muerto totalmente por efeeto de la 
helada (con cahficacion de 100 por clento). 
EI matenal que sobrevlvlo al tratamlento de -3 grados centigrados en 
congelamlento artIficIal no demostro la m Ism a resistencla en el campo. Asi 
por ejemplo en el cruce 69-16 (S phureJa x S. phureja) de las 1.151 
p hlntulas probadas, 604 sobrevlvIeron al tratamiento de -3 grados 
centlgrados pero mnguna de las que crecleron en el campo se comporto 
como resistente En camblO cruces como el 70-138 (s. ajanhuirii x S. 
phure/a) de 270 plantas probadas en cam aras sobrevivieron 130 y se 
encontraron finalmente 10 plantas reSlstentes en el campo (Tabla I). 
20 
TABLA 1. Resistencia al congelamiento de la progenie de 38 CnJces de papa, registrado bajo condiciones artificiales y .de campo. 
Numtlro de Numero d. Numero de Numero de 
Cruce PedilP'&8 
plantas plant •• plant. planus 
probed" en soportaron cslificadas resis1entes 
camara tratBmlento en Cl!Impo en CJ!~po 
II .Joc 8 ·5,B C 
GCC 81.S phureja )( eee 
69-16 1360.1 S phureja 1.151 604 134 . 0 
eee 1386 S phureja x 
69-22 1360.1 S phureja 3B5 276 t07 3 
eee 2601 S. tub. ssp. 
7(}'S7 andigena x eee 61 s'tub. BO 50 7 
ssp. andigell8 
eee 51 S tub. ssp. 
7(}.61 andigena x eee 2601 S. rub, 367 79 21 5 
ssp. andigena 
6&579-2 x eee 2601 S. tub. 
7(}'64 ssp. andigena 48 12 2 0 
67·341·2 )( eee 2601 S. tub. 
7(}'65 ssp. andigero 76 62 10 0 
67·338-1 x eee :J601 S tub.. 
7(}'66 ssp, andigena 240 230 25 4 
S, acaule Huancayo)( eee 122 
7(}'100 S. phureja 5 5 5 5 
PI 210091.1 S. Beaule x 
7(}'107 eee 1120 rto/oniferum 
IV 
(M. azul) -4 30 17 , 0 
(Continual 
No. de plantas 'No. de p'lIntH No. de plllntas No. de plantas 
Cruce Pooigree prob8das soportaron calificadas resirtentes 
en cIImBnl tratamlento II _Joe en campo en c.!mpo , -5,aoe 
r-.) PI 310982 S brevicaule X 
N 
7~108 eee 1234 S. p,'1ureja 216 124 19 7 
eee 1807 S. ajanhuirii 
70- 113 X eee 1.1. S. phureja 16 6 4 
eee 1807 S. ajanhuirii 
7~114 X eee 81 S phureja 18 10 7 0 
eee 1809 S ajanhuirli 
70-1 t 5 X eee 1.1. S phurejo 145 70 30 0 
eee 1809 S ajanhuirii 
7~1'6 X eee 81 S. Phureja 62 29 9 
eee 1820 S. ejanhu;rii 
70-118 X eee 1360 S. phureja 27 14 6 0 
eee '893 S. ajanhuiril 
70-122 X eee t,', S. phureja 11 5 2 
eee 1893 S. ajanhuirii 
.. 70-123 . X eee 81 S. phuroja 21 15 4 3 
eee 1936 S. ajanhuirii 
70-126 X eee 1.1. S. phureja 80 60 13 
eee 1935 S. ajenhuirii 
70-127 X eee 81 S. phureja 8 5 0 
eee 1936 S ajanhuiri; 
7~128 X eee 81 S. phuroja 301 266 24 0 
eee 1936 S. ajanhuirii70-129 X eee 1360 S. phureja 3 3 0 
eee 1949 S. ajanhui.ii 
70-130 X eee 1.1 S phureja 15 15 6 
7(}'131 eee 1949 S. ajanhuirii 
X eee 8lS. phureja 4 
2 n 
eee 1949 S a/snhuirl/ 
70-132 X eee 13GOS phur~/lJ 9 4 2 1 
eee 192 S. stenotomum 
70-133 X eee 1.1 S phure/s 4 4 2 0 
eee 1962 S. sjanhulr/i 
70-134 X eee 81 eee S pIIurejB 26 6 3 2 
eee 1962 S ajanhuirf/ 
70-135 X eee 1360 S. phureja 26 6 3 
eee 1811 S. ajanhuiril 
