04 TEJIDO cartilaginoso [Autoguardado]

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TEJIDO
CARTILAGINOSO
El cartílago es un tejido avascular que consiste en condrocito y una matriz extracelular extensa.(mas del 95%, sólida y firme pero también un tanto maleable, a lo cual se debe su flexibilidad). Los condrocitos son escasos pero indispensables para la producción y el mantenimiento de la matriz.
La gran proporción de glucosaminoglucanos (GAG)(muy débiles contra fuerzas de cizallamiento, capacitan bien al cartílago para soportar peso, sobre todo en los puntos de movimiento como las articulaciones sinoviales) con respecto a las fibras de colágeno tipo II( resistencias a la tensión) en la matriz del cartílago permite la difusión de sustancias desde los vasos sanguíneos del tejido conjuntivo circundante a los condrocitos dispersos dentro de la matriz, con lo que se mantiene la viabilidad del tejido
Se distinguen tres tipos de cartílago que difieren en cuanto a su aspecto y sus
propiedades mecánicas:
Cartílago hialino, que se caracteriza por una matriz que contiene fibras de colágeno tipo II, GAG, proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas
Cartílago elástico, que se caracteriza por fibras elásticas y laminillas elásticas además de material de matriz de cartílago hialino.
 Cartílago fibroso (fibrocartílago), que se caracteriza por abundantes fibras de colágeno tipo I, además de material de matriz del cartílago hialino. 
CARTÍLAGO HIALINO
Estructura general del cartílago hialino. Esta
fotomicrografía de un preparado de rutina teñido con H&E de cartílago hialino muestra sus características generales. Se debe observar la gran
cantidad de matriz extracelular que separa una población escasa de condrocitos.
La matriz de cartílago hialino tiene aspecto vítreo en el estado vivo, de ahí el nombre hialino. En toda la extensión de la matriz cartilaginosa hay espacios llamados lagunas. Dentro de estas lagunas se encuentran los condrocitos.
Provee una superficie de baja fricción, participa en la lubricación de las articulaciones sinoviales y distribuye las fuerzas aplicadas al hueso subyacente.
Las macromoléculas de la matriz del cartílago hialino consisten en colágeno (con predominio de fibrillas de colágeno tipo II y otras moléculas de colágeno específicas del cartílago), aglomeraciones de proteoglucanos que contienen GAG y glucoproteínas multiadhesivas (proteínas no colágenas).
3-5%
5%
9%
15%
60-80%
células
Proteínas multiadhesivas
Proteoglucanos 
Colágenos 
Agua intercelular 
5%
15%
80%
III,VI,X,XII,XIV
IX,XI
II
Composición molecular del cartílago hialino. Este cartilago contiene de 60 % a 80 % del peso humedo del agua intercelular que esta unida a las aglomeraciones de proteoglucanos. Alrededor del 15 % del peso total se atribuye a las moleculas de colageno, de las cuales las mas abundantes son las de colageno tipo II. Los condrocitos ocupan solo del 3 % al 5 % de la masa cartilaginosa total.
En la matriz del cartílago hialino se distinguen tres clases de moléculas.
a) Moléculas de colágeno. El colágeno es la proteína principal de la matriz. Cuatro tipos de colágeno participan en la formación de una red tridimensional de fibrillas matriciales cortas y bastante delgadas (20 nm de diámetro). La mayor parte de las fibrillas está constituida por colágeno tipo II el colágeno tipo IX facilita la interacción de las fibrillas con las moléculas de proteoglucanos de la matriz; el colágeno tipo XI regula el tamaño de las fibrillas y el colágeno tipo X organiza las fibrillas en una red hexagonal tridimensional que es decisiva para su función mecánica eficaz, en la matriz también hay colágeno tipo VI, con predominio en la periferia de los condrocitos en donde contribuye a la adhesión de estas células al armazón matricial. 
los tipos II, VI, IX, X y XI se encuentran en cantidades importantes sólo en la matriz del cartílago, se ha convenido en llamarlos moléculas de colágenos específicos del cartílago.
b) Proteoglucanos. La sustancia fundamental del cartílago hialino contiene tres tipos de glucosaminoglucanos: hialuronato, condroitín sulfato y queratán sulfato.