70-136 X eee 1.1 s: pIIure/a 100 60 19 
eee 1811 S sjsnhuiri; 
70-137 X eee 1.1 . phureja 240 120' 26 5 
eee 1811 S s;anhuirii 
70-138 y. eee 1360 S. phurej" 270 130 37 10 
eee 1836 S. a/anhulri; 
70- 140 X eee 1360 S. phurejs 1 5 t 0 
S. tuquerrense 3 X eee 
70-143 1222 S. phurejo 10 5 4 4 
S. 8CBule Bolivia X 
71-1 cce 1220 S ftolonlf~rum 35 30 0 0 
P.1. 255501.1 S BC8ule 
71·3 X eee 1220 stenotomum 21 20 0 0 
eee 1327 S. acaule X 
71-4 (merri mack).4 X eee 1207 70 '30 0 0 
P.1. 275229 S. papira 
(au tofecundaci60 I 38 35 
'" 59-908-8 (autofecundaci6nl 20 0 w 
60,177· 7 (autofecundaci6n I 330 230 60 10 
La resiSlcncia 0 tolcrancia al congclamiento sc prcscnto en unos cruces 
como un caractcr dominantc y en otros como un caracter rccesivo. En cl 
cruce 70-100 (s. acallic x S. pllllrcja) hubo dominancia para cl caractcr de 
rcsistencia que sicmprc se ha obscrvado en S. acaulc. Todas las pl{mtulas 
probadas fucron rcsislcntcs en cl campo. En cambio en cl hibrido 60-177·7 
p:..rccc prcscntarsc cl caracter de resistencia en forma rccesiva, pues los 
padres no han mostrado rcsistencia notoria previamente. AI probar phlntulas 
provenientes de scmilIa sexual obtcnida por autopolinizacion este hibrido 
presento una escaln de respuesta desde clones muy susceptib]es hasta 
resistcntes como se observa en ]n Tabla 2. 
TABLA 2. Diferentes l1ados de rnler()ncio al fdo do una progcnlc del hfbrido 60-177·7 (S. rub. ssp. 
8ndi~fl:J x S. stenotomum x atenotomum} obtenida par ilutopollnizaci6nu cali1icacl6n 
sa hizo visualmente en porcentaje de follala necrosado despues de una helada de· 5.eoC 
per dos hor()s. 
Numero del Porcontaje cia NUmHO d\l\ Po'tenta~ dl 
don follsje necrosado cion tollajl m:croCido 
1 40 37 30 
2 20 J8 10 
3 50 39 15 
4 50 40 40 
5 40 41 50 
6 40 42 95 
7 60 43 95 
8 30 44 70 
9 70 45 80 
10 70 46 80 
11 80 47 80 
12 40 48 95 
13 65 49 10 
14 60 50 20 
15 45 51 30 
16 60 52 60 
17 45 53 40 
18 70 54 50 
19 25 55 40 
20 5 56 70 
21 85 57 40 
22 80 58 40 
23 20 59 40 
24 70 60 70 
25 60 61 95 
26 5 62 95 
27 70 63 80 
28 95 64 50 
29 90 65 95 
30 0 66 95 
31 40 67 80 
32 30 68 95 
33 30 69 95 
34 80 70 95 
35 40 71 95 
36 50 72 95 
24 
Por otra parte esta variablhdad de resistencla no se presento con plantuJas 
provenien tes de au tofecundacion del h ibrido 59-908-8 y plan tulas de la 
especie S. papzta obtenidas tam bien por autofecund::lcion. Estos progenitores 
tcn fan mediana resistencia. 
4.2. PLANTAS PROVENIENTES DE TUBERCULO. 
Los hibridos que se habian seleccIOnado como mas resistentes en 
congelamiento artificial, presentaron en general mayor tolerancla en el 
campo a los descensos de tern peratura. Aunque la mtensldad de Iris heladas 
fue diferente en los tres sitios, se debe anotar que la reacclon de los hibndos 
a las bajas temperaturas fue consistente en la mayor parte de los casos. 
5. DISCUSION 
5.1. RESISTENCIA DE CAMPO COMPARADA CON 
LA RESISTENCIA EN CAMARAS. 
Los datos presentados demuestran que la resistencia exhlblda por las 
plantas durante el congelamien to artificIal esta relacionada con la tolerancla 
exhibida en condiciones de campo. Sin embargo, se debe anotar que la 
reSlstencla registrada bajo condicione~ de congelamlento artificial es mayor 
que la detenninada en condiciones de campo. La causa principal de esta 
diferencia se puede deber a que el congelamlento en las camaras esta 
afectado por las sigUlentes clrcunstancia~: 
5.1.1. Vibracion del aparato. Una vibracion constante puede dar lugar a 1a 
fonnacion de cristales imperfectos de hielo dentfo de los tejldos. 
5.1. 2. Humedad del suelo de los materos. Es m uy difictl reproducir en 
materos 0 semilleros las condiciones de humedad del suelo eXlstente en el 
campo. Aparentemente en condiciones de campo el suelo se enfda mas que 
en las camaras de creclmiento. 
5.1.3. Circulacion de alre Dentro de las camaras hay una circulaclon de alre 
que mantiene la temperatura constante y puede afectar el congelamlento 
5.1.4. Numero de plantas dentro de Ia camara El tamai'io y numero de 
plantas dentro de la camara afecta directamentc la cIrculacIon de 31rc 
En resumen, es imposiblc reproduclf exactamente en las dmaras de 
crecimiento las condiciones ambientales en que sucede una helada. 
25 
5.2. ASPECTOS GENETICOS DE 
LA RESISTENCIA AL CONGELAMIENTO. 
Dcsdc el punto de vista genetico. la resistencia af congelamiento se 
present6 en unos genotipos como un canicter dominante y en otros como un 
canlcter recesivo. La caractcdstica de dominancia se present6 en el cruce 
70-100. S. acaule Huancayo x S. p/zureja. Las plantas obtenidas presentaron 
todas las caracteristicas morfol6gicas de S. acaule y no sufrieron ning(ln daHo 
durante la helada de -5,8 grados centigrados. Pero el cruce 70-107 PI 
210091.1 S. acaule x S. stolonifenlm no present6 estas caracteristicas. 
Mastenbroek (13) obtuvo resultados similares con S. acaule. Encontro que 
algunas plantas en F 1 heredaban resistencia como carckter dominante. Este 
autor sugirio que pueden estar presentes algunos genes mayores y algunos 
genes con efecto modificante. Por otra parte, Ross y Rowe (17) encontraron 
que progenies FlY F2 segregaron y produjeron plantas mas resistentes que 
sus progenitores. 
EI caracter recesivo de resistencia se manifiesta en el hibrido 60-177-7 al 
observar el comportamiento de sus progenitores y de su descendencia. Sus 
padres S. phureja y S. stenolomum han sido reportados solo como de 
tolerancia moderada, Richardson y Weiser (16). En congeJamiento artificial 
estc hibrido sobrevivi6 a temperatura de -5 grad os centigrados seg(ln el 
trabajo de Richardson y Estrada (15). La progenie obtenida por 
autofecundacion present6 una escala de resistencia desde plantas muy 
susceptibles basta resistentes como se puede apreciar en la Tabla 2. Esto se 
puede interpretar en base a que son varios los pares de genes involucrados en 
fa resistencia y que no se pueden obtener en forma homocigota en una sola 
generacion de autofecundaci6n; pueden existir ademas genes modificantes. 
La variedad ICA Nevada, de mediana tolerancia a las heladas, Estrada (6), 
Richardson y Estrada (15), obtenida a partir de S. phureja x S. phureja es un 
hecho que tambien favorece Ia suposici6n de que existen genes recesivos para 
la resistencia, ya que los padres y sus hennanos (de ICA Nevada) mostraron 
poca resistencia. 
6. CONCLUSIONES 
1. La resistencia exbibida por la plan ta bajo condiciones artificiales, en 
camaras de crecimiento, es mayor que la resistencia real que la planta 
puede presentar en condiciones de campo. Esta diferencia se puede deber 
principalmente a la mayor uniformidad en el congelamiento y 
descongelamiento, a la humedad del suelo de los materos, a Ia circulaci6n 
de aire que puede variar segun el numerq y tamano de plantas dentro de 
la cabina y a la vibracion natural del aparato que afecta :a formacion de 
hielo dentro de los tejidos. 
26 
2. Aunque la resistencia de campo presentada por la planta fue menor que la 
registrada en las camaras de crecimiento, est a relacionada ya que las 
plantas que presentaron mayor resistencia en las camaras fueron en 
general las que presentaron mejor comportamiento en el campo. 