Condroitin sulfato + queratan sulfato: monómero de proteoglucanos más importante en el cartílago hialino es el agrecán-
hialuronato + agrecán: aglomeraciones de proteoglucanos. 
La matriz cartilaginosa también contiene otros proteoglucanos (p. ej., decorina, biglicán y fibromodulina). Estos proteoglucanos no forman agregados pero se unen a otras moléculas y contribuyen a estabilizar la matriz.
C) Glucoproteínas multiadhesivas, también denominadas glucoproteínas no colágenas y glucoproteínas no ligadas a proteoglucanos, influyen sobre las interacciones entre los condrocitos y las moléculas de la matriz
Estructura molecular de la matriz del cartílago hialino. Este diagrama esquemático muestra la relación de las aglomeraciones de proteoglucanos con las fibrillas de colágeno tipo II y los condrocitos en la matriz del cartílago hialino. Una molécula de hialuronato que forma una aglomeración lineal con muchos monómeros de proteoglucano está entrelazada con una red de fibrillas de colágeno. El monómero de proteoglucano (como el agrecán) consiste en unos 180 glucosaminoglucanos unidos a una proteína central. El extremo de la proteína central contiene una región fijadora de hialuronato que se une al hialuronato por una proteína de enlace. 
Como otras matrices del tejido conjuntivo, la matriz cartilaginosa está muy hidratada. Del 60 % al 80 % del peso neto del cartílago hialino corresponde a agua intercelular.
En el cartílago articular se producen cambios transitorios y regionales del contenido acuoso durante el movimiento y cuando la articulación se somete a compresión. El alto grado de hidratación y el movimiento de agua son factores que le permiten a la matriz cartilaginosa responder a cargas variables y contribuye a la capacidad del cartílago para soportar peso.
En el cartílago hialino, los condrocitos se distribuyen solos o en cúmulos llamados grupos isógenos. Cuando los condrocitos están presentes en los grupos isógenos, significa que son células que acaban de dividirse.
El aspecto del citoplasma de los condrocitos varía según la actividad de la célula. Los condrocitos que están activos en la producción de la matriz exhiben regiones de basofilia citoplasmática, que indican síntesis proteica, así como también regiones claras, que corresponden al aparato de Golgi grande
Fotomicrografía de cartílago joven en crecimiento.
Esta muestra se fijo en glutaraldehido, se incluyo incrustado
en plastico y se tino con H&E. Los condrocitos, en especial los de la parte
superior de la fotomicrografia, estan bien conservados. El citoplasma se
ha tenido con intensidad y presenta una basofilia bien definida y relativamente
homogenea. Las regiones claras (flechas) corresponden a los
sitios del aparato de Golgi. 520
Los condrocitos no sólo secretan el colágeno de la matriz, sino también todos sus glucosaminoglucanos y proteoglucanos.
Los componentes de la matriz del cartílago hialino no están distribuidos de manera uniforme.
Se describen tres regiones de acuerdo con sus propiedades tintoriales:
a) La matriz capsular (pericelular) es un anillo de matriz teñida con más intensidad que se localiza justo alrededor del condrocito. La matriz capsular contiene, casi con exclusividad, fibrillas de colágeno tipo VI que forman una red compacta alrede.dor de cada condrocito.
En la matriz capsular, también hay una concentración elevada de colágeno tipo IX
b) La matriz territorial es una región que está más retirada de la proximidad inmediata de los condrocitos. Rodea el grupo isógeno y contiene una red de distribución aleatoria de fibrillas de colágeno tipo II con pequeñas cantidades de colágeno tipo IX. Además, tiene una baja concentración de proteoglucanos sulfatados y se tiñe con menos intensidad que la matriz capsular.