3. Para futuros trabajos que sugiere usar una temperatura de prueba menor 
que -3 grados centigrados en camaras de crecimiento (-4 6 -S grados 
centigrados). 
4. Convenciria efectuar nuevarnente cruzamientos entre el material resistente 
para poder estudiar mejor los factores que influyen en la resistencia. 
7. RESUMEN 
Se comparo en et campo la resistencia de plantas depapa provenientes de 
semilla sexual y de tuberculos que se seleccionaron previamente despues de 
congelamiento artificial a -3 grados centigrados en camaras de crecimiento 
Sherer Gillete modelo eel. 34 en Tibaitata (Bogota). 
Para los cruzamientos se emplearon especies cultivadas y ' siIvestres 
reportadas como resistentes al congelamiento como Solanum acaule. S. 
m ultidisec tum. S. ajanhuirii y S. vernei 0 de ligera tolerancia como S. 
phureja, S. brevicallle. S. stenotomum, S. tub. ssp. andigena. 
Las siembras de campo se hicieron en epoca tardia (noviembre) para 
buscar ocurrencia de heladas en tres Iocalidades diferentes, Tibaitata 
(Bogota) a una altitud de 2.600 metros, San Jorge (Soncha) a una altitud de 
3.200 metros y Manizales a 3.600 metros (Paramo de Letras). Despues de la 
floracion ocunieron heladas de diferente intensidad en las tres 10calidades. 
Los resultados demostraron que hay cierta relaci6:'l entre la resistencia de 
las plan tas obtenidas por congelamiento artificial y la reslstencia exhibida 
por la planta en condiciones de campo. Ademas, la resistencia registrada en 
las camaras fue mayor que la registrada en el campo. Esta diferencia se puede 
atribuir a que el congelamiento artificial de los tejidos esta influenciado por 
la vibraci6n del aparato, humedad del suelo de los materos, Ia circulaci6n de 
aire y el ntimero de plantas den tro de la cflmara y otras circunstancias de 
campo que no se pueden reproducir artificialmente. 
El caracter de resistencia parece presentar en [onna dominante en unos 
casas y recesivo en otros 10 cual concuerda con trabajos anteriores. Serla 
aconsejable buscar tolerancia a traves de nuevos cruzamientos entre material 
resistente y usar una temperatura de prueba mas baja en los ensayos de 
congelamiento artificial. 
8. SUMMARY 
Frost resistance of different crosses of Solanum grown from seedlings and 
27 
tubers was studied under field conditIOns to compare their behavior to that 
observed when they were exposed to -30C in growth chambers. 
Crosses were made uSing wild and cultivated species with vanous degrees 
of reslstance to frost damage, such as Solanum acallie. S. multidisectum, S. 
ajanlwirii. S. vernei, S. plzureja. S. brevicaule. s.stellotomum and S. tub. ssp. 
andigella. 
Planting were corried out at three different localities on November when 
the probabllities of having frost temperatures were hight. The places were 
Tibaitata (Bogota) to 2.600 m of altitude, San Jorge (Soacha) 3.200 m and 
Manizales 3.600 m. Frost of different intensity were registered after 
flowering In all locations. 
Results showed agreement between frost resistance of potato plants in 
growth chambers and in the field although the resistance showed for plants 
in the growth chambers was higher. The observed deviations could be due to 
the mfluence of conditions other than temperature that deserve further 
study. 
Since a genetic point of view, resistance seems to be present in some 
genotypes as a dominant character and recesive in others. 
9. BIBLIOGRAFIA 
AL VARADO, L.F 1910 Fert.hzacl6n potaslca en papa para control de heladas. VI Reun,6n de la 
Soc,edad Latmoamencana de' lnvestlC}adores en papa La Paz, BoliVIa. Marzo 2-7,1970.7 p. 
{Mlmeografiada} . 
2. BLOMQUIST, A W. and F I LAWER 1962 EvaluatIon of frost resistance uSing detached leaves 
to populations of So/anum BeBule. S. tuberosum hybrids Amer. Potato Jour. 39: 389. 
3 CHANDLER, W.H. 1954 Cold resistance 10 Horticultural plants A review. Amer. Soc. Hort. Sci. 
64'552-512 
4 DEXTER, S T 1956. The evaluation of crop plants for winter hardiness. Advan. Agron. 
8'203-209. 
5 ESTRADA, R •• N 1953 La reSlstenCla a las helaclas en relacl6n con vanas especles de papa. Agnc. 
Trap (Colombia). 9:17·22 
6 -- 1968 Avances en el proyecto para obtener reslstencla a heladBS en papa en Colombia. 
Socledad Latrnoamencana de Investlgadores en papa MemOria de la V Reunloo. 2-1 
D,c,embre LIma· Peru pp 50-51 
1 HOWARD, H W 1960. Potato cytology and genetics Blbllographla Genetlca 19: 87-216. 
8 HUDSON, M A 1961 The limitations of a cut leaf test for assessing the frost reSIStance of the 
tubPr-bea,mg solanums. EuphytlC3 10169-179 
9 IRVING, R M and F 0 LANPHEAR 1968 Regulation of cold hardiness In Acer ne~ndo. Plant 
PhyslCl 439-13 
10 ---- 1969 Characterization and role of an endog!nous inhibitor In the induction of cold 
hardiness In Acer negundo Plant Physiol 44'801-805 
28 
11. LEVIT, J. 1956 The hardiness of plants. New York Academ IC Press . 278 p. 
12. ----. C.Y. SULLIVAN; N.O. JOHANSON and R.M. PETTIT . 1961. Sulfhydryls. A new factor 
in frost resistance In Changes In SH content durtng frost hardiness. Plant Physiol. 
36:611·616. 
13. MASTENBROEK, C. 1956. Some experiences in breed ing frost tolerant potatoes. Euphytlca 
5: 289-297 
14. MAZUR, P. 1969. Freezing Injury in plants. Ann . Rev Plant Physiol 20' 419-448. 
15. RICHARDSON, D.G. (lnd N. ESTRADA . 1971. Evaluation of frost resistant tuber·bearlng 
solanum hybrids Amer . Potato Jour . 48:339·343 
16. - - - - and C.J. WEISER. 1972. Foliage frost reSistance In tuber ·bearlng Solanums Hortlc 7(1) ' 
19-22. 
17. ROSS. R.W. and P.R ROWE. 1969. UtiliZing the frost reSIStance of diplOid solanum species . 
Amer. Potato Jour. 46:5·14 
18. scan, D.H. (lnd F P. CULLINAM 1946 Som e fc:ctors affecting the sUrvival of artifiCially 
frozen frUit buds of peach Jour AgTic Re~ilrch 7316) 207-236. 
19. SUKUMARAN, N P. 1971 Frost Injury and resistance In tu~rbearlng Solanum species. Ph 0 
TheSIS. UniverSity of Minnesota St Paul Clmpus . p 51 (Mimeograph) 
20. STUSHNOFF, C. 1972. Breeding and selection methods for cold hardiness In deCiduous frUit 
crops. Breedmg for cold hardiness symposium 68th Ann Meet Amer Soc. Horttc 5<:1 Aug 
4, 1971 . Reimpr Hartle. Sci 7( 1) 1 D-13 
21. WEISER, C.J . 1965. Principles of hardiness and surVival (lS the" relate to newly propagate plants 
ReprinTed from Proceedings of the internatIOnal plant propagators society Annualmeetmg 
St. Paul Minnesota. pp 113-121 
22. ----. 1970 Cold reSIStance and injury In woody plants 5<:1 169 ' 1269-1278 
29 
	1. INTRODUCCIÓN
	2. REVISIÓN DE LITERATURA
	2.1 Mecanismos de las plantas para sobrevivir al congelamiento
	2.2 Factores que influyen en los daños causados por heladas en las plantas
	3. MATERIALES Y METODOS 
	3.1 Semilla usada
	3.2 Material genético de los cruzamientos
	3.3 Preparación de las plantas a probar
	3.4 Camaras de crecimiento
	3.5 Ocurrencia de heladas en el campo
	3.6 Evaluación del daño producido por heladas
	4. RESULTADOS
	4.1 Plantulas provenientes de semilla sexual
	4.2 Plantas provenientes de tubérculo 
	5. DISCUSIÓN
	5.1 Resistencia de campo comparada con la resistencia en cámaras 
	5.2 Aspectos genéticos de la resistencia al congelamiento
	6. CONCLUSIONES
	7. RESUMEN
	8. SUMMARY
	9. BIBLIOGRAFÍA