C) La matriz interterritorial es una región que rodea la matriz territorial y ocupa el espacio que hay entre los grupos de condrocitos
En las etapas iniciales del desarrollo fetal, el cartílago hialinoes el precursor del tejido óseo que se origina por el proceso de osificación endocondral. Al principio, la mayoría de lo que serán los huesos largos no son más que moldes de cartílago que se asemejan a la forma del hueso maduro.
Durante el proceso de desarrollo, cuando gran parte del cartílago es reemplazada por hueso, un resto de tejido cartilaginoso en el límite proximal y distal del hueso sirve como sitio de crecimiento llamado placa epifisaria de crecimiento (disco epifisario). Este cartílago permanece funcional siempre y cuando el hueso crezca en longitud. En el adulto, el único cartílago que queda del esqueleto embrionario se encuentra en las articulaciones (cartílago articular) y en la caja torácica (cartílagos costales). También hay cartílago hialino en el adulto en las estructuras de sostén de la tráquea, los bronquios, la laringe y la nariz.
El pericondrio es un tejido conjuntivo denso irregular compuesto por células que no pueden distinguirse de los fibroblastos. Funciona como una fuente de células cartilaginosas nuevas.
Durante el crecimiento activo, el pericondrio aparece dividido en una capa interna celular, que da origen a células cartilaginosas nuevas y una capa externa fibrosa. Esta división no siempre es obvia, en especial cuando el pericondrio que no está produciendo activamente nuevo cartílago o cuando el tejido es de crecimiento muy lento.
El cartílago hialino de las superficies articulares no posee pericondrio.
El cartílago hialino que cubre las superficies articulares de las articulaciones móviles (diartrosis) se denomina cartílago articular. En general, la estructura del cartílago articular es similar a la del cartílago hialino. No obstante, la superficie libre o articular carece de pericondrio.
El cartílago articular es un remanente del molde original de cartílago hialino del hueso en desarrollo y persiste durante toda la vida adulta. En los adultos, el cartílago articular mide de 2 mm a 5 mm de espesor y se divide en cuatro zonas:
La zona superficial (tangencial) es una región resistente a la compresión cercana a la superficie articular. Contiene abundantes condrocitos alargados y aplanados que están rodeados por una condensación de fibrillas de colágeno tipo II que se organizan en fascículos paralelos a la superficie libre.
 La zona intermedia (transicional) está debajo de la zona superficial y contiene condrocitos redondos distribuidos al azar dentro de la matriz. Las fibrillas de colágeno están menos organizadas y se disponen en orientación ligeramente oblicua con respecto a la superficie.
La zona profunda (radial) se caracteriza por sus condrocitos redondeados pequeños que se disponen en columnas cortas perpendiculares a la superficie libre del cartílago. Las fibrillas de colágeno están dispuestas entre las columnas paralelas al eje longitudinal del hueso.
 La zona calcificada se caracteriza por una matriz calcificada con la presencia de condrocitos pequeños. Esta zona está separada de la zona profunda (radial) por una línea regular, ondulada y muy calcificada, que recibe el nombre de marca de marea.
CARTÍLAGO ELÁSTICO
Además de contener los componentes normales de la matriz del cartílago hialino, la matriz del cartílago elástico también contiene una densa red de fibras elásticas ramificadas y anastomosadas y láminas interconectadas de material elástico.
Se detectan mejor en los cortes histológicos de parafina mediante el uso de técnicas de coloración especiales, como la de resorcina-fucsina y la de orceína. El material elástico imparte propiedades elásticas al cartílago, además de la distensibilidad y maleabilidad que son características del cartílago hialino. El cartílago elástico se encuentra en el pabellón auricular, en las paredes del conducto auditivo externo, en la tuba de Eustaquio y en la epiglotis de la laringe. El cartílago de todos estos sitios está rodeado por un pericondrio similar al que se encuentra alrededor de la mayoría de los cartílagos hialinos. A diferencia de lo que ocurre con la matriz del cartílago hialino, que se calcifica con la edad, la matriz del cartílago elástico no se calcifica durante el proceso de envejecimiento.
Fotomicrografía del cartílago elástico de la epiglotis. Esta muestra se tino con orceina que permite ver las fibras
elasticas, tenidas de color pardo, dentro de la matriz cartilaginosa. Las fibras elasticas son de tamanos diversos y constituyen una parte importante
del cartilago. Los nucleos de los condrocitos son visibles en muchas
de las lagunas. El pericondrio es visible en la parte superior de la fotomicrografia
CARTÍLAGO FIBROSO
El fibrocartílago es una combinación de tejido conjuntivo denso modelado y cartílago hialino. Los condrocitos están dispersos entre las fibrillas de colágeno solos, en hileras y formando grupos isógenos.
Su aspecto es similar al de los condrocitos del cartílago hialino, pero hay mucho menos material de matriz asociado con ellos. No hay pericondrio alrededor del tejido como en los cartílagos hialino y elástico. En los cortes de fibrocartílago, es normal ver una población de células con núcleos redondeados y una pequeña cantidad de material de matriz amorfo circundante. Estos núcleos pertenecen a los condrocitos. Dentro de las regiones fibrosas se ven núcleos que están aplananados o alargados. Estos son núcleos de fibroblastos.
Fotomicrografía del fibrocartílago de un
disco intervertebral. Las fibras de colageno aparecen de color verde
en esta preparacion tenida con la tecnica tricromica de Gomori. El tejido
presenta un aspecto fibroso y contiene una cantidad bastante escasa de
fibroblastos con nucleos alargados (flechas) y mas abundancia de condrocitos con nucleos redondeados oscuros. Los condrocitos estan agrupados
en el espacio muy cerca unos de otros y se organizan en hileras ya sea entre las fibras colagenas o en grupos isogenos. Recuadro. Grupo isogeno
visto con mas aumento. Los condrocitos estan contenidos dentro de lagunas. Es normal que haya poca matriz cartilaginosa alrededor de los condrocitos.
El cartílago fibroso es típico de los discos intervertebrales, la sínfisis del pubis, los discos articulares de las articulaciones esternoclavicular y temporomandibular, los meniscos de la articulación de la rodilla, el complejo fibrocartilaginoso triangular de la muñeca y ciertos sitios en donde los tendones se insertan en los huesos. La presencia del fibrocartílago en estos sitios es indicativa de que el tejido debe soportar fuerzas de compresión y distensión. El cartílago actúa como amortiguador. El grado en el que inciden las fuerzas mencionadas se refleja en la cantidad de material de matriz que ha producido el cartílago.
La matriz extracelular del cartílago fibroso contiene cantidades importantes de colágeno tipo I (característico de la matriz del tejido conjuntivo) y de colágeno tipo II (característico del cartílago hialino). Las proporciones relativas de estos colágenos pueden variar. Por ejemplo, los meniscos de la articulación de la rodilla contienen sólo una pequeña cantidad de colágeno tipo II, mientras que el disco intervertebral contiene cantidades iguales de fibrillas de colágeno de los tipos I y II. La proporción entre los colágenos tipo I y tipo II en el fibrocartílago varía con la edad. En las personas mayores, hay más colágeno tipo II debido a la actividad metabólica de los condrocitos, que producen fibrillas de colágeno tipo II de manera constante y las secretan hacia la matriz circundante.
La matriz extracelular del fibrocartílago contiene más cantidad de versicán (un monómero de proteoglucano secretado por fibroblastos) que de agrecán (producido por los condrocitos). El versicán también se puede unir al hialuronato para formar aglomeraciones de proteoglucanos muy hidratadas.
CONDROGÉNESIS Y CRECIMIENTO DEL CARTÍLAGO
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